OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR
PADA LEBAH PEKERJA
Apis cerana
EMILIA DARMAYANTI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis “Observasi Perilaku Berdasarkan
Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana” adalah karya saya dengan arahan dari
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Juli 2008
Emilia Darmayanti
ABSTRACT
EMILIA DARMAYANTI. Behavior Observation of Apis cerana Based on the
Age of Bee Workers. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and MOCH.
CHANDRA WIDJAJA
Honey bee division of labor is characterized by temporal age polyethism, in which young workers remain in the hive and perform task there, whereas old
workers perform outside task. Behavior in the western honey bee (Apis mellifera)
has been extensively studied. However, not complete data was found inA. cerana,
the eastern honey bee. Hence, the aims of this study were (i) to explore age
polyethism and other behavior types and (ii) variations behavior of A. cerana
within 25 days. Two colonies of A. cerana were used in this study. The first
colony observed was carried out on July 19 - August 13, 2007 and the second was observed on May 17 - June 10, 2008. Newly emerged bees from the two colonies were labeled on the bee thorax using different colors and numbers. Observation of honey bee behavior was performed from 06.00 am-06.00 pm within interval of two hours for 25 days. The age of the bees that performed a certain behavior as
well as the behavior duration was analyzed. The result showed that young A.
cerana worker performed ten indoor age polyethism i.e. cell cleaning , nursing brood, nursing queen, receiving nectar from incoming forager, orientation flight, building comb, brood capped, honey capped, food storer and removing debris behavior within 1-10, 3-9, 6-13, 3-14, 4-16, 6-18, 7-13, 5-12, 10-22, 12-23 days,
respectively. A. cerana outdoor tasks were ventilating, guarding, and foraging
within 8-19, 14-23, and 18-25 ages, respectively. Age bee variations and overlap behavior were observed in the cell cleaning, nursing queen, and brood capped, honey capped, food storer, removing debris, ventilating, and guarding behaviors. Orientation flight behavior showed specific pattern having peak time between 14.00-16.00. Two others specific pattern behaviors also shown in guarding and foraging behavior having peak time between 06.00-08.00 and 16.00-18.00. Other
A. cerana activities observed were chewing cap while the bee emerge, walking, resting, cell inspection, grooming (autogrooming and allogrooming), clustering, and fanning on honey cell.
RINGKASAN
EMILIA DARMAYANTI. Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah
Pekerja Apis cerana. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan MOCH.
CHANDRA WIDJAJA.
Lebah A. cerana merupakan serangga sosial dicirikan dengan adanya
perawatan keturunan bersama-sama dan pertemuan antar generasi. A. cerana
hidup dalam suatu kelompok yang disebut koloni, terdiri dari satu lebah ratu, ribuan pekerja, dan puluhan lebah jantan. Lebah pekerja melakukan banyak tugas
dalam koloninya tergantung pada umur lebah yang disebutage polyethism. Tujuan
penelitian ini adalah (i) mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana
umur 1 sampai dengan 25 hari, dan (ii) mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja
Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli – 13 Agustus 2007 dan 17 Mei – 10 Juni 2008 di Perhutani Gunung Arca Sukabumi. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB. Objek
penelitian adalah dua koloni lebah maduA. cerana. Setiap koloni terdiri dari satu
sisir sarang yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) berukuran
35 x 25 x 3 cm. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah jantan, lebah pekerja, dan sel pupa pekerja. Penelitian diawali dengan pembuatan peta lokasi sel pupa yang bertujuan untuk mengetahui jumlah lebah yang keluar dari sisiran sarang dalam satu hari. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1 dan lebah yang keluar pada hari kedua disebut kohort 2. Setiap kohort diamati lima lebah pekerja. Lebah yang keluar dari sel pupa diberi label berupa stiker bernomor dengan warna yang berbeda yang dilekatkan pada torak lebah. Pengamatan perilaku lebah dilakukan selama 25 hari dari pukul 06.00-18.00, dengan interval waktu dua jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku
yang diamati adalah perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai
umur 1 - 25 hari. Data video hasil rekaman perilaku A. cerana dianalisis
menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player untuk mempelajari umur dan durasi perilaku. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya pada saat pengamatan perilaku dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10).
Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori,
yaitu perilaku yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age
polyethismterdiri dari perilaku di dalam sarang dan di luar sarang.Age polyethism
di dalam sarang antara lain membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu dan sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun
sarang, memadatkan polen, dan membuang sampah.Age polyethismdi luar sarang
terdiri dari perilaku mengatur suhu udara, menjaga koloni, dan mencari pakan.
Perilaku membersihkan sel dilakukan lebahA. ceranapada umur 1-10 hari
Lebah penerima nektar pada umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dengan jalan menjulurkan probosisnya ke lebah pencari pakan. Nektar yang diterima setelah melalui proses enzimatis di dalam lambung madu lebah penerima nektar disimpan ke dalam sel kosong yang terdapat di bagian atas, kiri dan kanan sisir sarang. Lebah menutup sel madu pada umur 5-12 hari dengan lapisan lilin yang diekskresikan melalui probosisnya. Sel madu yang ditutup adalah sel yang sudah terisi penuh dengan madu. Aktivitas menutup sel madu berlangsung 1-5 menit, lalu ditinggalkan, kemudian individu lain secara bergantian akan melanjutkan penutupan sel tersebut hingga selesai. Hal yang sama terjadi pada
perilaku menutup sel larva yang terjadi pada umur 7-13 hari. Sel larva A. cerana
yang ditutup adalah sel yang berisi larva tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi.
Apis cerana belajar terbang pada umur 4-16 hari. Belajar terbang berlangsung pada pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat berkeliling sarang selama 4-6 menit. Kemudian bersama dengan beberapa lebah lain terbang selama 1-7 menit dengan jarak kurang dari satu meter di sekitar sarang, kemudian terbang kembali ke sarang.
AktivitasA. cerana merawat lebah ratu dilakukan oleh lebah yang berumur
6-13 hari. Aktivitas lebah merawat ratu dilakukan dengan cara lebah pekerja mengelilingi lebah ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain sambil mendekatkan antena atau menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu. Aktivitas ini bertujuan untuk mentrasfer feromon lebah ratu ke lebah lain dalam koloni.
Lebah A. cerana membangun sarang pada umur 6-23 hari. Aktivitas ini
dicirikan dengan lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat di bagian sarang yang masih kosong belum terbentuk sel sarang.
LebahA. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan
pada umur 10-22 hari. Polen akan disimpan di dalam sel oleh lebah pencari pakan. Kemudian lebah pekerja memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi polen, mendorong polen untuk dipadatkan. Polen yang dipadatkan akan dilapisi madu untuk menjaga kelembabannya agar tidak terkontaminasi oleh jamur dan bakteri.
Lebah melakukan aktivitas membuang sampah pada umur 12-23 hari, dengan cara membawa serpihan sel, kotoran, dan lebah mati keluar dari sarang. Lebah yang mati di dalam sarang dibuang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang (sekitar kurang lebih 5 meter) lalu dijatuhkannya.
Lebah A. cerana mengatur suhu di dalam sarang pada umur 8-19 hari.
Aktivitas lebah mengatur suhu dilakukan bila suhu di dalam sarang meningkat
(30-320C) atau menurun di bawah 230C. Bila suhu di dalam sarang meningkat
lebah berkelompok di bagian atas sarang, kemudian mengepakkan sayap dengan
kecepatan tinggi (fanning)untuk menurunkan suhu. Cara lain untuk menurunkan
suhu di dalam sarang dilakukan dengan cara lebah berada di lubang sarang, abdomen diangkat kebelakang dengan posisi mengarah ke lubang sarang dan
melakukan fanning. Bila suhu di dalam sarang turun dibawah 230C lebah
lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang. Lebah tampak bereaksi siaga (antena tegak dan tungkai depan menekuk) bila ada lebah yang melewatinya. Penjagaan koloni di luar sarang dilakukan dengan berdiam di lubang sarang dengan posisi berdiri dengan empat tungkai (tungkai tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus.
LebahA. cerana mencari pakan pada umur 18-25 hari. Lebah pencari pakan
dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang, terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit dengan membawa polen di tungkai belakangnya. Ciri lain lebah pencari pakan adalah lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar, lebah tersebut membawa nektar atau air.
