M ETABOLI SM E BAKTERI
N UN UK PRI AN I
Ju r u sa n Biologi
Fa k u lt a s M a t e m a t ik a da n I lm u Pe n ge t a h u a n Ala m Un ive r sit a s Su m a t e r a Ut a r a
M ETABOLI SM E BAKTERI
Met abolism a didefinisik an sebagai sem ua reak si k im ia y ang t erj adi dalam sel. Bagai m ana halny a dengan eksoenzim ?. Tet ap di anggap sebagai m et abolism a, sebab m eskupun reak si k im ia berlangsung di luar sel t et api enzim disek resikan dari dalam sel.
Met abolism a t erdiri dari dua proses y ang berlaw anan y ang t erj a secara sim ult an.Reak si t ersebut adalah:
1. Sint esis prot oplasm a dan penggunaan energi y ang disebut sebagai An a bolism a .
2 . Oksidasi subsst rat diiringi dengan t erbent uk ny a energi disebur dengan Ka t a bolism a .
Ba ga im a n a Ba k t e r i M e m pe r ole h En e r gi ?
Melalui proses Oksidasi- reduk si. Oksidasi adalah proses pelepasan elekt ron sedang reduk si adalah proses penangk apan elekt ron. Karena elekt ron t idak dapat berada dalam bent uk bebas, m ak a set iap reak si oksidasi selalu diiringi oleh reak si reduk si. Hasil dari reak si oksidasi dapat t erbent uk ny a energi.
Fosfor ila si Ok sida t if
Pada um um nya reaksi oksidasi secara biologi dikat alisis oleh enzim dehidrogenase. Enzim t ersebut m em t ransfer elekt ron dan prot on y ang dibebaskan k epada asept or elekt ron int erm edier sepert i NAD+ dan NADP+ unt uk dibent uk m enj adi NADH dan NADPH. Fosforilasi oksidasi t erj adi pada saat elekt ron y ang m engandung energi t inggi t ersebut dit ranfer k e dalam serangk ain t ranspor elekt ron sam pai akhirnya di t angkap oleh oksingen at au oksidan anorganik lainnya sehingga oksigen ak an t ereduk si m enj adi H2O.
1. Tranfer elekt ron m enuj u oksigen m elalui berbagai caier sepert i flavoprot ein,quinon m aupun cit ekrom .
2. Adany a t ranfer elekt ron ini m engak ibat k an aliran prot on ( H+ ) dari sit o plasm a k e luar sel. Jadi arah aliran adalah dari dalam k e luar. Hal ini ak an m enim bulkan peredaan konsent rasi prot on at au dikenal dengan gradien pH.
3 . PH pada um unnya 7,5. Gradien pH t erj adi j ika pH di luar sel lebih kecil dari 7,5. Selanj ut nya gradien pH bersam a dengan pot ensial m em benuk pr ot on m ot iv e for ce . Kekuat an ( prot onm ot ive force) inilah yang m enarik prot on dari luar sel kem bali ke dalam sel. Bersam aan dengan m asuknya k em bali prot on t adi t erbent uk energi y ang digunak an unt uk berbagai ak t ifit as sel.
digunakan oleh ATPase unt uk forforilasi ADP m enj adi ATP. Energi ini di sim pan dalam bent uk ikat an fosfat yang selanj ut nya dapat di gunakan unt uk ak t ifit as sel. Reak siny a adalah:
Adenosin - P ~ P + Pi. ……energi…… Adenosin- P~ P~ P Ada dua m acam energi y ang digunak an oleh m ak hluk hidup.
1 . Sinar m at ahari. Organism any a disebut dengan organism a fot osin t e sis at au di k enal j uga dengan organism a fot ot r ofik .
2 . Oksidasi seny aw a k im ia. Organism any a disebut dengan organism a k e m osin t e sis k e m ot r ofik at au a u t ot r ofik
Fot osint esis ada 2 m acam
1. Fot osint esis t ipe Cy nobact eria. Fot osint esis t ipe ini sam a dengan fot osint esis y ang t erj adi pada t anam an t ingk at t inggi dengan k eseluruhan reak si adalah.
