HASIL DAN PEMBAHASAN
Percobaan 2. Vigor Kekuatan Tumbuh Benih Jeruk Limau pada Kondisi Cekaman Kekeringan
Penggunaan PEG-6000 sudah banyak dilakukan untuk simulasi cekaman kekeringan karena beberapa sifat keunggulannya. Pada percobaan ini konsentrasi yang digunakan untuk percobaan cekaman kekeringan yaitu: 0 bar (kontrol), -0.75 bar, -1.5 bar dan -2.25 bar. Tolok ukur yang diamati adalah indeks vigor, daya berkecambah, bobot kering kecambah normal dan panjang akar. Hasil rekapitulasi analisis sidik ragam pada kondisi kekeringan tersaji pada Tabel 4.
Tabel 4. Rekapitulasi hasil analisis sidik ragam vigor kekuatan tumbuh benih jeruk limau pada kondisi kekeringan
Peubah Kekeringan Perlakuan Ulangan KK KT Fhitung KT Fhitung Daya berkecambah 2602.55 1021.72** 67.39 26.46** 2.53 Indeks vigor 2069.15 53.97** 24.78 0.65tn 20.22 BKKN 0.14 29.95** 0.01 1.68tn 16.38 Panjang akar 9.05 8.32** 2.73 2.50tn 9.68
Keterangan : **=berbeda sangat nyata pada taraf uji DMRT 1%; tn = tidak nyata pada taraf uji DMRT 1%; KK = koefisien keragaman; KT = kuadrat tengah.
16
Tabel 4 menunjukkan bahwa tingkat perlakuan cekaman kekeringan berpengaruh sangat nyata terhadap indeks vigor, daya berkecambah, berat kering kecambah normal dan panjang akar benih jeruk limau. Faktor ulangan berpengaruh sangat nyata terhadap daya berkecambah dan tidak berpengaruh nyata terhadap indeks vigor, bobot kering kecambah normal dan panjang akar benih jeruk limau. Koefisien keragaman pada tolok ukur indeks vigor dan berat kering kecambah normal masih sangat tinggi.
Hasil analisis sidik ragam yang menunjukkan pengaruh nyata kemudian dilakukan uji lanjut DMRT. Nilai tengah tolok ukur indeks vigor, bobot kering kecambah normal dan panjang akar benih jeruk limau pada kondisi cekaman kekeringan tersaji pada Tabel 5.
Tabel 5. Nilai tengah vigor kekuatan tumbuh benih jeruk limau pada kondisi kekeringan Perlakuan PEG 6000 (bar) Tolok ukur Indeks vigor (%) BKKN (mg) Panjang akar (cm) Pertambahan panjang akar (cm) 0 (kontrol) 60.00a 6.38a 9.39b - -0.75 35.00b 4.45b 9.83b 0.44 -1.5 20.84c 3.93b 11.13ab 1.30 -2.25 6.67d 1.85c 12.74a 1.61
Keterangan: Angka-angka yang diikuti huruf yang berbeda pada kolom yang sama menunjukkan berbeda sangat nyata pada taraf uji DMRT 1%.
Tingkat cekaman kekeringan memberikan respon yang berbeda pada masing-masing tolok ukur. Taraf perlakuan cekaman kekeringan pada tolok ukur indeks vigor memberikan pengaruh yang berbeda nyata pada tiap taraf. Semakin tinggi cekaman kekeringan, indeks vigor benih jeruk limau semakin rendah. Nilai indeks vigor pada perlakuan kontrol yaitu 60%, -0.75 bar (35%), -1.5 bar (20.84%) dan -2.25 bar (6.67%). Pada tolok ukur bobot kering kecambah normal pengaruh taraf cekaman kekeringan memberikan pengaruh yang bervariasi. Perlakuan kontrol (6.38 mg) berbeda nyata dengan perlakuan kekeringan yaitu -0.75 bar (4.45 mg), -1.5 bar (3.93 mg) dan -2.25 bar (1.85 mg). Bobot kering kecambah normal pada taraf -0.75 bar (4.45 mg) memberikan pengaruh yang tidak berbeda nyata dengan taraf -1.5 bar (3.93 mg). Tolok ukur panjang akar pada perlakuan kontrol (9.39 cm), -0.75 bar (9.83 cm) dan -1.5 bar (11.13 cm) memberikan pengaruh yang tidak berbeda nyata tetapi memberikan pengaruh yang berbeda nyata dengan taraf perlakuan -2.25 bar (12.74 cm).
Pengaruh Kondisi Kekeringan Terhadap Indeks Vigor Benih Jeruk Limau
Benih yang cepat tumbuh menunjukkan benih tersebut mampu mengatasi kondisi suboptimum pada proses perkecambahan. Nilai indeks vigor selalu lebih rendah dibandingkan dengan nilai daya berkecambah tetapi lebih mendekati pertumbuhan benih di lapangan (Sadjad 1994). Indeks vigor yang tinggi menunjukkan benih berkecambah lebih cepat, sehingga digolongkan dalam vigor benih (Aryati 2011).