Setiap individuA. cerana memperlihatkan variasi kisaran umur di sebagian
besar aktivitas tersebut. Hal itu terlihat pada aktivitas A. ceranadi dalam sarang,
yaitu membersihkan sel, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu,
memadatkan polen, dan membuang sampah. Pada perilaku A. cerana di luar
sarang, variasi tersebut terlihat pada perilaku mengatur suhu dan menjaga koloni.
Diantara perilaku age polyethism A. cerana terdapat tiga perilaku yang
memperlihatkan pola yang tetap terjadi setiap hari, misalnya perilaku belajar terbang hanya terjadi pada 11.00-16.00, dengan frekuensi tertinggi pada pukul
14.00-16.00. Perilaku A. ceranalain yang memperlihatkan pola yang tetap setiap
hari adalah perilaku mencari makan dan menjaga koloni. Kedua perilaku tersebut memiliki aktivitas tertinggi pada 06.00-08.00 dan 16.00-18.00.
Beberapa aktivitas age polyethism A. cerana dilakukan secara bersamaan
pada umur yang sama. Hal tersebut terjadi pada perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, dan membangun sarang.
Selain age polyethism, A. cerana melakukan aktivitas lain yang tidak
dipengaruhi oleh umur. Aktivitas tersebut meliputi menggigiti lapisan lilin penutup sel untuk keluar dari sel pupa, membersihkan diri, berjalan, aktivitas di
tempat,cluster,grooming, inspeksi sel dan menguapkan madu.
©Hak Cipta milik IPB, tahun 2008
Hak cipta dilindungi Undang-Undang1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencamtumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan , penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA
LEBAH PEKERJA
Apis cerana
EMILIA DARMAYANTI
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada
Program Studi Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Judul Penelitian : Obsevasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah
PekerjaApis cerana
Nama : Emilia Darmayanti
NRP : G 351060211
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. Drs. Moch. Chandra Widjaja, MM.
Ketua Anggota
Diketahui:
Ketua Program Studi Biologi Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Dedy Duryadi S. DEA Prof.Dr.Ir.Khairil A. Notodiputro,MS.
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, atas segala rahmat dan karuniaNya sehingga tesis yang berjudul: ”Observasi Perilaku Berdasarkan
Umur pada Lebah PekerjaApis cerana” ini dapat selesai.
Terimakasih penulis ucapkan kepada Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Drs. Moch. Chandra Widjaja, M.M. sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan, ilmu, kritikan, dan saran yang sangat berguna. Kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. sebagai penguji luar komisi ujian tesis, atas kritikan dan saran terhadap tesis ini. Kepada Dr. Ir. Dedy Duryadi S, DEA sebagai Ketua Program Studi Biologi, seluruh Staf Pengajar di Departemen Biologi khususnya Bagian Zoologi atas ilmu dan dukungan yang telah diberikan.
Ucapan terimakasih disampaikan juga kepada Departemen Agama RI untuk pemberian beasiswa studi S2, Drs. H. Muhammadin AR, MM, Kepala Sekolah Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta atas kesempatan dan dukungan kepada penulis untuk mengikuti studi S2, Bapak Subhan dari Pusat Perlebahan Nasional (Pusbahnas) Gunung Arca Sukabumi, dan Benny Waberdi, S.Si yang telah membantu penulis selama di lapangan. Ungkapan terimakasih juga disampaikan kepada suami tercinta, ibu serta seluruh keluarga, dan teman-teman atas kesabaran, dukungan, bantuan, doa dan kasih sayangnya.
Akhir kata penulis memohon kepada Allah SWT, semoga senantiasa melimpahkan rahmat dan hidayahNya kepada pihak-pihak yang telah memberikan bantuan. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Juli 2008
OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR
PADA LEBAH PEKERJA
Apis cerana
EMILIA DARMAYANTI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis “Observasi Perilaku Berdasarkan
Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana” adalah karya saya dengan arahan dari
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor, Juli 2008
Emilia Darmayanti
ABSTRACT
EMILIA DARMAYANTI. Behavior Observation of Apis cerana Based on the
Age of Bee Workers. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and MOCH.
CHANDRA WIDJAJA
Honey bee division of labor is characterized by temporal age polyethism, in which young workers remain in the hive and perform task there, whereas old
workers perform outside task. Behavior in the western honey bee (Apis mellifera)
has been extensively studied. However, not complete data was found inA. cerana,
the eastern honey bee. Hence, the aims of this study were (i) to explore age
polyethism and other behavior types and (ii) variations behavior of A. cerana
within 25 days. Two colonies of A. cerana were used in this study. The first
colony observed was carried out on July 19 - August 13, 2007 and the second was observed on May 17 - June 10, 2008. Newly emerged bees from the two colonies were labeled on the bee thorax using different colors and numbers. Observation of honey bee behavior was performed from 06.00 am-06.00 pm within interval of two hours for 25 days. The age of the bees that performed a certain behavior as
well as the behavior duration was analyzed. The result showed that young A.
cerana worker performed ten indoor age polyethism i.e. cell cleaning , nursing brood, nursing queen, receiving nectar from incoming forager, orientation flight, building comb, brood capped, honey capped, food storer and removing debris behavior within 1-10, 3-9, 6-13, 3-14, 4-16, 6-18, 7-13, 5-12, 10-22, 12-23 days,
respectively. A. cerana outdoor tasks were ventilating, guarding, and foraging
within 8-19, 14-23, and 18-25 ages, respectively. Age bee variations and overlap behavior were observed in the cell cleaning, nursing queen, and brood capped, honey capped, food storer, removing debris, ventilating, and guarding behaviors. Orientation flight behavior showed specific pattern having peak time between 14.00-16.00. Two others specific pattern behaviors also shown in guarding and foraging behavior having peak time between 06.00-08.00 and 16.00-18.00. Other
A. cerana activities observed were chewing cap while the bee emerge, walking, resting, cell inspection, grooming (autogrooming and allogrooming), clustering, and fanning on honey cell.
RINGKASAN
EMILIA DARMAYANTI. Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah
Pekerja Apis cerana. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan MOCH.
CHANDRA WIDJAJA.
Lebah A. cerana merupakan serangga sosial dicirikan dengan adanya
perawatan keturunan bersama-sama dan pertemuan antar generasi. A. cerana
hidup dalam suatu kelompok yang disebut koloni, terdiri dari satu lebah ratu, ribuan pekerja, dan puluhan lebah jantan. Lebah pekerja melakukan banyak tugas
dalam koloninya tergantung pada umur lebah yang disebutage polyethism. Tujuan
penelitian ini adalah (i) mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana
umur 1 sampai dengan 25 hari, dan (ii) mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja
Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli – 13 Agustus 2007 dan 17 Mei – 10 Juni 2008 di Perhutani Gunung Arca Sukabumi. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB. Objek
penelitian adalah dua koloni lebah maduA. cerana. Setiap koloni terdiri dari satu
sisir sarang yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) berukuran
35 x 25 x 3 cm. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah jantan, lebah pekerja, dan sel pupa pekerja. Penelitian diawali dengan pembuatan peta lokasi sel pupa yang bertujuan untuk mengetahui jumlah lebah yang keluar dari sisiran sarang dalam satu hari. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1 dan lebah yang keluar pada hari kedua disebut kohort 2. Setiap kohort diamati lima lebah pekerja. Lebah yang keluar dari sel pupa diberi label berupa stiker bernomor dengan warna yang berbeda yang dilekatkan pada torak lebah. Pengamatan perilaku lebah dilakukan selama 25 hari dari pukul 06.00-18.00, dengan interval waktu dua jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku
yang diamati adalah perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai
umur 1 - 25 hari. Data video hasil rekaman perilaku A. cerana dianalisis
menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player untuk mempelajari umur dan durasi perilaku. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya pada saat pengamatan perilaku dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10).
Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori,
yaitu perilaku yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age
polyethismterdiri dari perilaku di dalam sarang dan di luar sarang.Age polyethism
di dalam sarang antara lain membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu dan sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun
sarang, memadatkan polen, dan membuang sampah.Age polyethismdi luar sarang
terdiri dari perilaku mengatur suhu udara, menjaga koloni, dan mencari pakan.
