ABSTRACT
THE ESTIMATION OF GENETIC VARIABILITY AND HERITABILITY OF SEVERAL VEGETATIVE AND YIELD CHARACTERS ON FOUR
PARENTAL LINES OF SWEET MAIZE
By
Reisha Ayu Puspita
A plant breeding through selection on a population will be successful when the genetic variability is high. Genetic variability is needed to ensure a success while heritability measures the ability of the parents to pass superior characters onto progeny. In sweet maize, round seed (segregation) type will segregate for vegetative and yield characters like non-sweet parents while expressing a sweet taste as the character of the yield.
Reisha Ayu Puspita
The research was accomplished at the Politeknik Negeri Lampung Research Station in September 2009 to January 2010. The research used Randomized Complete-Block Design (RCBD) non factorial with three replications. Parental lines as treatment were consisting of (1) LASS Round; (2) LASS Yellow-wrinkle; (3) LASS white-Round; and (4) LASS Two-Color. Data taken for the vegetative characters were plant height, ear height, and leaf number. Data for yield characters were panicle number, female flower number, ear number, ear diameter, ear length, seed row number, and sucrose content. Data were analyzed for variances, and parental lines were ranked using Tukey's HSD 5 %. Genetic variability (σ2g), broad-sense heritability (h2BS), and genetic coefficient of variance (CVg) were analyzed by using a mathematical model of Hallauer and Miranda. The segregate on of seed shapes was analyzed with a goodness of fit χ2 test.
The research results showed that (1) the four parental lines differed in
vegetative characters: plant height and leaves number; and the yield characters: ear diameter and ear length; (2) the genetic variability and broad sense
ABSTRAK
PENDUGAAN RAGAM GENETIK DAN HERITABILITAS BEBERAPA KARAKTER VEGETATIF DAN HASIL EMPAT LINI TETUA
JAGUNG MANIS
Oleh
Reisha Ayu Puspita
Pemuliaan tanaman melalui seleksi pada suatu populasi akan berhasil bila keragaman genetik dan heritabilitas tinggi. Ragam genetik diperlukan untuk menjamin keberhasilan seleksi sedangkan heritabilitas mengukur kemajuan pewarisan sifat karakter unggul dari tetua ke zuriatnya. Pada jagung manis tipe segregasi biji bulat, karakter vegetatif dan hasil diharapkan sebaik jagung tetua nirmanis dengan tetap mengekspresikan rasa manis pada karakter hasil.
Reisha Ayu Puspita
Penelitian ini dilaksanakan di kebun percobaan Politeknik Negeri Lampung pada bulan September 2009 sampai Januari 2010. Penelitian menggunakan Rancangan Kelompok Teracak Lengkap (RKTL) non faktorial dengan tiga ulangan. lini tetua sebagai perlakuan terdiri atas (1) LASS KuBu; (2) LASS Kuki; (3) LAW puBu; dan (4) LASS Dwiwarna. Data diambil dari karakter vegetatif: tinggi tanaman, tinggi tongkol relatif, dan jumlah daun. Data karakter hasil: jumlah malai, jumlah bunga betina, jumlah tongkol, diameter tongkol, panjang tongkol, dan kadar sukrosa. Data dianalisis ragam, dan pemeringkatan lini tetua berdasarkan uji BNJ 5 %. Ragam genetik (σ2g), heritabilitas broad sense (h2BS), dan koefisien
keragaman genetik (KKg) dianalisis menggunakan model matematika Hallauer dan Miranda. Segregasi bentuk biji diuji dengan uji goodness of fit chi-squared (χ2).
PENDUGAAN RAGAM GENETIK DAN HERITABILITAS
BEBERAPA KARAKTER VEGETATIF DAN HASIL
EMPAT LINI TETUA JAGUNG MANIS
(Skripsi)
Oleh
Reisha Ayu Puspita
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS LAMPUNG
PENDUGAAN RAGAM GENETIK DAN HERITABILITAS
BEBERAPA KARAKTER VEGETATIF DAN HASIL
EMPAT LINI TETUA JAGUNG MANIS
Oleh
Reisha Ayu Puspita
Skripsi
sebagai Salah Satu Syarat untuk Mencapai Gelar Sarjana Pertanian pada
Jurusan Budidaya Pertanian Program Studi Agronomi
UNIVERSITAS LAMPUNG BANDAR LAMPUNG
MENSAHKAN
1. Tim Penguji
Ketua : Dr. Ir. Saiful Hikam, M.Sc
______________
Sekretaris : Dr. Ir. Paul B. Timotiwu, M.S
______________ Penguji
bukan pembimbing : Ir. Denny Sudrajat, M.P
______________
2. Dekan Fakultas Pertanian
Prof. Dr. Ir. Wan Abbas Zakaria, M.P NIP 196108261987021001
DAFTAR PUSTAKA
Alnopri. 2004. Variabilitas genetik dan heritabilitas sifat-sifat pertumbuhan bibit tujuh genotipe kopi Robusta-Arabika. Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia 6(2): 91—96.
Azis, F.N. 2009. Penjelasan mengenai penyimpangan hukum Mendel. http: www.blog.beswandjarum.com/fuadnurazis/tag/mendel. Diakses pada 6 Februari 2010.
Coe, E.H., Jr., D.A. Hoissington, and M.G. Neuffer. 1982. Linkage map of corn (maize) (Zea mays L.). In O’Brien, S.J. (ed.). Genetic Maps. Vol. 2. National Cancer Institute. Frederick. Maryland. pp. 377—392. Creech, R.G. 1968. Carbohydrate synthesis in maize. Adv. Agron. 20:275. Elrod, S. dan W. Stansfield. 2007. Genetika Edisi Keempat. Erlangga. Jakarta.
Hlm 78—191.
Fehr, W.R. 1987. Principles of Cultivar Development. Vol. I. Theory and Technique. Macmillan Publ. Co. New York. NY.
Gardner, E.J., and D.P. Snustad. 1980. Principles of Genetics. Seventh edition. John Wiley and Sons, Inc. New York. NY.
Hikam, S. 2003. Pemanfaatan epistasis bentuk biji di dalam perakitan jagung manis harapan Lampung Super Sweet. Poster pada Simposium Nasional dan Kongres Peragi VIII. Bandar Lampung. 8—10 Juli 2003.
