DAFTAR LAMPIRAN
2. TINJAUAN PUSTAKA
2.1. Keong Murbei ( Pomacea canaliculata )
2.1.3. Variasi morfolog
Cazzaniga (2006) menyatakan bahwa keong murbei adalah spesies yang sangat bervariasi. Analisis kuantitatif keragaman dari interpopulasi atau intrapopulasi P. canaliculata berbeda pada skala geografik. Variasi bentuk cangkang berbeda ditunjukkan pada populasi dari habitat yang berbeda. Secara signifikan, perbedaan bentuk cangkang di antara beberapa keong terjadi karena perbedaan kondisi lingkungan yang sangat besar. Bentuk cangkang betina atau jantan sangat berbeda pada ekosistem mengalir dan menggenang. Secara signifikan, perbedaan tersebut dideteksi di danau dan waduk dengan dasar yang keras, dan sangat berlawanan dengan sungai yang memiliki dasar berpasir. Perbedaan cangkang keong murbei pada kedua habitat tersebut berkaitan dengan proses adaptasi individu pada lingkungan sekitar. Estebenet (2006) in Cazzaniga (2006) mendukung pendapat tersebut dan menyatakan bahwa perbedaan bentuk cangkang dapat muncul sebagai hasil perbedaan tingkah laku reproduksi secara genetik.
Pada variasi ukuran tubuh, Cazzaniga (2006) berpendapat bahwa hal tersebut tergantung pada ukuran habitat dan sistem hidrologis. Individu yang berkoloni di tepi saluran air dan terkena hempasan atau aliran air yang kecil, tidak akan mencapai ukuran yang besar di habitat hidupnya (Estebenet (2000) in Cazzaniga (2006)).
Menurut Yusa (2004) in Cazzaniga (2006), pola pita dari cangkang sangat bervariasi di antara keong murbei dalam populasi yang sama. Variasi ini tampak pada warna, intensitas, jumlah, dan lebar dari pita. Pita tersebut tidak nampak pada P. canaliculata albino (berwarna kuning), yang kekurangan pigmen warna gelap pada mantel, mata, dan cangkang.
2.1.4. Sistem pencernaan dan makanan
Sistem pencernaan keong murbei merupakan salah satu cara adaptasi terhadap jenis makanannya, yaitu tanaman air. Secara garis besar, saluran pencernaan pada keong murbei dapat digolongkan menjadi lima bagian, yaitu saluran masuk (yang terdiri dari mulut dan rongga mulut dengan radula dan rahang), saluran sebelum pencernaan (esophagus dengan kelenjar saliva, kantung lateral, dan tembolok), saluran pencernaan (tiga ruang perut dengan kelenjar pencernaan yang
menyatu), saluran penyerapan (usus), dan saluran pengeluaran (rektum dan anus) (The Applesnail Website 2008). Sistem pencernaan pada keong murbei ditunjukkan pada Gambar 4.
Gambar 4. Sistem pencernaan keong murbei (Ghesquiere 1999)
Radula sangat membantu pencernaan makanan pada keong murbei (Gambar 5). Pada saat radula berada di bagian depan, gigi radula akan membengkok satu sama lain untuk mengikat makanan. Setelah makanan terpotong, makanan tersebut akan dibawa ke esofagus untuk proses pencernaan selanjutnya (The Applesnail Website 2008).
Gambar 5. Radula keong murbei (Martin 2005)
Keong murbei memiliki kisaran makanan yang luas. Menurut Ping et al. (2006), keong murbei adalah pemangsa yang sangat rakus. Sebenarnya, keong murbei hanya memakan tanaman air yang mengapung atau tenggelam (Yin et al.
2000 in Min & Yan 2006). Keong murbei memulai memakan tumbuhan tingkat tinggi ketika tinggi cangkangnya mencapai 15 mm (Estebenet & Martin 2002).