Perilaku membersihkan sel dilakukan lebahA. ceranapada umur 1-10 hari
Lebah penerima nektar pada umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dengan jalan menjulurkan probosisnya ke lebah pencari pakan. Nektar yang diterima setelah melalui proses enzimatis di dalam lambung madu lebah penerima nektar disimpan ke dalam sel kosong yang terdapat di bagian atas, kiri dan kanan sisir sarang. Lebah menutup sel madu pada umur 5-12 hari dengan lapisan lilin yang diekskresikan melalui probosisnya. Sel madu yang ditutup adalah sel yang sudah terisi penuh dengan madu. Aktivitas menutup sel madu berlangsung 1-5 menit, lalu ditinggalkan, kemudian individu lain secara bergantian akan melanjutkan penutupan sel tersebut hingga selesai. Hal yang sama terjadi pada
perilaku menutup sel larva yang terjadi pada umur 7-13 hari. Sel larva A. cerana
yang ditutup adalah sel yang berisi larva tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi.
Apis cerana belajar terbang pada umur 4-16 hari. Belajar terbang berlangsung pada pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat berkeliling sarang selama 4-6 menit. Kemudian bersama dengan beberapa lebah lain terbang selama 1-7 menit dengan jarak kurang dari satu meter di sekitar sarang, kemudian terbang kembali ke sarang.
AktivitasA. cerana merawat lebah ratu dilakukan oleh lebah yang berumur
6-13 hari. Aktivitas lebah merawat ratu dilakukan dengan cara lebah pekerja mengelilingi lebah ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain sambil mendekatkan antena atau menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu. Aktivitas ini bertujuan untuk mentrasfer feromon lebah ratu ke lebah lain dalam koloni.
Lebah A. cerana membangun sarang pada umur 6-23 hari. Aktivitas ini
dicirikan dengan lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat di bagian sarang yang masih kosong belum terbentuk sel sarang.
LebahA. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan
pada umur 10-22 hari. Polen akan disimpan di dalam sel oleh lebah pencari pakan. Kemudian lebah pekerja memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi polen, mendorong polen untuk dipadatkan. Polen yang dipadatkan akan dilapisi madu untuk menjaga kelembabannya agar tidak terkontaminasi oleh jamur dan bakteri.
Lebah melakukan aktivitas membuang sampah pada umur 12-23 hari, dengan cara membawa serpihan sel, kotoran, dan lebah mati keluar dari sarang. Lebah yang mati di dalam sarang dibuang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang (sekitar kurang lebih 5 meter) lalu dijatuhkannya.
Lebah A. cerana mengatur suhu di dalam sarang pada umur 8-19 hari.
Aktivitas lebah mengatur suhu dilakukan bila suhu di dalam sarang meningkat
(30-320C) atau menurun di bawah 230C. Bila suhu di dalam sarang meningkat
lebah berkelompok di bagian atas sarang, kemudian mengepakkan sayap dengan
kecepatan tinggi (fanning)untuk menurunkan suhu. Cara lain untuk menurunkan
suhu di dalam sarang dilakukan dengan cara lebah berada di lubang sarang, abdomen diangkat kebelakang dengan posisi mengarah ke lubang sarang dan
melakukan fanning. Bila suhu di dalam sarang turun dibawah 230C lebah
lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang. Lebah tampak bereaksi siaga (antena tegak dan tungkai depan menekuk) bila ada lebah yang melewatinya. Penjagaan koloni di luar sarang dilakukan dengan berdiam di lubang sarang dengan posisi berdiri dengan empat tungkai (tungkai tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus.
LebahA. cerana mencari pakan pada umur 18-25 hari. Lebah pencari pakan
dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang, terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit dengan membawa polen di tungkai belakangnya. Ciri lain lebah pencari pakan adalah lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar, lebah tersebut membawa nektar atau air.
Setiap individuA. cerana memperlihatkan variasi kisaran umur di sebagian
besar aktivitas tersebut. Hal itu terlihat pada aktivitas A. ceranadi dalam sarang,
yaitu membersihkan sel, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu,
memadatkan polen, dan membuang sampah. Pada perilaku A. cerana di luar
sarang, variasi tersebut terlihat pada perilaku mengatur suhu dan menjaga koloni.
Diantara perilaku age polyethism A. cerana terdapat tiga perilaku yang
memperlihatkan pola yang tetap terjadi setiap hari, misalnya perilaku belajar terbang hanya terjadi pada 11.00-16.00, dengan frekuensi tertinggi pada pukul
14.00-16.00. Perilaku A. ceranalain yang memperlihatkan pola yang tetap setiap
hari adalah perilaku mencari makan dan menjaga koloni. Kedua perilaku tersebut memiliki aktivitas tertinggi pada 06.00-08.00 dan 16.00-18.00.
Beberapa aktivitas age polyethism A. cerana dilakukan secara bersamaan
pada umur yang sama. Hal tersebut terjadi pada perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, dan membangun sarang.
Selain age polyethism, A. cerana melakukan aktivitas lain yang tidak
dipengaruhi oleh umur. Aktivitas tersebut meliputi menggigiti lapisan lilin penutup sel untuk keluar dari sel pupa, membersihkan diri, berjalan, aktivitas di
tempat,cluster,grooming, inspeksi sel dan menguapkan madu.
©Hak Cipta milik IPB, tahun 2008
Hak cipta dilindungi Undang-Undang1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencamtumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan , penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA
LEBAH PEKERJA
Apis cerana
EMILIA DARMAYANTI
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada
Program Studi Biologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Judul Penelitian : Obsevasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah
PekerjaApis cerana
Nama : Emilia Darmayanti
NRP : G 351060211
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. Drs. Moch. Chandra Widjaja, MM.
Ketua Anggota
Diketahui:
Ketua Program Studi Biologi Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Dedy Duryadi S. DEA Prof.Dr.Ir.Khairil A. Notodiputro,MS.
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, atas segala rahmat dan karuniaNya sehingga tesis yang berjudul: ”Observasi Perilaku Berdasarkan
Umur pada Lebah PekerjaApis cerana” ini dapat selesai.
Terimakasih penulis ucapkan kepada Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Drs. Moch. Chandra Widjaja, M.M. sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan, ilmu, kritikan, dan saran yang sangat berguna. Kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. sebagai penguji luar komisi ujian tesis, atas kritikan dan saran terhadap tesis ini. Kepada Dr. Ir. Dedy Duryadi S, DEA sebagai Ketua Program Studi Biologi, seluruh Staf Pengajar di Departemen Biologi khususnya Bagian Zoologi atas ilmu dan dukungan yang telah diberikan.
Ucapan terimakasih disampaikan juga kepada Departemen Agama RI untuk pemberian beasiswa studi S2, Drs. H. Muhammadin AR, MM, Kepala Sekolah Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta atas kesempatan dan dukungan kepada penulis untuk mengikuti studi S2, Bapak Subhan dari Pusat Perlebahan Nasional (Pusbahnas) Gunung Arca Sukabumi, dan Benny Waberdi, S.Si yang telah membantu penulis selama di lapangan. Ungkapan terimakasih juga disampaikan kepada suami tercinta, ibu serta seluruh keluarga, dan teman-teman atas kesabaran, dukungan, bantuan, doa dan kasih sayangnya.
Akhir kata penulis memohon kepada Allah SWT, semoga senantiasa melimpahkan rahmat dan hidayahNya kepada pihak-pihak yang telah memberikan bantuan. Semoga tesis ini bermanfaat.
Bogor, Juli 2008
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bogor pada tanggal 9 September 1966 dari ayah bernama H. Mukandar (Alm.) dan ibu Hj. Atikah. Penulis merupakan putri ke enam dari enam bersaudara.
Penulis lulus dari SMA Negeri 8 Jakarta pada tahun 1985, dan tahun 1989 lulus dari Jurusan Biologi, Fakultas Pendidikan Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Perguruan Tinggi IKIP Jakarta. Penulis masuk ke Program Studi Biologi, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor pada tahun 2006 dengan mendapat Beasiswa Utusan Daerah Departemen Agama Republik Indonesia.