Hikam, S. 2010. Teknik perancangan dan analisis pemuliaan tanaman. Bahan Kuliah TPAPT. Bandar Lampung. 17 Mei 2010
Makmur, A. 1992. Pengantar Pemuliaan Tanaman. Rineka Cipta. Jakarta Mangoendidjojo, W. 2003. Dasar-Dasar Pemuliaan Tanaman. Kanisius.
Yogyakarta. Hlm 20—99.
42
Paliwal, R.L. 2000. Tropical Maize Morphology. In Food and Agriculture Organization of the United Nations. Tropical Maize: Improvement and Production. Rome. pp 13-20.
Room, G.O. 2004. Kajian Segregasi Genetik Warna dan Bentuk Biji pada Hibrid-F1 Three-Way Cross dalam Perakitan Jagung Manis Biji Putih. Skripsi. Universitas Lampung. Bandar Lampung.
Smith, L.H. 1984. Seed Development, Metabolism, and Composition. In Tesar, M.B. (ed.). Physiological Basis Of Crop Growth And Development. ASA,CSSA. Madison. WI. pp. 175 – 200.
Stansfield, W.D. 1991. Genetika Edisi Kedua. Erlangga. Jakarta. 417 hlm. Subekti, N.A., Syafruddin, R. Efendi, dan S. Sunarti. 2008. Morfologi tanaman
dan fase pertumbuhan Jagung. www. balitsereal.litbang.deptan.go.id /ind//bjagung/tujuh.pdf. Diakses pada 6 Februari 2010.
Sudarmadji, R. Mardjono, dan H. Sudarmo. 2007. Variasi genetik, heritabilitas, dan korelasi genotipik sifat-sifat penting tanaman wijen (Sesamum indicum L.). Littri 13(3): 88—92.
Suwarno, W.B. 2008. Perakitan varietas jagung hibrida. www.willy.situshijau. co.id. Diakses pada 14 Februari 2010.
v 5. Peringkat lini tetua untuk variabel vegetatif dan hasil berdasarkan
uji BNJ 0,05. ... 27 6. Ragam genetik, heritabilitas, dan koefisien keragaman genetik untuk
variabel vegetatif dan hasil. ... 33
7. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LaSS KuBu dengan nisbah
vi
Tabel Halaman
15. Analisis ragam untuk variabel tinggi tanaman. ... 44
16. Analisis ragam untuk variabel tinggi tongkol relatif. ... 45
17. Analisis ragam untuk variabel jumlah daun. ... 45
18. Analisis ragam untuk variabel jumlah malai. ... 45
19. Analisis ragam untuk variabel jumlah tongkol. ... 46
20. Analisis ragam untuk variabel jumlah bunga betina. ... 46
21. Analisis ragam untuk variabel diameter tongkol. ... 46
22. Analisis ragam untuk variabel panjang tongkol. ... 47
23. Analisis ragam untuk variabel jumlah baris biji. ... 47
DAFTAR GAMBAR
Gambar Halaman
Judul Skripsi : Pendugaan Ragam Genetik dan Heritabilitas Beberapa Karakter Vegetatif dan Hasil Empat Lini Tetua Jagung Manis
Nama Mahasiswa : Reisha Ayu Puspita Nomor Pokok Mahasiswa : 0614011009
Program Studi : Agronomi
Jurusan : Budidaya Pertanian
Fakultas : Pertanian
Menyetujui, 1. Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Saiful Hikam, M.Sc. Dr. Ir. Paul B. Timotiwu, M.S.
NIP 195407231982111001 NIP 196209281987031001
2. Ketua Jurusan Budidaya Pertanian
IV. HASIL DAN PEMBAHASAN
4.1 Analisis Ragam Karakter Vegetatif dan Hasil
Tabel 3 menunjukkan kuadrat nilai tengah hasil analisis ragam untuk karakter vegetatif, yaitu tinggi tanaman, tinggi tongkol relatif, dan jumlah daun. Dari Tabel 3 dapat diketahui bahwa terdapat perbedaan tinggi tanaman dan jumlah daun antarlini tetua jagung manis. Perbedaan tersebut sangat mungkin terjadi karena secara genotipe keempat lini tetua tersebut memang berbeda. Lini tetua segregan biji bulat tentunya akan berbeda dengan lini tetua segregan biji kisut, dan lini tetua berwarna kuning tentunya berbeda dengan lini tetua berwarna putih.
Tabel 3. Kuadrat nilai tengah analisis ragam karakter vegetatif.
Sumber
Keragaman dk
Tinggi Tanaman
Tinggi Tongkol
Relatif Jumlah Daun
25
Tabel 4 menunjukkan kuadrat nilai tengah hasil analisis ragam untuk karakter hasil, seperti jumlah malai, jumlah tongkol, jumlah bunga betina, diameter tongkol, panjang tongkol, jumlah baris biji, dan kadar sukrosa. Hasil analisis ragam menunjukkan adanya perbedaan antarlini tetua pada diameter tongkol dan panjang tongkol. Diameter tongkol dan panjang tongkol merupakan sifat
kuantitatif. Sifat kuantitatif adalah sifat yang dikendalikan oleh banyak gen minor dan pengaruh lingkungan tidak dapat diabaikan. Artinya, diameter tongkol dan panjang tongkol sangat dipengaruhi oleh faktor genetik tanaman dan kondisi lingkungan pada saat fase pembentukannya. Secara genetik, keempat lini tetua jagung manis memiliki genotipe yang berbeda-beda. Faktor lain yang
mempengaruhi adalah faktor lingkungan. Tanaman jagung ditanam dalam media polibag dan dilakukan penyiraman secara rutin sehingga cekaman lingkungan akibat kekurangan air dapat diminimumkan. Untuk itu, perbedaan muncul karena adanya perbedaan genetik dalam populasi jagung manis tersebut.
Tabel 4. Kuadrat nilai tengah analisis ragam karakter hasil.
Tabel 4. Kuadrat nilai tengah analisis ragam karakter hasil (lanjutan).