CO2 + 2H2O ……sinar m at ahari…… H2O + [ CH2o ] n + O2 klorofil
dim ana pada sist em fot osint esis ini t erdapat 2 fot osist em y ait u fot osist em ( PS) I dan I I . Aliran elekt ron dari PS I I ke PS I selanj ut nya m engubah NADP+ m enj adi NADPH. Aliran elet kt r on yang dem ikian dikat akan n on cy e lic ph osph or ila t ion . 2. Fot osint esis t ipe Noncy anobact eria.
Kelom pok bakt eri ini t idak m em iliki fot osist im I I unt uk m enfot olisis H2O. Dengan dem i k ian bak t eri ini t idak pernah m enggunak an air sebagai reduk t an sehingga oksigen t idak pernah di hasilkan dari fot osint esis. Fot osint esis y ang dem ik ian berlangsung dalam k eadaan anaerob, sehingga dik enal dengan fot osint esis anaerob. Jadi organism a ini m em erluk an suplai seny aw a organik sebagai donor hidrogenny a Persam aan reak si secara um um adalah:
Sinar m at ahari
CO2 + 2H2A……….H2O + [ CH2O] n + 2A klorofil
Berdasark an t ipe pada reduk t an dan pigm en fot osint esisny a k elom pok bak t eri ini dapat di bagi m enj adi 3 fam ily y ait u Chlorobiceae,Ceom at iceae, dan rhodospirillaceae.
1 . Ch lor obice a e .
Disebut j uga dengan gr e e n - su lfu r ba ct e r ia . Bact eri ini j uga di gunakan hidrogen dan beberapa seny aw a m engandung sulfat sebagai reduk t any a.
Sinar m at ahari
2 . Ch r om a t ice a e .
Pada prinsipnya sam a dengan Chom at iceae t et api pigm en yang dim ilikinya t idak hij au m elaink an m erah- j ingga disebut dengan pu r le - su r fu l- ba ct e r ia . 3 . Rh odospir illa ce a e .
Bakt eri ini m enggunakan hidrogen dan berbagai senyaw a organik sebagai redukt an . cont oh: Rhodospirillum , Rhodopseudom onas.
Sinar m at hari
CO2 + 2CH3CHOHCOOH ……….CH2O + H2O + 2CH3COCOOH
Yang perlu diperhat ikan bahw a fot osint esis ini hany a dapat berlangsung dalam keadaan anoerob. Akan t et api ada beberapa anggot a Rhodospirillaceae m am pu m elakukan pert um buhan nonfort osint esik dengan adanya oksingen apabila m edia m engandung cukup nut isi unt uk t um buh.
Ch e m ot r ofik a t a u Au t ot r ofik Or ga n ism e
Sepert i halnya organism e fot osint et ik, kelom pok bact eri ini m enggunakan CO2 sebagai sum ber k orban. Ak an t et api unt uk m engubah CO2 m enj adi m at erial sel diperluk an energi dan NADPH. Pada bak t eri fot osint et ik energi dan NADPH ini diperoleh dari sinar m at ahari, ak an t et api pada organism a k em out ot rofdiperoleh dari oksidasi seny aw a k im ia. Jadi proses pengangk apan energi sam a dengan y ang t erj adi pada fosforilasi oksidat if dim ana elekt ron y ang dihasilkan dari oksodasi sulfut , am ino dan lain- lain di t ransfer m elalui serangkaian st anspor elekt ron yang m enyebabkan k eluarny a prot on dari sel. Pot ensial pH y ang t erj adi dik onv ersi didalam ikat an fosfat y ang m engandung energi y ang t inggi dada saat prot on t ersebut m asuk k em balik kem bali kedalam sel m elalui chanel prot on.
Set elah ATP t erm asuk , pola biosint esis dalam sel analog dengan organism e fot osint esis.
Bact eri k em aoaut ot rof ini dik elom pok k an m enj adi beberapa generasi berdasark an pada m acam seny aw a organik y ang dioksidasi sebagai sum ber energi.