Keong murbei menjadi salah satu hama pertanian yang paling berbahaya di dunia karena persebarannya yang cepat dan menimbulkan kerusakan yang serius (Chapin et al. 2000 in Min & Yan 2006). Di Filipina, keong murbei menjadi hama utama tanaman padi karena memakan semai padi. Porte et al. (2006) dalam penelitiannya mencoba memanfaatkan keong murbei untuk mengontrol gulma- gulma di berbagai sawah karena keong murbei suka memakan tunas-tunas muda dari famili rerumputan. Penelitian tersebut juga didukung oleh pendapat Okuma et al. (1994); Wada (2004) in Ranamukhaarachchi dan Wickramasinghe 2006 yang menyatakan bahwa di Jepang introduksi P. canaliculata telah dilaporkan sebagai agen yang berpotensi sebagai pengendali gulma. Inderjit (2003) juga menyatakan bahwa keong murbei adalah pemakan tumbuhan air yang sangat rakus, dan telah diakui penggunaannya dalam program biocontrol.
2.1.5. Pertumbuhan dan reproduksi
Siklus hidup keong murbei ditentukan oleh ketersediaan pakan dan suhu air. Pada suhu yang tinggi dan pakan yang melimpah, keong murbei memiliki siklus hidup yang singkat, kurang dari tiga bulan, dan akan bereproduksi sepanjang tahun. Pada kondisi sebaliknya, ketika dihadapkan pada kekurangan pakan atau pada periode kekeringan, keong murbei akan memiliki siklus hidup yang lebih panjang dan hanya bereproduksi sekali pada musim semi atau awal musim panas. Tidak hanya faktor lingkungan, seperti pakan dan suhu, melainkan periode estivasi, juga berpengaruh pada siklus hidup keong murbei (The Applesnail Website 2008).
Keong murbei yang baru menetas akan tumbuh cepat pada awal bulan, kemudian laju pertumbuhan berkurang dan menjadi akan berhenti pada saat dewasa. Pada saat dewasa, keong akan menjadi aktif secara seksual dan akan bertelur. Setelah memijah sekali atau lebih, keong akan tumbuh kembali dengan laju yang tinggi hingga periode reproduksi mulai. Menurut Cazzaniga (2006) ukuran keong murbei berdasarkan tinggi cangkang dapat dibedakan menjadi pre adult dengan ukuran lebih besar dari 1,5 cm, young 2-3 cm, dan dewasa lebih besar dari 3 cm.
Grafik pertumbuhan keong murbei ditunjukkan pada Gambar 6 (The Applesnail Website 2008).
Gambar 6. Grafik Pertumbuhan Keong murbei (Estebenet & Martin 2002)
Chiu et al. (2002) in Min dan Yan (2006) menyatakan adanya perbedaan karakteristik yang nyata pada keong murbei jantan dan betina. Oleh karena itu, keong murbei (golden apple snail) tergolong hewan dioecious (berumah dua). Keong jantan yang telah matang memiliki operkulum yang cekung di tengahnya. Penis seperti cambuk dengan sarung penis agak melebar pada pangkalnya (Cowie et al. 2006). Hal tersebut merupakan pembeda dari betina dewasa. Dalam penelitian Halwart (1994) in Min dan Yan (2006) disebutkan bahwa jumlah betina melebihi pejantannya, dan di Filipina perbandingan tersebut adalah 2,1:1.
Yin et al. 2000c in Min dan Yan 2006 berpendapat bahwa pada kondisi lingkungan yang baik, keong betina mencapai kematangan seksual saat berumur 60- 85 hari. Pada ukuran tinggi 2,5 cm keong murbei sudah mampu bereproduksi (The Applesnail Website). Suhu yang tepat untuk kopulasi dan pemijahan adalah 25- 26oC. Setelah kopulasi dan fertilisasi in vivo, keong murbei biasanya memijah di malam hari di atas permukaan air. Telur-telur tersebut diletakkan dan dikumpulkan 10-34 cm di atas permukaan air. Telur-telur dapat menetas di udara bebas dengan kelembaban yang diperlukan dan diatur oleh mukus. Penetasan terjadi pada 15-28 hari pada suhu 20-24oC atau 8-15 hari pada suhu 28-32oC. Pendapat ini juga didukung oleh Halwart (1994) in Min dan Yan (2006) yang menyatakan bahwa di
Filipina telur-telur keong murbei menetas pada 10-15 hari dan di Jepang penetasan memerlukan waktu 3 minggu. Pada tahap aktif, keong murbei berkopulasi dan memijah secara teratur. Suhu air yang rendah akan menurunkan aktivitas keong dan tertundanya masa kopulasi (Albrecht et al. 1999 in Min & Yan 2006).