dalam tubuh ikan (testosteron) dan melalui perubahan androgen menjadi estrogen oleh enzim aromatase hati (Yaron 1995). Dengan demikian, peningkatan GtH dapat meningkatkan estradiol, dan pola kandungan estradiol seiring dengan
perkembangan telur (Yaron 1995; Tan-Fermin et al. 1997).
Kualitas Telur Ikan
Kualitas telur adalah kemampuan telur untuk menghasilkan larva yang berdaya hidup. Kemampuan telur untuk menghasilkan larva yang berdaya hidup dapat ditentukan dengan beberapa faktor antara lain faktor fisik, kimia, genetik, dan fisiologi selama terjadi proses awal pada telur. Jika salah satu faktor essensial ini tidak ada, perkembangan telur akan gagal dalam beberapa stadia. Telur merupakan hasil akhir dari proses gametogenesis setelah oosit mengalami fase pertumbuhan yang panjang yang sangat bergantung pada gonadotropin dari pituitari. Perkembangan diameter telur pada oosit teleostei umumnya karena akumulasi kuning telur.
Ada tiga macam material kuning telur yang berbeda, yaitu 1) oil droplet (butir
minyak), 2) yolk vesicle (vesikula kuning telur), dan 3) yolk globule (bola kecil kuning
telur). Dalam vitelogenesis yang sedang berkembang, sitoplasma telur yang matang ruangannya diisi oleh bola-bola kecil kuning telur saling bersatu dengan yang lainnya membentuk menjadi massa kuning telur.
Pembuahan atau fertilisasi adalah proses bergabungnya inti sperma dengan inti sel telur dalam sitoplasma sehingga membentuk zigot, dimana asosiasi ini merupakan mata rantai awal dan sangat penting pada proses fertilisasi. Laju pembuahan sering digunakan sebagai parameter untuk mendeteksi kualitas telur.
Fertilisasi dan proses aktivasi pada telur ikan menjadi penting untuk beberapa perkembangan embrio. Selama fertilisasi dan aktivasi, pada telur-telur ikan teleost terjadi reaksi kortikal. Alveoli kortikal melebur dan melepaskan kandungannya (koloids) dari lapisan kortikal, dan selanjutnya memulai pembentukan ruang perivitelin
(Yamamoto 1961 dalam Kjorsvik et al. 1990). Kortikal alveoli muncul setelah
terjadinya fertilisasi dan reaksi kortikal yang tidak lengkap menunjukkan kualitas telur yang jelek. Tidak lengkapnya proses aktivasi ini menyebabkan ruang perivitelin
korion telur selama proses aktivasi akibat dari reaksi enzim. Telur yang kualitasnya bagus memiliki korion yang keras.
Selain hal-hal di atas parameter lain yang dapat juga menjadi patokan kualitas telur adalah transparansi telur dan distribusi butiran lemak (Mc Evoy 1984). Kualitas telur yang baik umumnya transparan dan jelas kelihatan serta pembelahan awal yang simetris.
Selama oogenesis, kuning telur mengakumulasi sejumlah besar granula kuning telur dan lipid yang terisi pada bagian tengah. Kisaran diameter granula telah diukur
antara 6-24 µm (Linhart et al. 1995). Jumlah dan distribusi lemak (butir lemak) sangat
bervariasi. Ukuran diameternya antara 1-1.5µm, dan diketahui bahwa butir lemak berfungsi sebagai cadangan energi dan fungsi hidrostatik. Distribusi butir-butir lemak ini juga menjadi parameter kualitas telur.
Ukuran telur berkorelasi dengan ukuran larva. Larva yang besar lebih tahan tanpa pakan dibandingkan dengan larva yang kecil yang ditetaskan dari telur yang kecil. Hubungan positif antara ukuran larva dan ukuran telur telah dilaporkan untuk Salmon
salar, Onchorhynchus mykiss (Kamler 1992), dan turbot (Scopththalmus maximus L)
(Kjorsvik et al. 2003).
Beberapa peneliti menunjukkan bahwa telur yang berukuran besar menghasilkan kelangsungan hidup yang lebih tinggi. Kamler (1992) mengajukan sebuah persamaan kelangsungan hidup untuk ikan pelagis laut, laju mortalitas telur dan larva berbanding terbalik dengan ukuran telur. Bila tidak ada makanan eksternal, larva yang lebih besar yang berasal dari telur yang besar dapat bertahan hidup lebih lama dibanding larva yang berasal dari telur yang kecil.
Pada kondisi yang baik seperti di pembenihan, ukuran telur tidak memberikan dampak secara langsung pada kelangsungan hidup dan pertumbuhan pada ikan
Rainbow trout (Salmo gairdneri: Pitman 1979; Springate dan Bromage 1985), Salmo
salar (Thorpe et al. 1984), catfish Clarias macrocepalus. (Reagen dan Conley 1977),
dan carp (Kirpchnikov 1966 dalam Kjorsvik et al. 1990).
Telur harus mengandung semua nutrien yang diperlukan oleh embrio yang sedang berkembang dan larva setelah telur dibuahi sampai pada saat ikan dapat memenuhi keperluannya untuk mengawali konsumsi makanan dari luar. Komposisi biokimia telur yang sehat menggambarkan kebutuhan embrio terhadap nutrisi dan
pertumbuhan. Komponen yang diketahui esensial untuk kehidupan organisme (terutama untuk organisme yang tidak dapat mensintesis nutrien), seperti vitamin C harus ada dalam pakan dalam jumlah tertentu untuk kebutuhan biologi organisme tersebut. Oleh karena itu, parameter biokimia kualitas telur dapat digunakan untuk mengevaluasi kandungan biokimia telur bahkan sebelum fertilisasi.