17 Perlakuan cekaman kekeringan berpengaruh sangat nyata terhadap indeks vigor benih jeruk limau. Semakin tinggi tingkat cekaman kekeringan, semakin rendah pula nilai indeks vigor benih jeruk limau. Perlakuan kontrol memiliki nilai indeks vigor yang paling tinggi sebesar 60%, berbeda sangat nyata terhadap perlakuan cekaman kekeringan. Pada cekaman kekeringan dengan taraf -0.75 bar nilai indeks vigor turun menjadi 35.00% atau turun hampir sebesar 50% dari perlakuan kontrol. Nilai indeks vigor terendah terdapat pada cekaman kekeringan -2.25 bar dengan nilai indeks vigor sebesar 6.67%.
Proses perkecambahan sangat membutuhkan air, oleh karena itu peran air sangat penting (Aryati 2011). Tingginya nilai potensial air lingkungan menyebabkan benih mengalami penghambatan dalam proses penyerapan air. Proses penyerapan air pada perkecambahan dibagi menjadi tiga fase yaitu imbibisi, aktivasi dan pertumbuhan (Lestari dan Mariska 2006). PEG memiliki sifat menghambat penyerapan air oleh sel tanaman, sehingga tanaman sulit untuk melakukan perkecambahan (Shintarika et al. 2013). Rendahnya nilai indeks vigor diduga karena pada cekaman kekeringan benih jeruk limau mengalami penghambatan penyerapan air. Semakin tinggi tingkat cekaman kekeringan, penyerapan air oleh benih jeruk limau semakin terhambat.
Adiyanti (2013) menyatakan bahwa penambahan PEG dalam kultur jaringan diduga mengganggu proses penyerapan air oleh eksplan jeruk. Novita dan Suwarno (2014) dalam penelitiannya terhadap benih melon pada kondisi cekaman kekeringan menyatakan bahwa pada pengamatan pertama (first count) belum ada benih melon yang menunjukkan kecambah normal. Benih-benih yang tidak tumbuh diduga karena aktivitas dari PEG yang menyebabkan jumlah air yang terserap melalui permukaan kulit benih melon sangat sedikit dan lambat, sehingga benih tersebut baru terlihat tumbuh menjadi kecambah normal pada saat pengamatan kedua (final count). Yadav et al. (2011) menyatakan bahwa peningkatan cekaman kekeringan menyebabkan kemampuan serap air oleh benih mengalami penurunan dan waktu yang diperlukan untuk menyerap air akan meningkat sehingga awal proses perkecambahan akan ditunda.
Pengaruh Kondisi Kekeringan Terhadap Daya Berkecambah dan Bobot Kering Kecambah Normal Benih Jeruk Limau
Penambahan jumlah PEG-6000 yang diberikan mengakibatkan tingkat tekanan osmotik media semakin tinggi. Peningkatan tekanan osmotik mengakibatkan penurunan persentase daya berkecambah dan bobot kering kecambah normal benih jeruk limau. Daya berkecambah merupakan tolok ukur viabilitas benih yang paling banyak digunakan dalam pengujian mutu benih (Novita dan Suwarno 2014). Penurunan perkecambahan dapat dikaitkan dengan berkurangnya serapan air dalam kondisi kekeringan. Persentase perkecambahan merupakan parameter pengamatan yang memiliki efektivitas paling signifikan (Dehkordi et al. 2015).
Nilai daya berkecambah benih jeruk limau tersaji pada Gambar 3. Peningkatan tekanan osmotik -0.75 bar mengakibatkan persentase daya berkecambah benih jeruk limau turun menjadi 72.5% dan semakin turun pada kosentrasi -1.5 bar dan -2.25 bar secara berturut-turut menjadi sebesar 52.50% dan 34.17%. Daya berkecambah benih jeruk limau berkurang hingga 50% pada tingkat cekaman -1.5 bar. Penambahan jumlah PEG-6000 mengakibatkan air yang
18
tersedia semakin berkurang karena semakin tingginya daya ikat air oleh PEG-6000. Dari data tersebut diperoleh persamaan linear hubungan antara perlakuan PEG 6000 terhadap daya berkecambah benih jeruk limau yaitu y = 26.333x + 92.751; dengan nilai R² = 0.9997 (Gambar 3).
Gambar 2. Pengaruh kondisi kekeringan terhadap daya berkecambah benih jeruk limau.
Berdasarkan persamaan tersebut dapat diperkirakan pada taraf sekitar -3.5 bar benih jeruk limau tidak akan tumbuh sama sekali. Pada komoditas kacang hijau, perlakuan tekanan osmotik -1 bar dapat membedakan ketahanan lima lot benih terhadap cekaman kekeringan (Kurniawati 2012). Pada jeruk limau, perlakuan -1 bar daya berkecambah benih jeruk limau sebesar 65%.
Hasil penelitian ini sejalan dengan Keshtiban et al. (2015) bahwa cekaman kekeringan menggunakan PEG 6000 memiliki efek signifikan terhadap perkecambahan benih karena potensial osmotik yang lebih negatif. Liu et al. (2015) menyatakan bahwa persentase perkecambahan jagung mengalami penurunan pada cekaman kekeringan dibandingkan dengan kontrol.