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL... xiii
DAFTAR GAMBAR ... xiv
DAFTAR LAMPIRAN... xvi
TINJAUAN PUSTAKA ... 4
Taksonomi dan DistribusiA. ceranadi Asia... 4
Biologi Lebah MaduA. cerana... 5
Pembagian Kasta Lebah MaduA. cerana... 6
Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada
Lebah PekerjaA. mellifera... 8
Hormon Juvenil (JH) ... 9
Age Polyethismdi Dalam Sarang ... 10
Age Polyethismdi Luar Sarang... 11
BAHAN DAN METODE ... 13
Waktu dan Tempat Penelitian... 13
Alat dan Bahan ... 13
Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah PekerjaA. cerana... 13
Pemberian Label pada Torak Lebah PekerjaA. cerana ... 14
Pengamatan Perilaku Lebah PekerjaA. cerana... 14
Analisis Data... 15
HASIL ... 17
Jumlah Imago Lebah PekerjaA. cerana ... 17
Jenis Perilaku Lebah PekerjaA. cerana... 17
DeskrispsiAge PolyethismLebah PekerjaA. cerana... 31
Age polyethismdi dalam sarang... 31
Age polyethismdi luar sarang ... 33
Aktivitas Lain Lebah PekerjaA. cerana ... 38
Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola
padaA. cerana... 41
Perilaku Membersihkan padaA. cerana... 50
Perilaku Merawat Larva dan Lebah Ratu padaA. cerana... 51
Perkembangan Kelenjar Lilin padaA. cerana... 52
Perilaku Menyimpan Makanan padaA. cerana... 53
Perilaku Terbang padaA. cerana... 54
Perilaku Mengatur Suhu Sarang padaA. cerana ... 55
Perilaku Mempertahankan Koloni padaA. cerana... 56
PerilakuAge Polyethismyang Berpola padaA. cerana ... 57
PerbandinganAge Polyethism A. ceranadanA. mellifera... 58
SIMPULAN DAN SARAN ... 60
Simpulan ... 60
Saran ... 61
DAFTAR PUSTAKA ... 62
DAFTAR TABEL
Halaman
1 Perilaku lebah pekerjaA. ceranayang diamati ………... 15
2 Jumlah imagoA. ceranayang keluar dari sel pupa ... 17
3 Perilaku imago lebah pekerjaA. cerana... 18
4 Data perilaku age polyethism perindividu lebah
A. cerana………. 20
5 Waktu dan durasi belajar terbang lebah A. cerana... 35
6 Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah
A. cerana………. 38
7 Rata-rata durasi imagoA. ceranakeluar dari sel pupa ……… 39
8 Korelasi antara aktivitas belajar terbangA. cerana
dengan faktor lingkungan ………. 44
9 Korelasi antara aktivitas menjaga koloni A. cerana
dengan faktor lingkungan ………. 45
10 Korelasi antara aktivitas mencari pakan A. cerana
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon... 6
2 Kasta pada koloniA. cerana...
8
3 Sarang kaca (observation hive) dengan satu sisir lebahA. cerana.... 16
4 Label nomor berwarna untuk tanda pada torakA. cerana... 16
5 Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat ... 16
6 Lebah pekerjaA. ceranayang sudah diberi label nomor berwarna,
misalnya warna putih koloni 1 kohort 2, warna merah koloni 2
kohort 1... 16
7 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan
umur pada lebahA. cerananomor 7 (koloni II, kohort 1) ... 26
8 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan
umur pada lebahA. cerananomor 10 (koloni II, kohort 1) ... 27
9 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan
umur pada lebahA. cerananomor 12 (koloni II, kohort 1) ... 28
10 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan
umur pada lebahA. cerananomor 13 (koloni II, kohort 1) ... 29
11 Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan
umur pada lebahA. cerananomor 10 (koloni II, kohort 1) ... 30
12 Perilaku lebah pekerjaA. ceranapada tiga hari pertama... 34
13 Perilaku lebah pekerjaA. ceranano.8 (koloni1, kohort2)
sedang menerima madu dari lebah pencari pakan... 34
14 Perilaku lebah pekerjaA. ceranano.9 (koloni 1, kohort 2)
sedang merawat lebah ratu ... 34
15 Perilaku lebah pekerjaA. cerana no. 20 (koloni 1, kohort 2)
sedang membangun sarang ... 37
sarang... 37
17 Perilaku lebah pekerjaA. ceranamenjaga koloni ... 37
18 Perilaku lebah pencari pakanA. ceranakembali ke sarang
membawa polen... 40
19 Imago lebah pekerja ... 40
20 Perilaku lebah pekerjaA. cerana no. 6 (koloni 1, kohort2)
melakukan inspeksi sel ... 40
21 Perilaku lebah pekerjaA. ceranamembentuk cluster ... 42
22 Perilaku lebah pekerjaA. ceranano. 18 (koloni 1, kohort 2)
grooming lebah pekerja lain ... 42
23 Perilaku lebah pekerjaA. ceranano. 8 (koloni1, kohort2)
sedangfanningmenguapkan madu ... 42
24 Aktivitas belajar terbang lebahA. cerana... 43
25 Aktivitas menjaga koloni lebahA. cerana... 43
26 Aktivitas mencari pakan lebahA. cerana... 44
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Data durasi perilaku age polyethism per individu lebah
PekerjaA. cerana... 67
2 Data suhu (0C) di luar sarangA. cerana koloni I ... 82
3 Data suhu (0C) di dalam sarangA. ceranakoloni II ... 83
4 Data suhu (0C) di luar sarang A. cerana koloni II ... 84
5 Data kelembaban (%) di sekitar sarangA. cerana koloni I... 85
6 Data kelembaban (%) di sekitar sarangA. cerana koloni II ... 86
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Indonesia memiliki kondisi iklim tropis dan keanekaragaman jenis flora dan
fauna. Salah satu keanekaragaman fauna yang dimiliki adalah lebah madu.
Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana,
A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta
(Hadisoesiloet al. 1995), dan A. andreniformis(Wu & Kuang 1987).
LebahA. cerana merupakan serangga sosial yang hidup dalam satu koloni.
Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu (queen), ratusan lebah jantan
(drone), dan ribuan lebah pekerja (worker). Setiap anggota koloni memiliki spesialisasi tugas dalam tingkatan sosial lebah madu. Lebah ratu dan jantan adalah
anggota koloni yang melakukan aktivitas reproduksi. Lebah pekerja melakukan
aktivitas dalam pemenuhan kebutuhan koloni seperti mencari pakan, membuat
sarang bahkan mempertahankan koloni.
Sebagian besar anggota koloni lebah adalah lebah pekerja yang bertugas
sebagai pencari pakan berupa nektar dan tepung sari (pollen) (Michener 1974).
Lebah pekerja melakukan banyak tugas dalam koloni yang berhubungan dengan
umur disebut age polyethism. Dengan kata lain, bahwa lebah pekerja memiliki
perilaku yang berbeda tergantung pada umur lebah (age related division of
labour). Perilaku ini bersifat temporal (Winston 1987).
Menurut Winston (1987) dan Robinson (1992) lebah pekerja A. mellifera
umur 1-20 hari bertugas di dalam sarang, sedangkan lebah dewasa umur 15-30
hari bertugas di luar sarang. Perilaku lebah pekerjaA. mellifera yang dilakukan di
dalam sarang antara lain membersihkan sel sarang (1-9 hari), memberi makan
larva (3-10 hari), merawat ratu (4-15 hari), dan menerima madu (9-17 hari).
Perilaku lebah pekerjaA. melliferalainnya adalah membuang sampah (9-21 hari),
menyimpan polen (9-20 hari), membangun sarang (12-21 hari), dan mengatur
suhu udara (14-21 hari). Perilaku lebah pekerja A. mellifera di luar sarang
meliputi menjaga koloni (15-28 hari) dan mencari pakan (19-29 hari).
yang mengontrol age polyethism pada lebah madu. Selain itu perkembangan
beberapa kelenjar juga mendukung adanya age polyethism ini. Lebah madu
dengan komposisi JH rendah berhubungan dengan tingkah laku di dalam sarang
seperti merawat larva. Komposisi JH akan meningkat setelah lebah mencapai
umur 3 minggu. Pada kondisi seperti ini lebah sudah dapat bertugas di luar sarang
untuk mencari pakan (Robinson 1992).
Penelitian tentang perilaku yang berhubungan dengan age polyethism pada
lebah pekerja A. mellifera telah banyak dilakukan. Sedangkan pada A. cerana
belum ada data lengkap mengenai perilaku yang berhubungan dengan age
polyethism.