Materi yang diperlukan selama perkembangan dapat dibagi dua, yaitu 1) diperlukan secara langsung untuk sintesis jaringan embrionik dan 2) digunakan untuk energi metabolisme. Jumlah nutrien yang diperlukan jelas bervariasi bergantung pada beberapa faktor, antara lain waktu inkubasi, ukuran ikan pada waktu menetas, dan lamanya anak-anak ikan memerlukan persediaan makanan endogen sebelum menemukan semua keperluan dari sumber lain. Kandungan protein lipid dan karbohidrat berkorelasi positif dengan kelangsungan hidup larva (Kamler 1992)
Kerangka Teoretis
Secara alami proses vitellogenesis memerlukan interaksi antara faktor eksternal dan faktor internal. Faktor eksternal yang mempengaruhi vitelogenesis antara lain temperatur, curah hujan, debit air, feromon, dan pakan. Pakan merupakan komponen penting dalam proses pematangan gonad karena proses vitelogenesis pada dasarnya adalah proses akumulasi nutrien dalam sel telur sehingga ketersediaan nutrien pada sel telur akan menentukan kualitas telur dan pada akhirnya juga pada perkembangan larva. Di pihak lain, faktor internal yang terpenting adalah tersedianya hormon-hormon
steroid gonad terutama estradiol-17β pada tingkat yang dapat merangsang
vitelogenesis.
Proses perkembangan gonad ikan dimulai dengan adanya respons dari hipotalamus terhadap sinyal lingkungan, kemudian merangsang pituitari untuk menghasilkan gonadotropin yang nantinya akan mempengaruhi sintesis testosteron
yang diaromatasi menjadi estradiol-17β. Estradiol-17β merupakan perangsang
biosintesis vitelogenin di hati, dan dapat memberikan umpan balik terhadap hipofisis serta hipotalamus ikan untuk menghasilkan gonadotropin. Sintesis vitelogenin ini
distimulir oleh estradiol-17β yang masuk ke dalam sistem vaskuler dan merangsang
hati untuk mensintesis dan mensekresi vitelogenin. Selanjutnya vitelogenin ini dilepas ke dalam darah dan kemudian secara selektif diserap oleh oosit yang kemudian
ditimbun sebagai komponen kuning telur. Peningkatan konsentrasi estradiol-17β akan meningkatkan konsentrasi vitelogenin darah. Hal ini menunjukkan bahwa konsentrasi
estradiol-17β dalam tubuh ikan sejalan dengan perubahan konsentrasi vitelogenin
darah.
Vitamin C mempunyai peranan dalam proses vitelogenesis dan embriogenesis. Hal ini terjadi karena vitamin C mempunyai peranan penting dalam reaksi hidroksilasi
biosintesis hormon steroid, metabolisme lemak, dan sintesis kolagen (Masumoto et al.
1991; Linder 1992: Piliang 1995).
Vitamin C memainkan peranan penting dalam reaksi hidroksilasi biosintesis hormon steroid yang diperlukan bagi berlangsungnya proses tersebut. Selain itu, vitamin C juga berfungsi sebagai antioksidan. Pada proses embriogenesis, vitamin C berperan dalam metabolisme lemak, yaitu dalam reaksi biosintesis karnitin, yang berfungsi mentransfer asam lemak rantai panjang dari sitosol ke mitokondria untuk
dikonversi menjadi energi melalui proses β-oksidasi. Dengan demikian, kebutuhan
energi selama proses tersebut berlangsung dapat dipasok dalam jumlah yang cukup sesuai kebutuhan. Sumber energi dan nutrien esensial bagi perkembangan larva ikan ketika telur menetas bergantung pada materi bawaan yang telah dipersiapkan oleh induk.
Vitamin C mempunyai fungsi sebagai kofaktor enzim prolil dan lisil hidroksilase yang mengkatalis hidroksilasi prolin dan lisin, dan esensial untuk perkembangan normal jaringan kolagen yang banyak terdapat pada ovarium. Kolagen merupakan penyusun utama dinding dalam kantong ovarium. Hal inilah yang menyebabkan adanya fluktuasi kandungan vitamin C ovarium selama berlangsungnya siklus reproduksi. Selain itu, kolagen dibutuhkan untuk perkembangan embrio dan larva, karena kolagen merupakan komponen utama pada kulit dan jaringan ikat serta zat-zat pembentuk tulang dan gigi.
Defisiensi vitamin C pada ikan dapat disebabkan kurang tersedianya senyawa ini dalam pakan yang diberikan karena mudah larut dalam air dan hilang selama proses pembuatan pakan. Di samping itu, ikan tidak mampu mensintesis vitamin C, walaupun sel-selnya membutuhkan vitamin C. Dari
hasil percobaan Azwar (1977) diketahui bahwa ascorbyl phosphate magnesium
oksidasi sehingga bioaktivitasnya sebagai sumber vitamin C dalam pakan tetap tinggi setelah melalui proses pembuatan pakan.