BAB 5. SENYAWA RACUN PROTEIN DAN ASAM AMINO
5.9. Tiaminase
Tiaminase adalah enzim yang ditemukan dalam sedikit tanaman, kulit daging dan rongga perut ikan tertentu serta kerang-kerangan. Ketika masuk ke saluran pencernaan, enzim tersebut memisahkan tiamin (vitamin B1), sebuah
senyawa penting dalam metabolisme energi dan membuat tiamin tidak aktif. Bentuk aktif tiamin adalah tiamin pirofosfat (TPP) yang bekerja sebagai koenzim dalam reaksi penting seperti:
1. Mengubah piruvat pada asetil Ko-A yang dikatalis oleh piruvat dehidrogenase 2. Mengubah α-ketogluterat menjadi suksinil Ko-A dalam siklus Krebs yang
dikatalis oleh α-ketogluterat dehidrogenase
3. Mengubah rantai cabang α-asam keto menjadi asil-Ko-A yang dikatalis oleh rantai cabang α-asam keto dehidrogenase
4. Mentransfer potongan 2C dari gula α-keto menjadi aldosa akseptor dalam jalan pintas pentosa-fosfat yang dikatalis oleh transketolase
Tanpa kecukupan tiamin, ternak tidak optimal dalam penggunaan piruvat, yang menyebabkan peningkatan tingkat piruvat plasma dan kekurangan ATP seluler. Defisiensi tiamin pada ternak juga menyebabkan aktivitas transketolase dibawah normal. Uji yang baik bagi status tiamin adalah menguji jumlah aktivitas eritrosit transketolase pada ternak. Oleh karena tiamin sangat esensial pada utilisasi energi, tanda-tanda umum defisiensi tiamin meliputi kehilangan bobot badan, penurunan penggunaan pakan, dan kelemahan. Beberapa tiamin juga digunakan untuk membentuk tiamin trifosfat yang mempunyai fungsi dalam kelangsungan hidup sel otak.
Sumber alami tiamin meliputi ragi, daging (khususnya hati babi), dan biji- bijian sereal. Sayangnya, prosesing biji-bijian mengurangi kandungan tiamin dalam jumlah besar. Tiamin diabsorpsi dinding saluran pencernaan oleh difusi pasif dan aktif, pembawa media transport tergantung pada konsentrasi
keberadaannya. Transport aktif sangat tinggi di jejenum dan ileum. Umumnya kebutuhan tiamin ruminan diperoleh dari produksi mikroflora rumen. Setelah diabsorpsi, tiamin ditransport dalam serum menuju albumin. Terdapat dua tipe tiaminase, yaitu:
1. Tipe I dengan bentuk sangat umum, tipe ini dijumpai pada ikan, kerang- kerangan, paku-pakuan dan beberapa bakteri. Aksi tipe ini adalah penggantian kelompok pirimidin metilen dengan basa nitrogen atau senyawa SH untuk mengeliminasi lingkaran tiazol.
2. Tipe II dijumpai pada bakteri tertentu, tipe ini beraksi melalui pemecahan hidrolitik ikatan metilen-tiazol-N untuk membuka pemecahan pirimidin dan tiamin.
Kedua tipe tiaminase menerima kosubstrat umumnya amina atau sulfahidril yang mengandung senyawa seperti prolin dan sistin. Sekali molekul tiamin dipecahkan oelh tiaminase, tubuh tidak mampu menyimpan tiamin. Jadi masukan signifikan sejumlah tiaminase dapat menimbulkan defisiensi tiamin meskipun mungkin terdapat tiamin yang cukup dalam pakan. Tiaminase didenaturasi oleh panas, lagipula perlakuan pemasakan dan pemanasan membuat tiaminase inaktif. Aksi tiaminase pada tiamin dapat dilihat pada Gambar 5.25.
Defisiensi tiamin menyebabkan non ruminan tidak dapat menggunakan energi pakan secara penuh yang akan menimbulkan beberapa gejala anoreksia, kehilangan bobot badan dan lemas. Terdapat juga tanda ketidakberfungsian neurological yang meliputi ataksia dan sawan. Beberapa spesies khususnya burung akan menampakkan opisthotonus yaitu kepala tertarik yang kadang- kadang disebut sebagai star grazing. Defisiensi tiamin juga akan menyebabkan kardia tidak berfungsi pada beberapa spesies. Gejala yang terlihat meliputi pembesaran kardia dan penurunan degup jantung yang selanjutnya akan menyebabkan beberapa kasus edema.