• Oksidasi sulfur, Thiobacillus
2S + 3O2 + 2H2O ……… 2H2 SO4
• Oksidasi am onia, Nit rosom onas
2NH4CI + 3O2 ……… 2HNO2 + 2HCI + 2H2O
• Oksidasi nit rit , Nit robact er
2NaNO2 + O2 ………. 2 NaNO3
• Oksidasi Hidrogen
• Oksidasi senyaw a m engandung Fe, Sider ocapsa
4FeCO3 + O2 + 6H2O……….. 4Fe ( OH) 3 + 4CO2
M ETABOLI SM A H ETEROTROF
Sebagian besar bakt eri kehilangan kem am puan unt uk m ensint esis prot oplasm a dari senyaw a- senyaw a anorganik sehingga bergant ung sepenuhnya pada seny aw a organik sehingga sebagai m ak ananny a. Organism e y ang dem ik ian disebut dengan h e t e r ot r of yang art inya ‘ nourish by ot her, at au m akanan disediak an oleh organism e lain, dan t ipe nut risiny a di sebut h e t e r ot r ofik . Ak an t et api perlu diingat bahw a bat asan ini sebenarny a t idak begit u t egas. Dan adabeberapa m ik roorganism a het erot rof m em but uhk an seny aw a organik lebih bany ak di bandingk an dengan organism e lain.
Ber dasar kan sum ber kor ban dan ener ginya, m ikr oor ganism e dikelom pokkan sebagai berik ut
Ke lom pok Su m be r En e r gi Su m be r C
Chem ohet erot rof Oksidasi seny aw a organik + Seny aw a organik Chem oaut ot rof Oksidasi senyaw a anorganik CO2
Fot ohet erot rof Sinar m at ahari Seny aw a organik
Fot oaut ot rof Sinar m at ahari CO2
Pola m et abolism e
Sepert i yang t elah didiskusikan bahw a keperluan energi unt uk proses biosint esis dipenuhi dari reaksi oksidasi. Oleh karena elekt ron t idak dapat berada dalam bent uk bebas m ak a set iap reak si reduk si Bak t eri Het erot rof secara garsi besarny a dapat dik eleom pok k an berdasark an “ end product ” at au hasil ak hir dari m et abolism e. Pada dasarnya end product ini m enunj ukkan at au berperan sebagai asept or elekt ron t erak hir dalam j aluar m et abolism e.
Apa saj a y ang dapat berperan sebagai aseept or elekt ron t erak hir ? j aw abny a adalah bervariasi t egant ung pada enzim dari organism a t ersesbut . Dalam hal ini bisa oksigen bebas, at au berbagai seny aw a organik m aupun an organik . Bak t eri yang H a r u s m enggunak an oksigen sebagian resept orr t erak hir disebut sebagai obliga t a e r ob. Bakt eri yang hanya hidup dalam kondisi bebas udara ( oksigen) disebut Obliga t a n a e r ob. Sedangk an bak t eri y ang dapat hidup dengan at au t anpa oksigen dalam art i dapat m enggunak an oksigen at au seny aw a anorganik senagai asept or elekt rom n t erak hir disebut dengan fa k u lt a t if. Dan m ikroorganism a yang t um buhn dengan baik pada akondisi kandungan oksigen sedikit disebut m ik r oa e t r ifilik .
dikat alisis oleh enzim yang t erdapat dalam m em bran sel. Dalam hal ini elekt ron dan prot on dist ranfer langsung dari senyaw a yang oksidasi m enuj u senyaw a organik int erm ediet yang lain yang akhirnya m em bent uk produk ferm ent asi yang st abil. Oleh k arena it u pada proses ferm ent asi t erj adi ak um ulasi produk y ang organism e t idak m am pu m engoksidasi oleh lanj ut .
FERM EN TASI
Selam a ferm ent asi produk int erm ediet y ang t erbent uk dari k at abolism e seny aw a organik sepert i gluk osa berperan sebagai asept or elekt ron t erak hir m enyebabkan t erbent uknya senyaw a produk akhir ferm ent asi yang st abil. Sebagai cont oh, pada um um nya m ikroorganism e m engubah guka m enj adi asam piruvat . Dalam hal ini j uga m em bent uk NHDA dan harus m elepaskan elekt ronny a k epada asept or j ika organism e m elakukan m et abolism e lebih lanj ut . Hal ini dipenuhi dengan cara m enggunak an asam pirauv at at au beberapa produk dari asam piruv at sebagai asept or elek k t ron t erak hir. Hal lain y ang perlu diperhat ikan adalah : dengan t idak adany a t ransfor ew lek t ron selqm a perm ent asi ikat an fosfat berenergi t inggi t idak t erbent uk m elalui fosfolirasi oksidat if m elaink an proses y ang disebut dengan fosfolirasi subsrat . Dalam hal ini senyaw a int erm ediat e diokasidasi, energi yang dilepaskan dikonversi langsung kedalam ikat an yang m engandung energi t inggi. Senyaw a yang m engandung senyaw a t inggi t ersebut selanj ut nya dapat dit ransfer ke ADP unt uk dibent uk m enj adi ATP sebagai m anan dit unj ukkan dalam skem a berikut .