Keterangan:
* = berbeda nyata pada P ≤ 0,05
Tabel 5 menunjukkan pemeringkatan lini tetua berdasarkan uji beda nyata jujur (BNJ) 5 % untuk seluruh variabel. Pemeringkatan berguna untuk mengetahui lini tetua terbaik dalam suatu populasi. Peringkat ditentukan berdasarkan perolehan huruf ”a” untuk seluruh variabel pada setiap lini tetua. Lini tetua dengan
akumulasi huruf ”a” tertinggi dianggap sebagai yang terbaik karena memiliki
banyak karakter yang diinginkan oleh pemulia. Hasil pemeringkatan
menunjukkan bahwa lini tetua LASS KuBu dan lini tetua LASS Kuki merupakan lini tetua terbaik karena memiliki sepuluh karakter terbaik; lini tetua LASS Dwiwarna pada peringkat kedua dengan sembilan karakter terbaik; dan terakhir lini tetua LAW puBU yang memiliki enam karakter terbaik. Baik atau tidaknya suatu lini tetua dapat ditentukan setelah karakter-karakter pada lini tetua tersebut dibandingkan dengan standar komersial. Standar komersial merupakan ukuran baku yang disukai konsumen. Jika suatu lini tetua memiliki karakter-karakter yang telah memenuhi standar komersial maka lini tetua tersebut bernilai komersial dan dapat dikembangkan untuk industri benih.
27
Tabel 5. Peringkat lini tetua pada karakter vegetatif dan hasil berdasarkan uji BNJ 0,05.
Angka pada baris yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda pada BNJ 0,05, huruf “a” untuk yang terbaik.
Dari Tabel 5 dapat diketahui bahwa nilai rerata keempat lini tetua untuk jumlah malai, jumlah tongkol, jumlah bunga betina, panjang tongkol, dan kadar sukrosa telah memenuhi standar komersial, sedangkan tinggi tanaman dan tinggi tongkol relatif belum mencapai standar komersial. Untuk lebih mengetahui perbandingan karakter-karakter antarlini tetua terhadap standar komersial dapat dilihat pada analisis boxplot (Gambar 1).
4.2 Analisis Boxplot Empat Lini Tetua Jagung Manis
Merujuk informasi yang telah dipaparkan pada Tabel 5, maka peneliti melakukan analisis boxplot untuk sifat interes empat lini tetua jagung manis yang
Gambar 1 menunjukkan bahwa hasil analisis boxplot untuk jumlah daun, jumlah malai, jumlah tongkol, jumlah bunga betina, panjang tongkol, diameter tongkol, jumlah baris biji, dan kadar sukrosa telah terseleksi dengan baik karena telah mampu memenuhi standar komersial. Tinggi tanaman berkorelasi positif dengan tinggi tongkol relatif. Tinggi tanaman keempat lini tetua belum mampu mencapai standar komersil, begitu juga dengan tinggi tongkol relatif.
Lini tetua LASS KuBu, lini tetua LASS Kuki, dan lini tetua LASS Dwiwarna mempunyai rerata tinggi tanaman di bawah standar komersial, meskipun ada beberapa tanaman yang mempunyai tinggi melebihi standar komersial. Pada LAW puBu, tidak satupun tanaman tanaman mencapai standar komersial. Lini tetua LAW puBu yang diself akan bersegregasi menjadi putih bulat (puBu) dan putih kisut (puki). Genotipe putih kisut mempunyai dua alel resesif. Kemunculan dua alel resesif inilah yang menyebabkan tinggi tanaman lebih rendah daripada lini tetua lainnya. Jika pemulia ingin meningkatkan tinggi tanaman pada lini tetua LAW puBu, sebaiknya pemulia menyilangkan antara lini tetua LAW puBu
29
Gambar 1. Analisis boxplot untuk sifat interest empat lini tetua jagung manis dibandingkan dengan standar komersial
Dwiwarna
Gambar 1. Analisis boxplot untuk sifat interes empat lini tetua jagung manis dibandingkan dengan standar komersial (lanjutan)
Jumlah malai keempat lini tetua telah terseleksi dengan baik. Malai yang disukai konsumen berjumlah 15, tetapi semakin sedikit malai maka semakin bagus. Jumlah malai sangat erat kaitannya dengan alokasi fotosintat karena malai
berperan sebagai sink. Jika malai sedikit maka fotosintat yang dialokasikan untuk malai juga sedikit sehingga fotosintat dapat lebih dimaksimalkan untuk
pembentukan biji.
31
Keempat lini tetua jagung manis umumnya mempunyai dua tongkol sehingga dapat dikatakan bahwa seluruh lini tetua telah terseleksi dengan. Standar komersial jagung manis hanya 1 tongkol/tanaman. Jumlah tersebut terbilang sedikit, tetapi perlu diingat bahwa jagung manis dikonsumsi saat muda. Jumlah tongkol yang sedikit akan memaksimalkan fotosintat untuk pembentukan biji dalam satu tongkol sehingga tongkol yang terbentuk diharapkan dapat terisi penuh dengan ukuran yang disukai konsumen.
Fenotipe diameter tongkol keempat lini tetua beragam. Lini tetua LASS KuBu dan Dwiwarna mempunyai beberapa tanaman yang ukuran diameter tongkolnya telah memenuhi standar komersial meskipun nilai rerata kedua lini tetua tersebut masih di bawah standar komersial. Lini tetua LAW puBu mempunyai diameter tongkol kurang dari standar komersial. Fenotipe diameter tongkol lini tetua LAW puBu dapat ditingkatkan dengan menyilangkan puBu dengan Kuki atau puBu dengan lini tetua komersial lainnya.
4.3 Pendugaan Ragam Genetik, Heritabilitas, Koefisien Keragaman Genetik
Ragam genetik (σ2g), heritabilitas broad-sense (h2BS ), dan koefisien keragaman
Tabel 6 menunjukkan bahwa ragam genetik berbeda dari nol pada tinggi tanaman, jumlah daun, diameter tongkol, dan panjang tongkol. Keragaman genetik yang rendah karena hanya > 1 GB σ2g. Keragaman genetik dalam populasi jagung manis akan bermakna baik jika keragaman sama atau di atas standar komersial. Pemulia akan lebih mudah menyeleksi tanaman yang telah memenuhi standar komersial daripada harus terus merakit lini tetua baru yang diharapkan mampu memenuhi standar komersial.
Pendugaan awal peneliti adalah keempat lini tetua jagung manis mempunyai keragaman genetik yang luas, tetapi ternyata tidak terpenuhi karena kekerabatan keempat lini tetua terlalu dekat, yaitu sama-sama mempunyai moyang LA3. Pendugaan ragam genetik untuk variabel jumlah malai, jumlah tongkol, dan kadar sukrosa tidak berbeda dengan nol. Ragam genetik ketiga variabel tersebut
dianggap nol karena kuadrat nilai tengah genotipe lebih kecil daripada kuadrat nilai tengah galat. Galat yang besar menandakan bahwa faktor lingkungan berpengaruh besar terhadap tampilan fenotipe, artinya pengaruh lingkungan tidak dapat diabaikan. Jika ragam genetik nol maka nilai heritabilitas dan koefisien keragaman genetik juga nol. Nilai ragam genetik, heritabilitas, dan KKg yang bernilai nol dalam suatu variabel menginformasikan bahwa seleksi pada variabel tersebut tidak lagi efektif.