Lebah A. cerana merupakan lebah jenis kedua yang banyak diternakkan
setelahA. mellifera. LebahA. ceranamerupakan lebah lokal Asia danA. mellifera
merupakan lebah asal Eropa. Lebah A. mellifera banyak diternakan masyarakat
karena sifat adaptasinya yang tinggi terhadap berbagai keadaan iklim, banyak
menghasilkan madu dan tidak terlalu agresif (Gojmerac 1983). Walaupun daya
adaptasinya tinggi tetapi ketahanan terhadap tungau parasit sangat rendah. Hal ini
berlawanan dengan A. cerana yang memiliki ketahanan terhadap seragan tungau
Varrhoa(Morse 1997).
Lebah A. cerana memiliki potensi yang besar untuk dikembangkan di
Indonesia yang beriklim tropis. Hingga saat ini masyarakat pedesaan dan kawasan
sekitar hutan sudah banyak yang melakukan pengembangan budidaya A. cerana.
Selain sebagai mata rantai dalam penunjang perekonomian masyarakat, A. cerana
dapat berpotensi juga sebagai polinator tanaman hutan sehingga membantu dalam
optimalisasi produk hasil hutan.
Mengingat besarnya potensi lebah A. cerana yang ada di Indonesia,
khususnya yang mengarah pada optimalisasi sistem pertanian, kehutanan bahkan
perekonomian masyarakat maka perlu penelaahan lebih mendalam mengenai
lebah A. cerana. Penelaahan mengenai A. cerana lebih awal dapat dilakukan
dengan mempelajari perilaku khususnya perilaku lebah pekerja dan biologi lebah
tersebut. Informasi yang diperoleh dapat diteruskan untuk pengembangan lebah
madu di Indonesia dan sekaligus dapat menjadi data dasar bagi peneliti dalam
Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini adalah:
1. Mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerjaA. ceranaumur 1 sampai
dengan 25 hari.
2. Mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja
A. ceranaberdasarkan kepada pola dan durasi perilaku.
Manfaat Penelitian
Manfaat penelitian ini adalah memberikan informasi tentang jenis perilaku
lebah pekerja A. ceranaumur 1 sampai dengan 25 hari. Perilaku lebah pekerja A.
cerana diharapkan dapat melengkapi data dasar mengenai age polyethism lebah madu yang sudah ada, terutama lebah madu lokal. Selain itu dapat menjadi
pijakan bagi peneliti selanjutnya untuk meneliti perilaku spesifik lain yang
menarik dari lebah A. cerana. Selain itu diharapkan informasi dari penelitian ini
TINJAUAN PUSTAKA
Taksonomi dan DistribusiA. ceranadi Asia
Lebah madu termasuk dalam Klas Insecta, Ordo Hymenoptera, Subordo
Apocrita, Superfamili Apoidea, Famili Apidae, Subfamili Apinae, dan genusApis
(Borror et al. 1982; Goulet & Huber 1993). Terdapat beberapa macam spesies
lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A.
koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta(Hadisoesilo et al. 1995), dan
A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Berdasarkan morfologi, A. cerana
diklasifikasikan kedalam empat subspesies: A. c. cerana, A. c. indica, A. c.
himalaya, danA. c. japonica(Ruttner 1988; Damus & Otis 1997).
Distribusi lebahA. c. cerana di Afganistan, Pakistan, India utara, Cina, dan
Vietnam utara. A. cerana indica–Fabricius tersebar di India selatan, Srilangka,
Bangladesh, Birma, Malaysia, Indonesia dan Philipina. A. cerana himalaya di
daerah pegunungan Himalaya. Lebah A. cerana japonica Fabricius tersebar di
Jepang.
Di Indonesia distribusi A. cerana sangat luas, yaitu di daerah pedesaan dan
kawasan hutan (Damus & Otis, 1997). Di IndonesiaA. cerana banyak diternakan
oleh masyarakat pedesaan kedua setelah A. mellifera. Lebah A. cerana banyak
diternakkan masyarakat karena mudah diternakan dengan cara yang sederhana,
tahan terhadap tungau parasit, agresif, dan daya adaptasi tinggi terhadap iklim
tropis (Morse 1967). Berbeda dengan A. mellifera yang rentan terhadap serangan
tungau parasit dan tidak begitu agresif (Gojmerac 1983). Selain itu A. mellifera
kurang suka berpindah tempat (Pavord 1975) seperti yang sering terjadi pada A.
cerana. Jumlah individu dalam satu koloni A. ceranatidak sebanyakA. mellifera,
dengan demikian produksi madu yang dihasilkan dalam satu koloni A. cerana
tidak sebanyakA. mellifera(Gojmerac 1983).
Biologi Lebah MaduA. cerana
Lebah madu A. cerana adalah serangga sosial yang dicirikan dengan
antar generasi (Wilson 1973). Dengan demikian, lebah A. cerana hidup bersama membentuk keluarga yang dinamakan koloni.
Tubuh lebah madu terdiri atas tiga bagian utama, yaitu kepala, torak, dan
abdomen. Kepala lebah madu dilihat dari depan berbentuk segitiga. Pada kepala
lebah madu terdapat sepasang mata majemuk, mata tunggal (tiga buah membentuk
segitiga), antena, dan mulut. Mulut terdiri dari mandibula sebagai alat pengunyah
dan probosis untuk menghisap air dan nektar. Sepasang antena yang terdapat di
kepala berfungsi sebagai alat peraba yang responsif terhadap rangsangan mekanis
dan kimiawi (Snodgrass & Erickson 1992).
Torak lebah madu terdiri dari tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks dan
metatoraks, masing-masing segmen dilengkapi dengan sepasang tungkai. Pada
torak segmen kedua (mesotoraks) dan ketiga (metatoraks) masing-masing
dilengkapi dengan sepasang sayap. Sayap belakang lebih pendek dari sayap
depan. Lebah madu memiliki tungkai yang terdiri dari enam segmen yang
dihubungkan oleh penghubung fleksibel. Segmen pertama adalah koksa yang
menempel pada torak, diikuti berturut-turut trokanter, femur, tibia, tarsus, dan
pretarsus. Pada tungkai belakang lebah pekerja terdapat struktur khusus untuk
menyimpan polen disebut korbikulum. (Winston 1987).
Pada fase larva lebah madu memiliki abdomen yang terdiri dari sepuluh
segmen. Pada fase pupa segmen pertama pindah menjadi bagian torak
(propodeum). Pada lebah madu dewasa abdomen terdiri dari sembilan segmen.
Tetapi abdomen lebah ratu dan lebah pekerja hanya enam segmen yang jelas
terlihat, tiga segmen lainnya mengalami degenerasi dan perubahan bentuk
sehingga tidak dapat dibedakan. Abdomen lebah jantan terlihat tujuh segmen.
Setiap segmen abdomen lebah terdiri dari bagian atas (tergum) dan bawah
(sternum). Tergum lebih besar dari sternum. Setiap bagian tepi segmen abdomen
saling menutupi satu sama lain dan dihubungkan dengan membran tipis yang
melipat sehingga dapat memanjang dan memendek (Snodgrass & Ericsson 1992).
Berdasarkan morfologi ukuran tubuh A. cerana hampir sama dengan A.
sebagian besar berwarna kuning atau coklat, sedangkan A. mellifera berwarna hitam. Perbedaan pada venasi sayap dapat dilihat pada ukuran indeks kubital,
yaitu indeks kubital A. cerana adalah 4.40 dan A. mellifera 2.30 mm (Ruttner
1988).
Terdapat beberapa perkembangan kelenjar pada lebah madu yang
mendukung aktivitas lebah di dalam dan di luar sarang. Kelenjar-kelenjar tersebut
berkembang berdasarkan tingkatan usia dan memproduksi hormon tertentu di
dalam tubuh (Gambar 1). Kelenjar makanan atau kelenjar hipofaringeal
(hypopharingeal gland) diproduksi di bagian sisi kepala. Kelenjar mandibular (mandibular gland) diproduksi di bagian mulut. Kelenjar lilin (wax gland) diproduksi di bagian abdomen sebelah ventral, segmen III, IV, dan V. Kelenjar
bau (Nosonov gland) diproduksi pada abdomen sebelah dorsal segmen VII.
Kelenjar sengat (sting gland) diproduksi pada bagian ujung abdomen (Snodgrass
& Erickson 1992).