Glukosa Gluj kosa 6P Fruk rosa 6P Fruk t osa 1,6 biP
Dihidropsi aset on P………Gliseraldehid 3P ( 2) 1,3 bifosfo gliserat ( 2) 3P gliserat ( 2)
PEP ( 2)
H20
Piruvat ( 2) End produ Ket erangan:
Jalur- Jalur Ferm ent asi
Sebagai m ana dit uj uk k an dalam skem a di at as, selain m enghasilkan asam piruv at sebagai end produk j uga dihasilkan 2 m elek ul NHDH y ang harus dioksidasi. Tergant ung pada t ipe m ik roorganism eny a asam piruv at ( CH3COCOOH) dim et abolism e lebih lanj ut unt uk m enghasilkan produk akhir ferm ent asi sebagai m ana dit unj uk k an dalam skem a berik ut :
1 . Fe r m e n t a si Asa m h om ola k t a t
Dilakukan oleh beberapa bakt eri St rept ococcus dan lakt obacillus NADH NAD+
Asam piruv at ……… asam lak t at
2 . Fe r m e n t a si Alk oh ol
Dilakukan oleh Yeast
CO2 NADH NAD+
Asam piruv at ……….. aset aldehid ………. Et il alk ohol 3 . Fe r m e n t a si Asa m Ca m pu r a n
Escherichia coli dan beberapa bact eri ant erik lainny a
NADH NAD+
Asam piruvat ……… Asam lakt at CO2
Oksaloacet at Aset il Co. A + Asam Form an 2NADH 2NADH
2NAD+ 2NAD+
Asam suksim at Et il alkohol Asam Aset at H2 + CO2 4 . Fe r m e n t a si bu t y le n - glik ol
Ent erobact er, Pseudom onas, dan Bacillus
CO2 CO2 NADH NAD+
2 piruv at …………asam aset olak t at …………aset oin………..2,3 but ilen glikol
5 . Fe r m e n t a si Asa m pr opion a t
Dilakukan oleh Propioniact erium dan Veillonela CO2
2CO2
enzym e bond 2 asam suk sinat propionil Co A
asam propionat
suksinil Co A 2 m et hil m alonil Co A
Energi yang bergabung dalam ikat an propiionil Co A disim pan oleh reaksi propionil Co A dengan asam ukinat m em bent uk suksinil CoA dan asam propionat bebas. Selanj ut ny a CO2 y ang dibebaskan dari decarboksilasi m et il m alonil CoA t et ap berik at an dengan enzim y ang m engandung biot in y ang ak an m ent ransfer CO2 k epada asam piruv at m em bent uk asam ak salo aset at . Organism a ini j uga dapat m em bent uk oksalo aset at dari reak si PRP ( Phosphoenol piruv at ) dengan CO2 bebas
6 . Fe r m e n t a si Asa m Bu t ir a t , bu t a n ol, da n a se t on
Bakt er i yang m elakukan fer m ent asi t er sebut adalah Clost r idium
4CO2
4 asam piruv at ………..4 aset il CoA……….asam aset at
aset on………2 aset o aset il CoA et il alkohol NADH
NAD+
2 crot onil CoA isopropil
alk ohol
2 but ir il CoA NADH
NAD+
Dari skem a t ersebut dapat dik et ahui bahw a berbagai m acam seny aw a y ang dapat berperan sebagai asept or elekt ron t erak hir. Jadi produk ak hir dari ferm ent asi j uga bervariasi. Dalam hal ferm ent asi asam lak t at at au alk ohol, hany a sat u m acam . Pada ferm ent asi lain sepert i cam puran asam at au asam but irat m enggunak an berm acam asept or elekt ron dan produk ferm ent asi j uga bervariasi. Tidak sem ua bak t eri m elak uk an m et abolism a gula m elalui j alur em bden- m ey erhof, t et api ada beberapa alt ernat if penguraian gluk osa m enghasilkan t ipr ferm ent asi sepert i y ang t elah didiskusikan.