33
Tabel 6. Ragam genetik, heritabilitas, dan koefisien keragaman genetik untuk variabel vegetatif dan hasil.
Variabel σ2g ± GB σ2g h
Heritabilitas akan lebih bermakna jika dilihat dari kondisi awal tetua dan seberapa besar suatu sifat diturunkan tetua terhadap generasi berikutnya. Besarnya peluang suatu sifat diturunkan dari tetua kepada zuriatnya dapat dilihat dari nisbah antara heritabilitas (h2BS) terhadap nilai galat bakunya. Heritabilitas berbeda dari nol jika
h2BS≥ 1 GB. Dari beberapa variabel yang diamati, diketahui bahwa heritabilitas
tinggi tanaman, jumlah daun, diameter tongkol, dan panjang tongkol berbeda dari nol; sedangkan tinggi tongkol relatif, jumlah malai, jumlah tongkol, jumlah bunga betina, jumlah baris biji, dan kadar sukrosa heritabilitasnya sama dengan nol. Heritabilitas yang rendah menandakan bahwa pengaruh faktor lingkungan lebih besar daripada faktor genetik sehingga sulit untuk diwariskan kepada
4.4 Segregasi Bentuk Biji
Tabel 7 menunjukkan hasil segregasi biji lini tetua LASS KuBu ulangan 1, 2, dan 3. Hasil pengujian χ2 menunjukkan bahwa probabilitas lini tetua LASS KuBu yang mengalami epistasis alel manis dalam bentuk biji bulat dengan sebaran 12 bulat : 4 kisut terendah sebesar 0,092 dan yang tertinggi sebesar 0,851. Epistasis didefinisikan sebagai interaksi gen yang tidak selokus (Gardner dan Snustad, 1980). Epistasis dengan sebaran 12 bulat : 4 kisut terjadi jika Sh dan Su dominan penuh terhadap sh dan su, tetapi shsh epistasis terhadap Su, su. Biji bulat hanya akan terbentuk bila kedua Sh dan Su hadir, tetapi kehadiran shsh pada satu lokus akan menyebabkan biji kisut walaupun terdapat Su pada lokus kedua. Dalam hal ini dikatakan bahwa Sh dan Su bersifat komplementer antara satu dengan lainnya (Hikam, 2003).
Dari seluruh sampel yang diuji, hanya sekitar 83,33 % tongkol yang mengalami epistasis dalam bentuk biji bulat yang bersegregasi pada nisbah harapan 12:4, sedangkan 16,67 % sisanya tidak. Tongkol nomor 2 bersegregasi 200:48 (≈ 16,68:4) dan tongkol nomor 6 bersegregasi 337:72 (≈ 18,72:4) (Tabel 7).
Sebaran tersebut tidak memenuhi nisbah epistasis Mendel. Hal ini disebabkan oleh epistasis sebagian (partial epistasis) (Gardner dan Snustad, 1980).
35
Tabel 8 menunjukkan hasil uji χ2 lini tetua LASS KuBu dengan nisbah harapan 9:7. Setelah diuji, ternyata probabilitas ulangan 1 sampel 2 dan ulangan 2 sampel 2 masih terlalu kecil untuk memenuhi sebaran 9:7.
Tabel 7. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LASS KuBu dengan nisbah harapan 12 bulat : 4 kisut.
* = P terlalu kecil untuk memenuhi segregasi 12:4
Tabel 8. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LASS KuBu dengan nisbah harapan 9 bulat : 7 kisut.
Ulang Pengamatan Total Nisbah Harapan P
Kuning
Tabel 9 menunjukkan hasil segregasi biji lini tetua LASS Kuki ulangan 1, 2, dan 3. Dari hasil tersebut dapat diketahui bahwa tidak satupun sampel jagung manis pada lini tetua Kuki yang mampu memenuhi nisbah harapan 12:4, peluangnya terlalu kecil. Lini tetua yang ditanam hampir 100 % menghasilkan biji kisut. Lini tetua LASS Kuki merupakan segregan kuning kisut. Fenotipe bentuk biji kisut dikendalikan oleh gen homozigot resesif sehingga akan
menghasilkan keturunan yang tetap kisut walaupun diself. Oleh karena itu, lini tetua LASS Kuki tidak mengalami segregasi bentuk biji.
37
Tabel 9. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LASS Kuki dengan nisbah harapan 12 kuning bulat : 4 kuning kisut.
Ulangan
* = P terlalu kecil untuk memenuhi segregasi 12:4
Tabel 10. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LAW puBu dengan nisbah harapan 9 kuning bulat : 3 kuning kisut : 3 putih bulat : 1 putih kisut.
Tabel 11 menunjukkan hasil segregasi biji lini tetua LASS Dwiwarna dengan nisbah harapan 9:3:3:1. Dari hasil tersebut dapat diketahui bahwa ulangan 2 sampel 1 pada lini tetua Dwiwarna mampu memenuhi nisbah harapan 9:3:3:1 dengan probabilitas sebesar 0,56. Tabel 11 ternyata juga mengungkapkan bahwa perbandingan biji bulat terhadap biji kisut pada tongkol 1 (0:157), tongkol 2 (11:90), tongkol 3 (15:176), tongkol 10 (0:200), dan tongkol 11 (0:199) mempunyai biji kisut jauh lebih besar daripada biji bulat. Dengan demukian, LASS Dwiwarna berperan penting sebagai penghasil benih jagung manis true type (biji kisut).
Tabel 11. Uji goodness of fit chi-squared (χ2) lini tetua LASS Dwiwarna dengan nisbah harapan 9 kuning bulat : 3 kuning kisut : 3 putih bulat : 1 putih kisut.
Keterangan:
40
V. KESIMPULAN DAN SARAN
5.1 Kesimpulan
Kesimpulan yang didapat dari hasil penelitian ini sebagai berikut
(1) Keempat lini tetua jagung manis berbeda karakter vegetatif: tinggi tanaman dan jumlah daun, serta karakter hasil: diameter tongkol dan panjang tongkol. Tinggi tanaman dan tinggi tongkol relatif belum mampu memenuhi standar komersial.