Pembagian Kasta Lebah MaduA. cerana
Berdasarkan kepada kemampuan bereproduksi dalam satu koloni lebah madu
terdiri dari kasta reproduktif dan kasta non reproduktif. Kasta reproduktif adalah
lebah ratu dan lebah jantan. Lebah ratu bersifat diploid dan lebah jantan bersifat
haploid. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu, ratusan lebah jantan
dan ribuan lebah pekerja. Kasta berbeda memiliki peranan yang berbeda di dalam
koloni.
Gambar 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon padaApis
Dalam satu siklus hidup, lebah ratu hanya kawin satu kali dan selanjutnya
bertelur hingga akhir hidupnya. Perkawinan lebah ratu terjadi di angkasa pada
siang hari saat udara cerah di lokasi yang disebut Drone Congregation Area
(DCA), merupakan tempat berkumpulnya lebah jantan (Akratanakul 1990). Lebah
ratu A. cerana kawin pada umur 6-8 hari setelah dewasa lebih awal dari A. mellifera, yaitu pada umur 8-9 hari (Wongsiri 1995). Lebah ratu yang sudah kawin dan kantung spermatekanya penuh akan bertelur setelah dua hari
perkawinan. Lebah ratuA. melliferadapat menghasilkan 1500–2000 telur tiap hari
(Akratanakul 1990). Lebah ratu mampu bertelur terus menerus sampai umur 2-3
tahun atau sampai simpanan sperma yang ada habis (Free 1982). Telur-telur yang
dibuahi lebah ratu berkembang menjadi lebah jantan dan telur yang tidak dibuahi
menjadi lebah pekerja (steril). Semua kasta lebah madu berkembang dengan
tahapan yang sama,yaitu tahap telur, larva, pupa, dan dewasa (Winston 1987).
Lebah ratu A. mellifera memiliki ujung abdomen yang runcing dan
berkembang menjadi ovipositor yang berwarna kelabu sampai hitam. Torak
berwarna hitam dan skutelum hitam kecoklat-coklatan. Ovarium lebah ratu
berkembang sangat baik sehingga abdomen membesar. Lebah ratu tidak memiliki
beberapa perilaku penting seperti merawat keturunan (telur, larva, pupa),
menghasilkan lilin, membangun sarang, dan mencari makan (nektar dan polen)
(Free 1982).
Lebah jantan berasal dari telur yang tidak dibuahi jumlahnya berkisar dari
beberapa puluh sampai beberapa ratus dalam satu koloni (Winton 1987). Lebah
jantan hanya berfungsi untuk mengawini lebah ratu dan diberi makan oleh lebah
pekerja karena tidak mampu mencerna makanan (Akratanakul 1990; Hrassnigget
al. 2005). Ukuran tubuh lebah jantan lebih besar daripada lebah pekerja tetapi
lebih kecil dari lebah ratu (Gambar 2). Lebah jantan melakukan terbang dalam
waktu yang singkat untuk tiga tujuan, yaitu membersihkan diri, mencari lokasi
perkawinan (DCA) dan berkerumun untuk pindah dari sarang (swarm). Organ
genitalia jantan akan menempel pada vagina lebah ratu setelah perkawinan selesai.
Hal ini menyebabkan jantan akan mati dalam waktu kurang dari satu jam setelah
Lebah jantan memiliki torak berwarna hitam, skutelum dan seluruh segmen
pada abdomennya berwarna hitam kecoklatan. Lebah jantan tidak mempunyai
sengat, tidak mempunyai organ untuk mengumpulkan tepung sari (pollen basket),
probosis lebih pendek dari lebah pekerja dan mata sangat besar. Lebah jantan
mengkonsumsi pakan yang berlebih di dalam sarang. Sehingga pada musim
paceklik banyak lebah jantan yang dimatikan oleh lebah pekerja dengan tujuan
untuk kestabilan koloni karena pakan yang tersedia terbatas (Free 1982).
Lebah pekerja (worker) adalah kasta nonreproduktif bersifat diploid. Lebah
pekerja (worker) merupakan kelompok yang jumlahnya paling besar dalam koloni
(30.000-60.000 ekor) pada A. mellifera. Lebah pekerja merupakan lebah betina
dengan ovarium yang kecil dan pada kondisi yang normal tidak dapat
menghasilkan telur (Gojmerac 1983). Lebah pekerja mempunyai sengat yang
berfungsi untuk mempertahankan koloni terhadap serangan predator. Lebah
pekerja yang telah menyengat musuh, akan mati karena sengatnya tertinggal pada
tubuh organisme yang disengat (Winston 1987).
Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera
Apis mellifera melakukan tugas di dalam koloni berdasarkan umur dan kondisi fisiologis (Free 1982). Tugas lebah pekerja terbagi menjadi tugas di dalam
a b
c
Gambar 2 Kasta pada koloni lebahA. cerana: (a) lebah ratu, (b) lebah jantan,
dan (c) lebah pekerja.
sarang dan di luar sarang. Tugas di dalam sarang dilakukan oleh lebah muda umur
1-21 hari. Sedangkan tugas di luar sarang dilakukan oleh lebah yang lebih dewasa,
umur 15-30 hari. Lebah pekerja yang bekerja di dalam sarang kelenjar sengatnya
masih berkembang dan belum berfungsi dengan baik. Lebah pekerja yang bekerja
di luar sarang sengatnya sudah berfungsi dengan baik (Winston 1987).
Berdasarkan pembagian tugas di dalam dan di luar sarang, terdapat keuntungan
efektifitas kerja pada lebah. Lebah pekerja muda dapat melakukan tugas yang
aman di dalam sarang sehingga terhindar dari musuh (Tofilski 2002).
Pembagian tugas berdasarkan umur pada lebah pekerja dipengaruhi oleh
perkembangan kelenjar seperti kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan
kelenjar lilin. Perkembangan kelenjar hipofaringeal dipengaruhi oleh hormon
juvenil (Juvenile Hormone) (Huanget al.1994).
Hormon Juvenil (JH)
Hormon juvenil (JH) adalah hormon pertumbuhan yang diproduksi oleh
organ corpora allata (CA), pasangan kelenjar endokrin yang diregulasi oleh sel
neurosekretori pada otak. Fungsi hormon ini adalah mengontrol sifat fisik pada
tahap embrionik akhir dan perkembangan tingkah laku serangga. Selain itu, JH
juga berperan dalam mengontrolage polyethismpada lebah madu. Konsentrasi JH
pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan usia lebah
pekerja (Robinson 1987, 1992). Huang et al. (1994) menyatakan bahwa A.
mellifera pada usia muda memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi. Pernyataan yang sama didapatkan dari
hasil penelitian Huang (2001) pada lebah pekerja A. cerana. Apis cerana yang
baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat
memiliki JH sedang, dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi.
Berdasarkan perubahan konsentrasi JH terhadap perkembangan usia lebah
pekerja, maka dapat dinyatakan bahwa ukuran kelenjar hipofaringeal akan
berbanding terbalik dengan umur lebah pekerja dan biosintesis JH. Di samping itu
lebah penjaga memiliki kelenjar hipofaringeal lebih besar dibanding lebah pencari
Age Polyethismdi Dalam Sarang
Tugas lebah madu A. mellifera di dalam sarang meliputi; membersihkan
sarang, merawat larva, merawat ratu, dan membangun sarang (Winston 1987).
Apis mellifera melakukan tugas membersihkan sel pada umur 1-9 hari. Tujuan membersihkan sel adalah untuk mempersiapkan sebagai tempat ratu meletakkan
telurnya.
Apis mellifera muda melakukan tugas merawat larva. Lebah pekerja A. cerana mulai memberi makan larva pada umur 3 hari (Koeniger 1995). Larva diberi makan oleh lebah pekerja yang bertugas memberi makan. Lebah pekerja
memberi makanan yang diproduksi oleh kelenjar hipofaringeal dan kelenjar
mandibular. Makanan larva mengandung komponen jernih dari sekresi kelenjar
hipofaringeal yang dicampur dengan madu dan enzim pencernaan. Pada A.
mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2-4 hari (Winston 1987).