H3C N N NH2 CH2 N+ CH3 CH2CH2OH tiaminase + kosubstrat N H3C N NH2 CH2 N R N S CH3 CH2CH2OH Pirimidin Tiozol
Gambar 5.25. Aksi tiaminase pada tiamin
Defisiensi tiamin pada ruminan disebut poliencephalomalacia. Tanda- tandanya adalah disorientasi dan berputar-putar, kebutaan dan opishotonus atau kepala tertarik. Ternak yang terinfeksi otaknya akan menjadi radang dan edema. Tampak juga gejala anoreksia, penggunaan pakan yang rendah dan lemas. Umumnya ruminan lebih resisten terhadap defisiensi tiamin karena mikroba rumen menyediakan tiamin dalam jumlah yang cukup. Bagaimanapun masukan tiaminase akan menyebabkan poliencephalomalacia. Pada ruminan muda yang sedang tumbuh khususnya sapi dan domba, pakan dengan biji-bijian tinggi dapat menyebabkan defisiensi tiamin. Pakan tersebut dapat mendorong pertumbuhan tiaminase tertentu yang diproduksi bakteri dalam rumen. Bakteri tersebut meliputi Clostridium sporogenes dan sedikit spesies Bascillus yang dapat memproduksi cukup tiaminase untuk menimbulkan defisiensi tiamin. Tiamin diproduksi juga oleh tanaman paku-pakuan Bracken (Pteridum aquilinum) yang tersebar luas pada area temperatur humid meliputi Pantai barat Amerika Utara, Eropa, Jepang, Australia dan Selandia Baru. Aktivitas tiamin paling tinggi pada rizoma, tetapi semua bagian tanaman mengandung beberapa tiaminase dan menunjukkan bervariasi terhadap musim. Keracunan tanaman bracken yang sangat umum pada peternakan terjadi pada satu diantara skenario berikut.
1. Pada musim semi ketika tanaman bracken merupakan salah satu tanaman yang pertama muncul dan potensial sebagai komponen besar di pastura
2. Tanaman bracken mengkontaminasi hay
3. Pada ladang yang mengalami pembajakan sehingga rizoma muncul ke permukaan
4. Tanaman bracken digunakan sebagai bedding (alas berbaring)
Tanaman lain yang mengandung tiaminase adalah horsetail (Equisetum arvense) yang tersebar luas pada daerah basah di Amerika Serikat dan Kanada dan mengandung aktivitas tiamin yang signifikan. Keracunan tiaminase yang sangat umum adalah kontaminasi hay oleh tanaman horsetail. Kuda yang mengkonsumsi hay yang terkontaminasi 12% atau lebih tanaman horsetail akan menunjukkan tanda-tanda defisiensi tiamin dalam 2 – 5 minggu.
Tanaman nardoo (Marsilea drummondii) adalah tanaman paku-pakuan Australia yang dapat mengandung tiaminase dengan aktivitas 1000 kali dibanding tanaman bracken. Tanaman nardoo akan sering tumbuh pada area yang baru saja mengalami banjir dan bertanggung jawab pada sejumlah besar kasus defisiensi tiamin dan kematian domba di Australia dan Selandia Baru. Tanaman paku- pakuan Australia lainnya yang mengandung tiaminase adalah tanaman rock (Cheilanthes siaberi) yang dijumpai terutama pada daerah pantai. Tanaman Marsilea drummondii dan bagannya dapat dilihat pada Gambar 5.26.
Tanaman kochia (Kochia scoparia) tumbuh terutama di daerah barat daya Amerika Serikat. Ruminan yang merumput tanaman kochia akan terkena poliencephalomalacia. Meskipun belum jelas apakah hal ini efek dari keberadaan tiaminase atau hepatotoksin yang mengganggu penggunaan tiamin. Ternak yang terserang akan menunjukkan nekrosis hati, yang menunjukkan bahwa hepatotoksin merupakan faktor utama pada keracunan tanaman kochia sehingga jika tiaminase ada, maka bukan merupakan faktor utama.
Tiaminase juga terdapat pada rongga perut ikan tertentu dan kerang- kerangan khususnya carp. Beberapa bakteri seperti Clostridium sporogenes dan sedikit spesies Bascillus dapat menghasilkan tiaminase. Jika spesies tersebut
muda dengan umur 2 – 7 bulan yang ,engkonsumsi pakan dengan biji-bijian tinggi beresiko tinggi terkena defisiensi tiamin. Ternak yang terkena serangan defisiensi tiamin dapat diberikan masukan tiamin melalui injeksi intra muscular. Menghindari sumber tiaminase dari pakan ternak merupakan cara lain yang dapat dilakukan
Gambar 5.26. Tanaman Marsilea drummondii (www.mdbc.gov.au dan
www.anbg.gov.au)