Tipe Fe m e n t a si Or a n ism a En d Pr odu ct s
Alkoholik Sacharom yces Et hanol, CO2
Lakt at St rept ococcus Lact obacillus, Bacillus
Asam lak t at Cam puran asam E. coli, dan bak t eri ent erik
lain
Asam lak t at , aset at , suksinat , ehanol, CO2 dan H2
But ilen glikol Ent erobakt er, klebsiella But ilen glikol, dan cam puran asam dalam j um lah sedik it
Asam propionat Propionibact erium , Veillonela Asam propionat , asam aset at dan co2
Asam but irat , but anol
Clost ridium But anol, et anol, dan
asam aset at Re spir a si M ik r oba
Respirasi didefenisik an sebagai penggunaan serangk aian t ransfor elekt ron unt uk m ent rasnfer elekt ron m enuj u asept or elekt ron t erak hir. Energi diperoleh m elalui fosporilasi oksidat if t et api dalam prosesny a bisa m enggunak an oksigen sebagai asept or elekt ron t erak hir ( respirasi aerob) at au seny aw a anorganik lain ( resfirasi anaerob) .
Re sfir a si Ae r ob
Banyak organism a yangn m am pu m enggunakan oksigen sebagai asept or elekt ron t erak hir. Dalam hal ini t idak diperluk an reduk si seny aw a int erm ediat or sebagaim ana dalam perm ent asi. Hasilny a seny aw a- seny aw a int erm ediat e t ersebut dapat dioksidasi sem purna m enj adi k arbon dioksida dan air. I ni m erupak an keunt ungan yang sangat besar bagi organism e akarena j um lah energi yang dihasilkan dari oksidasi sem purna sat u m olek ul gluk osa j auh leb besar bila dibandingk an m elalui perm ent asi.
Hal ini disebabkan rangka aliran elekt ron dari NADH ke O2 m elalui serangkaian karir Cyt ocrom m enghasilkan 3 ATP. Energi t ersebut , bersam a dengan eneegi y ang diperoleh dari oksidasi Virupat m enj adi aset il COA m enghasilkan 36 ATP y ang dihasilkan dari m et abolism a gluk osa m enj adi CO2 dan H2O. Jik a k it a bandingk an dengan dua ATP y ang dibent uk dari sat u m olek ul gluk osa m elalui perm ent asi alk ohol at au asam lak t at , m ak a m et abolism e aerob j auh lebih efesien dibanding dengan perm ent asi.
Bagaim ana Peruv at diubah m enj adi CO2 dan H2O dan bagim ana prosses t ersebut m enghasilkan sej um lah besar energi unt uk sel ?. Hal ini dipenuhi m elalui proses degradasi disebut t ricarbox y lic Acid Cy cle ( TCA Cy cle) at au dik enal dengan sik lus asam sit rat m aupun sik lus Krebs. Set iap k ali oksalo aset at bergabung dengan aset il COA yang ber asal dar i Pir uvat m asuk kedalam siklus akan m em bent uk senyaw a 6 karbon yang dikenal dengan asan sit rat sehingga dinam akan siklus asam sit rat . Dalam set iap put aran m enghasilkan serangak aian oksidasi m eny ebabk an t erj adiny a reduk si NAD at au FAD dan m em bebask an 2 m olek ul CO2. j adi seny aw a 6 k arbon asam sit rat k em bali k e bent uk sem ula y ait u seny aw a 4 k arbon oksalo aset at y ang siap bergabung k em bali dengan aset at / ast il COA.