Selain merawat larva, lebah pekerja A. mellifera juga merawat lebah ratu,
yaitu memberi makan, membersihkan tubuh ratu (menelisik), menyentuhkan
antena, dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh lebah ratu. Tujuan
menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh ratu untuk
mentransfer feromon ratu untuk dikenalkan kepada lebah pekerja lain sebagai
anggota koloni yang sama. Feromon adalah senyawa kimia yang disekresikan oleh
kelenjar eksokrin berfungsi untuk menimbulkan perilaku atau respon fisiologis
hewan lain dari spesies yang sama dan sebagai sinyal kimia. Feromon
disekresikan sebagai cairan dan ditransmisikan dalam bentuk gas. Feromon ratu
kemudian oleh lebah pekerja ditransfer saat memberi makan kepada lebah pekerja
lainnya dalam satu koloni. Transfer feromon melalui kontak antena tidak hanya
sebagai sinyal kimia keberadaan ratu di dalam sarang tetapi juga mendeteksi
keberadaan ratu di luar sarang. Bila ratu pindah dari sarang maka dengan mudah
lebah pekerja dapat menemukan keberadaan ratu dengan mendeteksi sinyal kimia
feromon lewat udara (Free 1987).
Lebah pekerjaA. ceranamulai membangun sarang pada umur 7 atau 8 hari.
maksimum pada hari ke 12 dan 13, setelah hari ke 22 mulai mengalami degenerasi
(Koeniger 1995).
Age Polyethismdi Luar Sarang
Tugas A. mellifera di luar sarang meliputi mengatur suhu udara, menjaga
koloni (guarding) dan mencari pakan (foraging) (Winston 1987). Tugas di luar
sarang terjadi pada saat kelenjar venom sudah disekskresikan, yaitu pada hari
ke-15 pada lebahA. m. scutellata(Whiffleret al. 1988)
Pada A. melliferatugas menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari (Winston 1987). Aktivitas menjaga koloni umumnya dilakukan lebah dalam
upaya mempertahankan koloni. Menurut Breed (1991) lebah yang menjaga koloni
adalah lebah pekerja dengan usia rata-rata 15 hari. Lebah penjaga koloni
melakukan tugas di pintu sarang, mengenali anggota koloni yang baru masuk
sarang, dan mengenali musuh yang akan masuk atau mengganggu.
Mempertahankan koloni didukung juga dengan keberadaan lebah penyengat
(stinger). Lebah penyengat memiliki usia rata-rata 19 hari. Lebah ini akan
memberikan respon terhadap adanya gangguan dari luar (Breed et al. 2004).
Sebagian lebah penyengat akan terbang keluar sarang dan menyengat predator
yang menganggu. Feromon tanda bahaya (alarm pheromone) adalah sinyal
kimiawi isopentyl acetate yang dilepaskan oleh lebah pekerja sebagai peringatan
tanda bahaya (Free 1987).
Lebah pencari pakan (forager) disebut juga dengan ”lebah lapangan”
(Koeniger 1995). Lebah pencari pakan mengumpulkan polen sebagai sumber
protein, nektar sebagai sumber karbohidrat, air untuk mendinginkan sarang, dan
mencairkan madu sebagai makanan larva. Suksesnya aktivitas mencari pakan
tergantung kepada kemampuan lebah pencari pakan dalam mengajak anggota lain
dalam koloni untuk menemukan sumber pakan. Lebah pencari pakan biasanya
memberikan informasi keberadaan sumber pakan melalui komunikasi dalam
bentuk gerakan. Gerakan berputar (round dance) adalah jenis perilaku untuk
memberikan informasi letak sumber pakan pada jarak kurang dari 50-100 m.
pakan dari sarang berdasarkan arah matahari. Waggle dance memberikan
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat penelitian
Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli – 13 Agustus 2007 (koloni I)
dan tanggal 17 Mei – 10 Juni 2008 (koloni II) di Pusat Perlebahan Nasional
Perhutani Unit III Jawa Barat di Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Analisis
data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi,
FMIPA, IPB.
Alat dan Bahan
Objek penelitian yang digunakan adalah dua koloni lebah madu A. cerana
yang berasal dari Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Setiap koloni terdiri dari
satu sisir sarang yang memiliki barisan sel-sel di bagian sisi kiri dan kanan. Satu
sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah pekerja, lebah jantan, dan sel pupa
pekerja. Sisir sarang yang digunakan berukuran 35 x 25 x 3 cm yang dimasukkan
ke dalam sarang kaca (observation hive) (Winston 1987) (Gambar 3). Sarang kaca
diletakkan di area pinggir hutan Gunung Arca Sukabumi. Koloni A. cerana yang
diamati merupakan koloni yang beraktivitas normal yang ditandai dengan adanya
sel yang berisi nektar, polen, telur, dan larva. Perilaku lebah pekerja diamati
menggunakanHandycam. Penandaan pada torak menggunakan label stiker nomor
berwarna buatan Jerman Opalithplattchen mit Nr. 1-99 (Gambar 4), pinset, lup,
dan jarum pentul. Plastik transparansi, spidol, dan asap digunakan untuk
pembuatan peta lokasi sel pupa. Data lingkungan berupa suhu, intensitas cahaya
dan kelembaban udara diukur berturut-turut menggunakan termometer, RH meter,
dan luxmeter. Air gula digunakan sebagai bahan makanan tambahan pengganti
nektar.
Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah PekerjaA. cerana
Pembuatan peta lokasi sel pupa bertujuan untuk mengetahui jumlah pupa
yang akan keluar menjadi imago lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari
diamati lima lebah pekerja. Jumlah imago lebah dihitung dari imago lebah yang
keluar pada kedua sisi sisiran sarang (kiri dan kanan).
Dalam pembuatan peta lokasi sel pupa lebah pekerja, terlebih dahulu kaca
penutup pada kedua sisi sarang diangkat dari sarang kaca (Gambar 5). Lebah yang
berada pada kedua sisi disingkirkan perlahan menggunakan jari dan diberi asap.
Hal ini bertujuan untuk memutuskan jalur komunikasi berupa sinyal kimiawi yang
dilepaskan oleh lebah pekerja dalam bentuk tanda bahaya (alarm feromon)
(Visscher et al 1995). Selanjutnya plastik transparansi diletakkan di atas sel
sarang lalu sel pupa digambar secara manual.
Pemberian Label Bernomor Pada Torak Lebah PekerjaA. cerana
Imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa dilekatkan label bernomor
pada torak dengan warna yang berbeda untuk imago yang keluar pada hari yang
berbeda (Gambar 6). Pemberian label dilakukan dengan cara memegang bagian
abdomen lebah pekerja. Kemudian label dilekatkan pada torak dengan bantuan
lem, pinset, jarum pentul, dan lup. Lebah pekerja yang sudah diberi label
diletakkan kembali ke sisiran sarang untuk diamati perilakunya. Pemberian label
pada torak dilakukan dari pukul 6.00-10.00 WIB. Pemilihan waktu tersebut
dengan mempertimbangkan kondisi lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya
dan kelembaban yang dapat mempengaruhi kestabilan koloni. Hal ini
dimaksudkan untuk menjaga kondisi koloni agar tetap stabil pada saat terganggu
dengan pemberian label. Karena pada saat pemberian label penutup kaca diangkat
sehingga koloni lebah akan terpapar oleh cahaya dan panas secara langsung dari
lingkungan. Dikhawatirkan bila terlalu lama (lebih dari 4 jam) dalam kondisi
terpapar cahaya dan panas secara langsung dapat mengganggu kestabilan koloni
dan akan menyulitkan pemberian label dan pengamatan selanjutnya.
Pengamatan Perilaku Lebah PekerjaA. cerana
Pengamatan perilaku lebah pekerja dilakukan dengan menggunakan
Handycam Panasonic SDR-H20. Metode yang digunakan dalam pengamatan
adalah metode focal animal sampling (Martin & Bateson 1993). Pengamatan
waktu 2 jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku yang diamati adalah
jenis perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai umur 1 - 25 hari
(Tabel 1). Selain itu dilakukan pengamatan durasi lamanya aktivitas perilaku,
variasi dari setiap perilaku tersebut, dan perilaku yang berpola seperti belajar
terbang, menjaga koloni, dan mencari pakan dari setap individu lebah. Selama
pengamatan dilakukan pencatatan terhadap lebah yang mati.