(2) Ragam genetik dan heritabilitas broad sense berbeda dari nol untuk tinggi tanaman, jumlah daun, diameter tongkol, dan panjang tongkol.
(3) Penyerbukan self-1 pada LASS KuBu mengalami epistasis alel manis dalam bentuk biji bulat yang bersegregasi pada sebaran 12 bulat : 4 kisut; sedangkan penyerbukan self-1 pada LASS Kuki tidak menunjukkan adanya segregasi bentuk biji karena fenotipe kisut merupakan homozigot resesif. Lini LASS KuBu, LASS Kuki, dan LASS Dwiwarna berperan sebagai penghasil biji kisut (jagung manis true type).
5.2 Saran
19
III. BAHAN DAN METODE PENELITIAN
3.1 Tempat dan Waktu Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan di kebun percobaan Politeknik Negeri Lampung pada bulan September 2009 sampai Januari 2010.
3.2 Alat dan Bahan Penelitian
Alat-alat yang digunakan antara lain cangkul, cutter, mistar, meteran kain, pensil 2B, kertas label, karet gelang, kertas kantung penyungkup polen, kantong plastik, kertas kantung penyungkup tongkol, jangka sorong, refraktometer, sprayer, dan baki.
Bahan-bahan yang digunakan antara lain empat lini tetua jagung manis tahun 2007 (Tabel 1), dan pupuk NPK majemuk.
Tabel 1. Bahan tanam yang digunakan dalam penelitian.
Lini Tetua Fenotipe Genotipe
3.3 Pelaksanaan Penelitian
Penyiapan media berupa tanah yang berasal dari Politeknik Negeri Lampung, kemudian dilakukan pengisian tanah ke dalam polibag dengan volume 5 kg. Media dirancang sedemikian rupa dengan cara menanamkan sebuah botol plastik bekas minuman pada bagian pinggir tanah yang diisikan ke polibag. Botol plastik berfungsi sebagai penampung air bagi tanaman. Dalam setiap polibag ditanam satu butir benih jagung manis. Tanaman jagung manis dibiarkan tumbuh. Pada umur 2 MST dilakukan pemupukan menggunakan NPK majemuk dengan dosis 5 g/tanaman. Pemeliharaan berupa penyiraman dilakukan tiap sore dengan cara mengisi botol infus yang telah terpasang di polibag.
21
Pengambilan data untuk variabel tinggi tanaman, tinggi tongkol relatif, jumlah daun, jumlah malai, jumlah tongkol, jumlah bunga betina, diameter tongkol, panjang tongkol, jumlah baris biji, dan kadar sukrosa dilakukan pada 18 hsp (hari setelah polinasi). Tongkol dibiarkan tetap berada pada tanaman sampai
mengering. Tongkol jagung dipanen ketika biji pada tongkol telah kering.
3.4 Metode Statistika
Penelitian ini menggunakan empat tetua jagung manis. Perlakuan disusun 3 ulangan dalam Rancangan Kelompok Teracak Lengkap (RKTL). Data dianalisis ragam, dan pemeringkatan lini tetua berdasarkan uji Beda Nyata Jujur (BNJ) 5 %. Ragam genetik (σ2g), heritabilitas broad sense (h2BS), dan koefisien
Tabel 2. Analisis ragam dan kuadrat nilai tengah harapan.
Sumber
Keragaman dk KNT KNT Harapan
Ulangan (r) r – 1
Lini Tetua (g) g - 1 KNT2 σ2 + r σ2g
Galat (r -1)(g -1) KNT1 σ2
Total gr - 1
KK % {(√KNT1)/Xbar)}X 100
Xbar
3.5 Variabel Pengamatan
Untuk menguji kesahihan kerangka pemikiran dan hipotesis dilakukan pengamatan terhadap beberapa variabel sebagai berikut
(1) Tinggi tanaman (cm). Tinggi tanaman diukur mulai dari bagian pangkal batang sampai dengan pangkal (ruas) daun bendera. Alat yang digunakan yaitu meteran.
(2) Tinggi tongkol relatif (% tinggi). Tinggi tongkol relatif adalah nisbah antara tinggi tongkol, diukur dari pangkal batang sampai ruas batang tempat
bertumpunya tongkol paling bawah, terhadap tinggi tanaman.
(3) Jumlah daun (helai). Jumlah daun dihitung pada daun yang telah membuka sempurna. Daun dihitung mulai dari daun pertama pada ruas batang terbawah sampai daun bendera.
(4) Jumlah malai. Jumlah malai dihitung dari cabang malai yang muncul pertama kali sampai cabang malai yang paling muda.
23
(6) Jumlah bunga betina. Jumlah bunga betina dihitung dari bunga betina yang terbentuk, ditandai dengan mengembungnya bagian pelepah daun.
(7) Diameter tongkol (cm). Diameter tongkol diukur pada bagian tengah tongkol menggunakan jangka sorong.
(8) Panjang tongkol (cm). Panjang tongkol diukur dari pangkal sampai ujung tongkol menggunakan mistar.
(9) Jumlah baris biji. Jumlah baris biji dihitung dari banyaknya baris biji yang ada pada tiap tongkol.
(10) Kadar sukrosa (% οBrix). Sukrosa diukur menggunakan refraktometer pada 18 hari setelah polinasi. Pengukuran kadar sukrosa dilakukan dengan cara mengambil sekitar sepuluh butir biji muda jagung manis kemudian ditekan di atas sensor refraktometer sehingga cairan susu keluar. Pembacaan skala refraktometer dilakukan di tempat terang.
1
I. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang dan Masalah
Pemuliaan tanaman adalah suatu metode yang secara sistematik merakit keragaman genetik menjadi suatu bentuk yang bermanfaat bagi kehidupan manusia (Makmur, 1992). Pemuliaan tanaman melalui seleksi pada suatu populasi akan berhasil bila keragaman genetik tinggi. Apabila suatu karakter memiliki keragaman genetik yang tinggi, seleksi untuk mendapatkan sifat-sifat yang diinginkan akan lebih mudah. Oleh sebab itu, informasi keragaman genetik sangat diperlukan untuk memperoleh varietas baru yang diharapkan (Helyanto, 2000 dalam Sudarmadji, 2007).