Glikolisis Anaerob / Fosforilasi sub srat 2 ATP Met abolism e Aerob / Fosforilasi oksidat if :
Dari glikosis 6 ATP
Met abolism a asrt il COA ( 2NADH) 6 ATP TCA cycle;
Met abolism a suksinil COA 2 ATP
Oksidasi 6 NADH 18 ATP
Oksidasi 2 FADH 4 ATP
Tot a l En e r gi 3 8 ATP
Re a k si An a ple r ot ik
Senyaw a int erm ediat e dalam TCA digunakan j uga unt uk Bio Cint esis Asam Am ino, asam nukleat dan kom ponen pent ing lainnnya dalam sel. Pengam bilan seny aw a int erm edier t ersebut dari dalam sik lus unt uk t uj uan biosint esis m enyebabkan ket idak seim bangan senyaw a 4 karbon yang digunakan unt uk kelangsungan siklus. Jadi harus ada m ekanism a yang dapat m enyediakan kem bali seny aw a y ang dipak ai t ersebut . Mek anism a y ang dem ik ian disebut dengan a n a ple r ot ik . Cont oh : banyak bakt eri yang m enggunakan enzim PEP carbocsilase unt uk m em bnet uk seny aw a 4 C oksaloaset at dari priosa pospat dalam j alur Rm bden / Meyerhoff. Tanpa adanya m ekanism a yang dem ikian, sel yang hanya m enggunakan gula sebagai sum ber k arbon t idak m ungk in dapat t um buh.
Sik lu s Gliok sila t
Rangk aian rek asi anaplerot ik lainny a t erut am a pent ing bagi sel y ang m enggunak an asam aset at at au asm a lem ak sebagai sum ber k arbon adalah sik lus gleoksilat . Siklus ini t erdiri dari dua reaksi yait u :
1. pem ecahan gleok silat dari asam isosit rat
2. penam bahan seny aw a 2 k arbon asam gleok silat pada aset il COA m em bent uk asam m alat ( seny aw a em pat k arbon)
Dengan dem ik ian sik lus gleok silat m eniadak an dua t ahapan dek arboksilasi ssepert i halny a pada SAS. Reak si ini t idak dilak uk an unt uk m enghasilak n energi m elaink an dibut uhk an unt uk m enj aga k elangsungan SAS pada seny aw a int erm edier em pat karbon yait u Oksalo aset at diam bil dari siklus unt uk keperluan biosinet sis. Re sfir a si An a e r ob
Disam ping m et abolism a aerob, dan perm ent asi t erdapat m et abolism a lain y ang pada um um ny a bersifat anarob. Ak an t et api m ik ro organism a t ersebut t idak m elakukan perm ent asi. Bakt eri t ersebut m enggunakan senyaw a anorganik sebagai asept or elekt ron t erak hirny a. Organism a t ersebut dapat dibagai dalam 3 k elom pok y ait u : reduser sulfat , reduser nit rat dan bak t eri m et an. Yang perlu diingat bahw a, m eskipun t ipr m et abolism eny a adalah anaerob, elekt ron y ang dibebaskan m elalui reak si oksidasi dit rasnsfer m elalui serangk aian t ernasfer elekt ron dan energi dihasilkan m elalui fosforilasi oksidat if. Let ak perbedaan ant ara resfirasi aerob dan anerob adalah bahw a pada respiriasi anaerob y ang berperan sebagai asept or elekt ron t erkahir adalah seny aw a anorganik , buk an oksigen.
Su lfa t Re du ce r
Organism a ini m em but uhkan senyaw a organik sebagai sum ber karbon. Oleh k arena it u disebut dengan organism a het erot rob.
N it r a t Re du se r
Kebany ak an m ik roorganism a y ang dapat m enggunak an nit rat sebagai asept or elekt ron t erak hir adapat dik at ak an sebagai fak ult at if. Jadi dalam k eadan anaerob dapat m enggunak an nit rat j ik a t ersedia. Jik a t idak , m ik roorganism a ak an m elakukan m et abolism a aerob at aupun perm et asi. Kelom pok bakt eri ini ant ara lain; Escherichia, Ent erobakt er, Bacillus, Pseudom onas, Mikrocoocus dan Rhizobium .. m ikroorganisam t ersebut nm ereduksi nikrat m enj adi nit rogen bebas.
2NO3- + 12 e- + 12 H + …………..N2 + 6 H2 0
Proses in disebut dengan Denit rifk asi y ang m erupak an m asalah serius bagi pert anian karena m enyebabkan hilangnya nit rat dari t anah. Akan t et api proses t ersebut sany at berm anfaat unt uk m engam bil nit rogen dari lem bah t inj a at au lem bah y ang lain.
Ba k t e r i M e t a n
Kelom pok bak t eri ini dapat m enggunak an CO2 sebagai asept or elekt ron dan m ereduk siny a m anj adi m et an.
CO2 + 8 e- + 8 H + …………..CH4 + 2 H4O