Tabel 1 Perilaku lebah pekerjaA. ceranayang diamati
No. Perilaku
1 Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa
2 Membersihkan diri
3 Berjalan
4 Aktivitas di tempat
5 Inspeksi sel
6 Membentuk barisan rapat
7 Menelisik
8 Menguapkan madu
9 Membersihkan sel
10 Merawat larva
11 Menerima nektar
12 Menutup sel madu
13 Menutup sel larva
14 Belajar terbang
15 Merawat ratu
16 Membangun sarang
17 Memadatkan polen
18 Membuang sampah
19 Mengatur suhu udara
20 Menjaga koloni
21 Mencari pakan
Analisis Data
Analisis data dilakukan dengan menganalisis video hasil rekaman
menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player. Analisis
dilakukan untuk mempelajari kisaran umur dan durasi dari setiap perilaku yang
teramati (Tabel 1). Selanjutnya kisaran umur dan durasi setiap perilaku dianalisis
Gambar 3 Sarang kaca (Observation hive) lebahA. ceranadengan satu sisir lebah.
Gambar 4 Label nomor berwarna untuk tanda pada torakA. cerana.
Gambar 5 Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat.
Gambar 6 Lebah pekerjaA. ceranayang sudah diberi label nomor berwarna,
misalnya warna putih koloni I kohort 2, warna merah koloni II kohort 1.
sisi kanan sisiran sarang
lubang masuk ke sarang
HASIL
Jumlah Imago Lebah PekerjaA. cerana
Berdasarkan hasil pembuatan peta lokasi sel pupa, dapat dihitung jumlah
imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa. Jumlah imago lebah pekerja A.
cerana (yang selanjutnya disebut dengan lebah) berbeda pada hari pertama dan kedua (Tabel 1). Pada koloni I, kohort 1 lebah yang keluar total 41 lebah dan
kohort 2 total 45 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut
7 dan 6 lebah. Pada koloni II, kohort 1 lebah yang keluar total 37 lebah dan kohort
2, 33 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7
lebah. Dari setiap kohort masing-masing diamati 5 lebah, jumlah total lebah yang
diamati adalah 20 lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama sudah
terhitung berumur satu hari. Pengamatan lebah mulai dari umur 1- 25 hari.
Tabel 2 Jumlah imago lebah pekerjaA. ceranayang keluar dari sel pupa
No. Hari ke- Koloni I Koloni II
(= kohort) Warna Σ mati Warna Σ Mati
1 1 Hijau 41 7 Merah 37 5
2 2 Putih 45 6 Biru 33 7
Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana
Jenis perilaku lebah pekerja yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu
perilaku sebagai aktivitas yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas
lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar
sarang (Tabel 3).
Dari hasil pengamatan secara umum terlihat bahwa perilakuage polyethism
individu lebah pekerja A. cerana bervariasi tergantung kepada umur
Tabel 3 Perilaku imago lebahA. cerana
No Perilaku lebah Umur Rataan & Koloni I Koloni II
Lebah SD Kohort 1 Kohort 2 Kohort 1 Kohort 2
(hari) (hari)
Age polyethism A Di Dalam Sarang
1 Membersihkan 1 - 10 7.8 ± 1.3 √ √ √ √
B Di Luar Sarang
1 Mengatur suhu 8 - 19 2.2 ± 2.9 - √ - √
perilaku tersebut. Dalam pengamatan ini variasi perilaku dapat terlihat pada
individu lebah koloni II kohort 1 berturut-turut nomor 7, 10, 12, 13, dan 15 (Tabel
4). Pemilihan individu lebah koloni II kohort 1 sebagai perwakilan data adanya
variasi perilaku, karena memperlihatkan perilaku yang lengkap mulai dari umur
1-25 hari. Dengan kata lain seluruh aktivitas di dalam sarang mulai dari merawat
larva hingga mencapai aktivitas akhir di luar sarang, yaitu mencari pakan sudah
terwakili oleh individu-individu lebah tersebut. Sehingga data untuk seluruh
rangkaian aktivitas yang dilakukan lebah di dalam sarang dan di luar sarang sudah
dapat dijelaskan oleh individu-individu lebah tersebut.
Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel
memiliki kisaran umur 1-10 hari dengan rataan 8 ± 2 hari (Tabel 4). Hal ini berarti
bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membersihkan sel adalah 8
hari. Perilaku merawat larva pada kisaran umur 3-9 hari dengan rataan 5.6 ± 1.3
hari. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana
melakukan aktivitas merawat larva adalah 6 hari. Perilaku menerima nektar
memiliki kisaran umur 3-14 hari dengan rataan 9.4 ± 2.4 hari. Jadi rata-rata lebah
A. cerana melakukan aktivitas menerima nektar adalah 9 hari. Perilaku menutup sel madu pada kisaran umur 5-12 hari dengan rataan 4.8 ± 3 hari. Rata-rata lebah
A. cerana melakukan aktivitas menutup sel madu adalah 4 hari. Perilaku menutup sel larva pada kisaran umur 7-13 hari dengan rataan 3.2 ± 1.7 hari. Rata-rata lebah
A. ceranamelakukan aktivitas menutup sel larva adalah 3 hari.
Perilaku belajar terbang memiliki kisaran umur 4-16 hari dengan rataan 1.6
± 1.3 hari. Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas
belajar terbang adalah 1 hari. Perilaku merawat ratu pada kisaran umur 6-13 hari
dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas
merawat ratu adalah 3 hari. Perilaku membangun sarang memiliki kisaran umur
6-18 hari dengan rataan 7.8 ± 2.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan
aktivitas membangun sarang adalah 8 hari. Perilaku memadatkan polen pada
kisaran umur 10-22 hari dengan rataan 2 ± 0.5 hari. Rata-rata lebah A. cerana
20
Tabel 4 Data perilakuage polyethismper individu lebahA. cerana
No. Perilaku Hari
ke-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
& SD
1 Membersihkan 8±2
sel
21
Tabel 4 (Lanjutan)
No. Perilaku Hari
ke-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
22
Tabel 4 (Lanjutan)
No. Perilaku Hari
ke-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
23
Tabel 4 (Lanjutan)
No. Perilaku Hari
ke-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
24
Tabel 4 (Lanjutan)
No. Perilaku Hari
ke-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
& SD
13 Mencari pakan
3.4±
1.1
Lebah nomor 7 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • √ √ √ • •
Lebah nomor 10 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • √ √ • • • •
Lebah nomor 12 • • • • • • • • • • • • • • • • • √ √ √ √ √ √ √ √
Lebah nomor 13 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • √ √ √ √ √
Lebah nomor 15 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • √ √ √
demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membuang sampah adalah 4 hari
Perilaku mengatur suhu udara memiliki kisaran umur 8-19 hari dengan
rataan 6.8 ± 3.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mengatur
suhu udara adalah 7 hari. Perilaku menjaga koloni pada kisaran umur 14-23 hari
dengan rataan 5.4 ± 2.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas
menjaga koloni adalah 5 hari. Perilaku mencari pakan pada kisaran umur 18-25
hari dengan rataan 3.4 ± 1.1 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas
mencari pakan adalah 3 hari.
Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada individu nomor 7 terlihat
adanya tumpang tindih (overlap) antara umur dan beberapa perilaku (Gambar 7).
Tumpang tindih terlihat pada aktivitas membersihkan sel, merawat larva, dan
menerima nektar. Hal ini menunjukkan bahwa perilaku bukan merupakan suatu
keadaan yang secara kaku dilakukan oleh individu-individu lebah pada umur yang
berbeda. Lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa perilaku. Selain
itu tumpang tindih juga terjadi pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel
larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen,
membuang sampah, mengatur suhu, dan menjaga koloni.
Dari hasil pengamatan individu lebah nomor 10 (Gambar 8) terlihat adanya
kesamaan tumpang tindih dengan individu lebah nomor 7. Demikian pula halnya
dengan individu lebah nomor 12 (Gambar 9) ada kesamaan tumpang tindih
dengan individu nomor 7. Tetapi pada individu lebah nomor 10 terlihat ada
berbedaan dengan individu lebah lainnya, yaitu pada aktivitas membangun sarang.
Individu lebah nomor 10 melakukan aktivitas membangun sarang umur 7-18 hari.
Individu lebah nomor 13 (Gambar 10) dalam pengamatan terlihat menunjukan
perilaku dan pola tumpang tindih yang sama dengan individu lebah nomor 7 dan
12. Namun berbeda dengan pola tumpang tindih yang terjadi pada perilaku
individu lebah nomor 15. Secara umum perilaku yang terlihat pada individu lebah
nomor 15 sama dengan yang teramati pada perilaku individu lebah lainnya,
perbedaan terlihat hanya pada perilaku memadatkan polen dan membuang