Dalam perencanaan program pemuliaan tanaman, selain keragaman genetik juga perlu diketahui nilai heritabilitas. Heritabilitas sebagai suatu tolak ukur yang bersifat kuantitatif. Heritabilitas berguna untuk menentukan perbedaan
Pemuliaan tanaman terutama ditujukan untuk komoditas-komoditas komersil. Jagung manis merupakan salah satu komoditas hortikultura yang bernilai komersil cukup tinggi. Tanaman jagung manis (sweet corn) merupakan jenis jagung yang baru dikembangkan di Indonesia. Keunggulan jagung ini adalah memiliki rasa yang lebih manis dibandingkan jagung biasa. Meskipun semakin populer, terdapat kendala pada pembudidayaannya yaitu bentuk biji yang kisut dan rendahnya daya kecambah benih. Untuk meningkatkan kemampuan daya
berkecambahnya maka sedapat mungkin dirakit jagung manis dengan bentuk biji bulat (Hikam, 2003).
Perakitan jagung manis dalam bentuk biji bulat dilakukan dengan memanfaatkan segregasi pada generasi self. Segregasi terjadi bila individu hibrid diself.
Menurut Poehlman (1983 dalam Suwarno, 2008), penyerbukan sendiri (self) bertujuan untuk mengatur karakter-karakter yang diinginkan dalam kondisi homozigot sehingga genotipe tersebut dapat dipelihara tanpa perubahan genetik. Selama generasi self, banyak gen resesif yang tidak diinginkan menjadi
homozigot dan menampakkan fenotipenya. Dengan demikian, generasi self membantu untuk mengambil tanaman true type dan membuang tanaman off type.
Penelitian pemuliaan tanaman yang telah dilakukan selama ini telah berhasil mendapatkan jagung manis dengan nisbah bentuk biji 12 bulat : 4 kisut.
3
Penelitian ini dilakukan untuk menjawab masalah yang dirumuskan dalam pertanyaan sebagai berikut
(1) Apakah terdapat perbedaan karakter-karakter vegetatif dan hasil di antara empat lini tetua jagung manis dan mampukah karakter-karakter tersebut memenuhi standar komersial?
(2) Apakah ragam genetik dan heritabilitas broad sense empat lini tetua jagung manis besar?
(3) Apakah ada epistasis alel manis dalam bentuk biji bulat yang bersegregasi pada sebaran 12 bulat : 4 kisut dan 9 bulat : 7 kisut.
(4) Apakah didapatkan sebaran segregasi genetik 9 kuning bulat : 3 kuning kisut : 3 putih bulat : 1 putih kisut untuk lini tetua Dwiwarna.
1.2 Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian ini adalah
(1) Mengetahui perbedaan karakter-karakter vegetatif dan hasil di antara keempat lini tetua jagung manis dan disesuaikan dengan standar komersial.
(2) Mengetahui besar ragam genetik dan heritabilitas broad sense empat lini tetua jagung manis.
(3) Mendapatkan epistasis alel manis dalam bentuk biji bulat yang bersegregasi pada sebaran 12 bulat : 4 kisut dan 9 bulat : 7 kisut.
1.3 Kerangka Pemikiran
Berikut ini disusun kerangka pemikiran untuk memberikan penjelasan teoritis terhadap perumusan masalah.
Selama ini, jagung manis identik dengan bentuk biji kisut. Bentuk biji kisut menunjukkan bahwa cadangan karbohidrat dalam endosperm rendah, dan menyebabkan rendahnya daya berkecambah. Daya berkecambah benih jagung manis rata-rata hanya sekitar 65%. Perakitan jagung manis dengan bentuk biji bulat dengan jalan pemuliaan merupakan salah satu usaha untuk mengatasi masalah tersebut.
Pemuliaan tanaman bertujuan untuk merakit keragaman genetik menjadi suatu bentuk yang lebih bermanfaat dan menghilangkan sifat tidak unggul. Program pemuliaan tanaman jagung manis dimulai dari pemilihan plasma nutfah untuk menentukan potensi perbaikan genetik sesuai dengan yang diharapkan oleh pemulia. Jika plasma nutfah yang digunakan mengandung gen-gen yang baik, maka pemuliaan tanaman akan menghasilkan varietas unggul dengan karakter yang diinginkan. Karakter yang diinginkan dari jagung manis adalah kandungan sukrosa yang tinggi dengan bentuk biji bulat. Cara yang dilakukan untuk
mencapainya adalah modifikasi segregasi pada biji.
5
menyerbuk sendiri maka akan terjadi segregasi pada F2. Adanya segregasi akan menyebabkan terpisahnya alel menjadi 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Segregasi
mengakibatkan bertambahnya frekuensi genotipe homozigot sebesar 50 % pada tiap generasi self, dan sebaliknya heterozigot akan berkurang 50 %. Hal ini sesuai dengan pendugaan frekuensi kehomozigotan, yaitu {1-(1/2)n} x 100 %, n =
banyaknya generasi self. Derajat keheterozigotan yang tersisa setiap kali self adalah (1/2)n x 100 %. Peningkatan % homozigot menyebabkan tanaman mengalami depresi inbriding. Depresi inbriding menyebabkan tanaman
mengalami penurunan vigor, seperti tanaman bertambah pendek, cenderung rebah, dan peka terhadap penyakit. Khususnya tanaman jagung manis hanya mampu mengalami self tidak lebih dari dua generasi.
Pada jagung manis, bentuk biji bulat dikendalikan oleh gen dominan sedangkan bentuk biji kisut dikendalikan oleh gen resesif. Kekhususan pada varietas jagung manis adalah adanya suatu gen resesif yang mampu mencegah perubahan gula menjadi pati, yaitu gen sugary (susu), dan gen shrunken (shsh). Benih yang digunakan dalam penelitian ini adalah lini tetua tahun 2007 (jagung manis segregan biji kuning-bulat (shrunken), jagung manis segregan biji kuning-kisut (shrunken), segregan biji putih-bulat (shrunken), dan jagung manis Dwiwarna segregan biji kuning-bulat (shrunken)).
Keragaman genetik yang besar terutama diharapkan untuk parameter diameter tongkol dan panjang tongkol. Pendugaan heritabilitas bermanfaat untuk
mengetahui besarnya suatu karakter dapat diwariskan pada generasi berikutnya. Heritabilitas merupakan nisbah antara besaran ragam genotipe dengan besaran total ragam fenotipe dari suatu karakter. Nilai heritabilitas yang tinggi
menunjukkan bahwa pengaruh faktor genetik lebih besar terhadap penampilan fenotipe bila dibandingkan dengan lingkungan.