Penurunan ini juga disertai dengan berkurangnya bobot kering kecambah normal benih jeruk limau. Bobot kering kecambah normal berangsur turun seiring peningkatan taraf cekaman. Nilai bobot kering kecambah normal benih jeruk limau secara berurutan yaitu kontrol (6.38 mg), -0.75 bar (4.45 mg), -1.5 bar (3.93 mg) dan -2.25 bar (1.85 mg). Kurniawati et al. (2014) menyatakan bahwa ketika tanaman mengalami cekaman kekeringan, karbohidrat dan bahan organik lain akan dirombak untuk mempertahankan potensial osmotik lebih negatif sehingga hal tersebut berpengaruh terhadap penurunan bobot kering tanaman.
Hal ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Cholid et al. (2014) terhadap tanaman jarak. Cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan tanaman jarak pagar, terlihat dari menurunnya nilai peubah jumlah tanaman hidup dan bobot kering. Menurunnya nilai peubah ketika tercekam kekeringan menunjukkan bahwa tanaman jarak pagar berusaha beradaptasi dengan cekaman kekeringan agar tanaman dapat bertahan hidup dan melangsungkan metabolisme.
93.34 72.50 52.50 y = 26.333x + 92.751 R² = 0.9992 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 D ay a Berkec am bah (% )
Perlakuan PEG 6000 (bar) 34.16
19 Pengaruh Kondisi Kekeringan Terhadap Panjang Akar Benih Jeruk Limau
Pada keadaan tercekam kekeringan, tanaman akan melakukan adaptasi demi melangsungkan hidup. Bentuk adaptasi tersebut dapat dilihat dari perubahan morfologi struktur atau organ tanaman. Akar sebagai organ tanaman pokok yang memiliki fungsi utama dalam penyerapan air akan melakukan respon agar tetap mendapatkan air dari lingkunngan. Panjang akar merupakan salah satu contoh respon akar dalam proses adaptasi terhadap cekaman kekeringan.
Nilai tengah panjang akar ketika mengalami cekaman kekeringan menggunakan PEG-6000 telah disajikan pada Tabel 5. Perlakuan kontrol mengindikasikan nilai panjang akar benih jeruk limau dalam keadaan tanpa perlakuan. Perlakuan kontrol memiliki nilai panjang akar sebesar 9.39 cm, nilai ini lebih kecil dibanding dengan nilai panjang akar pada perlakuan -0.75 bar, -1.5 bar dan -2.25 bar secara berturut-turut sebesar 9.83 cm, 11.13 cm dan 12.74 cm. Akar benih jeruk limau mengalamai pertambahan panjang seiring dengan peningkatan taraf PEG-6000. Pertambahan panjang akar ini dihitung berdasarkan dari rataan benih yang tumbuh normal. Akar benih jeruk limau pada perlakuan -0.75 bar mengalami pertambahan panjang sebesar 0.43 cm dari perlakuan kontrol. Pada perlakuan cekaman -1.5 bar dan -2.25 bar secara berurutan mengalami peningkatan sebesar 1.3 cm dan 1.61 cm. Hal ini menunjukkan bahwa semakin tinggi tingkat cekaman kekeringan maka nilai panjang akar dari benih yang tumbuh akan semakin tinggi juga.
Hasil penelitian ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Cholid et al. (2014) bahwa ketika terjadi cekaman kekeringan tanaman jarak pagar akan memperpanjang akar. Hasil ini juga bertentangan dengan penelitian yang dilakukan oleh Jajarmi (2009) yang menyatakan bahwa meningkatnya tingkat kekeringan (PEG) memiliki efek merugikan pada perkecambahan dan panjang akar gandum. Meningkatnya tingkat stress kekeringan, panjang akar semakin menurun. Penelitian lain menyatakan bahwa peningkatan konsentrasi PEG mengakibatkan penurunan rataan panjang akar tanaman jeruk secara in vitro (Adiyanti 2013) dan penurunan rataan panjang akar tanaman padi (Aryati 2011). Penurunan pertumbuhan akar mungkin disebabkan oleh potesial osmotik yang rendah serta penurunan panjang dinding dan ekspansi seluler (Mohammadkhani dan Heidari 2008).
Dua komponen utama toleransi tanaman terhadap kekeringan yaitu terhindar kekeringan (drought avoidance) dan toleran terhadap kekeringan (drought tolerance). Tanaman yang menggunakan mekanisme menghindari kekeringan memiliki akar yang lebih dalam, sistem akar yang padat dan kemampuan penetrasi yang lebih dalam. Sistem percabangan akar merupakan bentuk toleransi kekeringan agar dapat menyerap lebih banyak air (Jaleel et al. 2009). Respon tanaman dalam menghadapi kekurangan air di bagian perakaran adalah dengan pertumbuhan akar yang lebih panjang sehingga dapat menjangkau tempat-tempat dimana masih mengandung air (Rinanto 2010).
20