1.4 Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini sebagai berikut
(1) Terdapat perbedaan karakter-karakter vegetatif dan hasil pada keempat lini tetua jagung manis karena secara genetik keempatnya berbeda. Sebagian besar karakter mampu memenuhi standar komersial yang ada.
(2) Ragam genetik dan heritabilitas broad sense empat lini tetua jagung manis besar.
(3) Terdapat epistasis alel manis dalam bentuk biji bulat yang bersegregasi pada sebaran 12 bulat : 4 kisut dan 9 bulat : 7 kisut (epistasis oleh resesif terjadi secara lengkap).
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bandar Lampung pada tanggal 26 Agustus 1988 dari pasangan Kuswaji Nugroho dan Yurnaini. Penulis merupakan anak kedua dari tiga bersaudara.
Penulis menyelesaikan pendidikan di Taman Kanak-kanak (TK) Citra Melati Kedaton pada tahun 1995 dan Sekolah Dasar (SD) Negeri 1 Gedong Air pada tahun 2000. Penulis melanjutkan ke Sekolah Menengah Pertama (SMP) Negeri 1 Bandar Lampung yang diselesaikan pada tahun 2003. Pada tahun 2006, penulis menyelesaikan jenjang pendidikan berikutnya di Sekolah Menengah Atas (SMA) Negeri 1 Bandar Lampung.
Penulis terdaftar sebagai mahasiswa Universitas Lampung, Fakultas Pertanian, Jurusan Budidaya Pertanian, Program Studi Agronomi pada tahun 2006 melalui jalur
Penelusuran Kemampuan Akademik dan Bakat (PKAB).
Selama menyelesaikan kuliah, penulis menjadi pengurus Himpunan Mahasiswa Budidaya Pertanian (HIMADITA) tahun 2007-2008. Penulis juga menjadi asisten pada praktikum Teknologi Benih dan Pembiakan Vegetatif, serta Dasar-Dasar Teknologi Benih pada semester gasal tahun 2009; Produksi Benih, dan Dasar-Dasar Fisiologi Tanaman pada semester genap tahun 2010. Penulis melaksanakan Praktik Umum (PU) di Balai
SANWACANA
Kerja keras, pemikiran, waktu, dan doa telah penulis curahkan. Pada akhirnya penulis dapat menyelesaikan skripsi yang berjudul Pendugaan Ragam Genetik dan Heritabilitas Beberapa Karakter Vegetatif dan Hasil dari Empat Lini Tetua Jagung Manis ini untuk memperoleh gelar sarjana. Dari awal pelaksanaan penelitian hingga diselesaikannya skripsi ini, penulis banyak mendapat bantuan. Untuk itu, penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada Dr. Ir. Saiful Hikam, M.Sc. sebagai pembimbing utama atas kesabaran dan kesediaannya untuk membimbing penulis dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan skripsi; Dr. Ir. Paul B. Timotiwu, M.S. sebagai pembimbing kedua yang telah memberikan saran dan perbaikan penulisan skripsi; Ir. Denny Sudrajat, M.P. selaku pembahas yang telah menyumbangkan banyak masukan guna
penyempurnaan skripsi; Ir. Lazimar Zen, M.Sc. sebagai pembimbing akademik penulis; dan segenap dosen Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Lampung atas ilmu dan didikan yang telah diberikan kepada penulis.
Tiada kata yang dapat penulis katakan selain terima kasih kepada tim penelitian pemuliaan tanaman, Sri Nurmayanti, Cipta Arif, Aris Setiawan, Tanti Yunita dan Nur Afni atas kerjasama, dan bantuannya selama proses penelitian. Secara khusus penulis mengucapkan terimakasih kepada Yorrensa Ulan Sari, S.P., Roosaria Tiara F. Karnanda, S.P., Onny Chrisna P. Pradana, Rizki Amelia Febrina, Ayu Eka Wulandari, Rahmad Kurniadi, Adi Cahyadi, Ari Dwinara Januarsyah, dan Ramadian B. Susanto atas bantuan, dan dorongan semangat selama penulis menyelesaikan penelitian dan skripsi ini.
Bandar Lampung, Oktober 2010 Penulis
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Botani dan Morfologi Tanaman
Jagung manis (Zea mays saccharata [Sturt.] Bailey) termasuk dalam famili Gramineae, ordo Maydeae dan golongan tanaman menyerbuk silang. Jagung ini mengandung kadar gula yang relatif tinggi, dan biasanya dikonsumsi dalam bentuk jagung muda. Jagung manis mempunyai biji-biji yang berisi endosperm manis, mengkilap, tembus pandang sebelum masak dan berkerut bila kering (Nurmala, 1998).
Jagung mempunyai akar serabut dengan tiga macam akar, yaitu (1) akar seminal, (2) akar adventisius, dan (3) akar kait atau penyangga. Pertumbuhan akar seminal akan melambat setelah plumula muncul ke permukaan tanah. Akar seminal hanya sedikit berperan dalam siklus hidup jagung. Akar adventisius adalah akar yang semula berkembang dari buku di ujung mesokotil, kemudian set akar adventisius berkembang dari tiap buku secara berurutan dan terus ke atas antara 7—10 buku,
8
Tanaman jagung mempunyai batang yang berbentuk silindris, dan terdiri atas sejumlah ruas dan buku ruas. Pada buku ruas terdapat tunas yang berkembang menjadi tongkol. Dua tunas teratas berkembang menjadi tongkol yang produktif. Batang memiliki tiga komponen jaringan utama, yaitu kulit (epidermis), jaringan pembuluh (vasculary bundles), dan empulur (pith). Daun jagung mulai terbuka ketika koleoptil sudah muncul di atas permukaan tanah. Setiap daun terdiri atas helaian daun, ligula, dan pelepah daun yang erat melekat pada batang. Jumlah daun sama dengan jumlah buku batang. Jumlah daun umumya berkisar antara 10—18 helai, rata-rata munculnya daun yang terbuka sempurna adalah 3—4 hari
setiap daun. Besar sudut daun mempengaruhi tipe daun. Bentuk ujung daun jagung berbeda, yaitu runcing, runcing agak bulat, bulat, bulat agak tumpul, dan tumpul (Paliwal, 2000).
Jagung disebut juga tanaman berumah satu (monoecious) karena bunga jantan dan betinanya terdapat dalam satu tanaman. Bunga jantan (tassel) berkembang dari titik tumbuh apikal di ujung tanaman. Pada tahap awal, kedua bunga memiliki primordia bunga biseksual. Selama proses perkembangan, primordia stamen pada bunga aksilar tidak berkembang dan menjadi bunga betina. Demikian pula halnya primordia ginoesium pada bunga apikal, tidak berkembang dan menjadi bunga jantan (Paliwal, 2000). Rambut jagung (silk) adalah pemanjangan dari ovarial styly yang matang pada tongkol. Rambut jagung tumbuh dengan panjang hingga 30,5 cm atau lebih sehingga keluar dari ujung kelobot. Panjang rambut jagung bergantung pada panjang tongkol dan kelobot. Tanaman jagung adalah
Serbuk sari (polen) terlepas mulai dari anter yang terletak pada malai bendera, 2—3 cm dari ujung malai (tassel), kemudian turun ke bawah. Satu bulir anter melepas 15—30 juta serbuk sari. Serbuk sari sangat ringan dan jatuh karena gravitasi atau tertiup angin sehingga terjadi penyerbukan silang. Dalam keadaan tercekam (stress) karena kekurangan air, keluarnya rambut tongkol kemungkinan tertunda sedangkan keluarnya malai tidak terpengaruh. Interval antara keluarnya bunga betina dan bunga jantan (anthesis silking interval, ASI) adalah hal yang sangat penting. Nilai ASI yang kecil menunjukkan terdapat sinkronisasi
pembungaan, yang berarti peluang terjadinya penyerbukan sempurna sangat besar. Semakin besar nilai ASI maka semakin kecil sinkronisasi pembungaan; dan
penyerbukan terhambat sehingga menurunkan hasil. Cekaman abiotis umumnya mempengaruhi nilai ASI, seperti pada cekaman kekeringan dan temperatur tinggi (Subekti et al., 2008).
Penyerbukan pada jagung terjadi bila serbuk sari dari bunga jantan menempel pada rambut tongkol. Hampir 95 % dari persarian tersebut berasal dari serbuk sari tanaman lain, dan hanya 5 % yang berasal dari serbuk sari tanaman sendiri. Oleh karena itu, tanaman jagung disebut tanaman bersari silang (cross pollinated crop), yaitu sebagian besar dari serbuk sari berasal dari tanaman lain. Terlepasnya serbuk sari berlangsung 3—6 hari, bergantung pada varietas, suhu, dan
kelembaban. Rambut tongkol tetap reseptif dalam 3—8 hari. Serbuk sari masih
tetap hidup (viable) dalam 4—16 jam sesudah terlepas (shedding). Penyerbukan selesai dalam 24—36 jam dan biji mulai terbentuk sesudah 10—15 hari. Setelah
10
Menurut Subekti et al. (2008), tanaman jagung mempunyai satu atau dua tongkol, tergantung varietas. Tongkol jagung dibungkus oleh daun kelobot. Tongkol jagung yang terletak pada bagian atas umumnya lebih dahulu terbentuk dan lebih besar dibanding yang terletak pada bagian bawah. Setiap tongkol terdiri atas 10—16 baris biji yang jumlahnya selalu genap. Biji jagung disebut kariopsis; dinding ovari atau perikarp menyatu dengan kulit biji atau testa membentuk dinding buah. Biji jagung terdiri atas tiga bagian utama, yaitu (1) pericarp, berupa lapisan luar yang tipis, berfungsi mencegah embrio dari organisme pengganggu dan kehilangan air; (2) endosperm, sebagai cadangan makanan; dan (3) embrio (lembaga), sebagai miniatur tanaman yang terdiri atas plumula, akar radikal, skutelum, dan koleoptil.
2.2 Genetika Jagung Manis
Rasa manis pada endosperma jagung dikendalikan secara monoalelik homozigot resesif. Dengan demikian rasa manis merupakan sifat kualitatif, yaitu fenotipe merupakan ekspresi langsung genotipe dengan mengabaikan pengaruh lingkungan (Fehr, 1987). Tiga lokus manis telah dieksploitir secara komersial yaitu brittle (bt), sugary (su), dan shrunken (sh) terutama sh2 karena tingkat kemanisannya yang tertinggi, yaitu 28,3 % sukrosa pada 16 hari sesudah polinasi. Ketiga lokus manis homozigot resesif itu merupakan mutan terhadap lokus dominan mereka, yaitu sedikit sekali sukrosa yang disintesis menjadi pati (Creech, 1968).
biji belum tampak. Seluruh biji, manis maupun nirmanis, tampak bulat penuh. Setelah melampaui usia matang fisiologis (97 hst), biji manis yang kaya akan hidrofilik sukrosa akan menguapkan airnya sehingga endosperma mengisut. Pada jagung nirmanis yang kaya akan hidrofobik pati tidak terlalu banyak menyimpan air sehingga endosperma tetap bulat setelah lewat matang fisiologis. Lokus sh pada jagung manis dicirikan dengan kekisutan yang berlebihan pada endosperma biji matang. Pada praktiknya, kekisutan biji matang merupakan penciri khas jagung manis (Hikam, 2003).
Jaringan endosperma jagung tersusun oleh sel yang memiliki tiga set kromosom (3n) yang berasal dari pembuahan dua inti polar betina oleh salah satu sel sperma jantan. Walaupun pembuahan zigot dan endosperma terjadi hampir bersamaan, inti 3n pada endosperma membelah lebih cepat daripada zigot (2n). Di tahap awal perkembangannya endosperma jagung manis berkembang tanpa membentuk dinding sel, sehingga menghasilkan endosperma cair yang kaya akan glukosa. Glukosa terfosforilasi menjadi Glu-6P yang selanjutnya terisomerisasi menjadi Fruktosa-6P. Kedua molekul Glu-6P dan Fru-6P akan terdimerisasi menjadi Sukrosa-diP dan terpolimerisasi menjadi pati. Pati akan terakumulasi sejalan dengan meningkatnya umur endosperma. Pada jagung manis, gen su1
menghalangi polimerisasi sukrosa menjadi pati, sedangkan gen bt1 mencegah penguraian balik Suk-diP Glu-6P + Fru-6P. Kedua gen ini memungkinkan
12
Menurut Smith (1984), pati adalah polimer sukrosa yang mempunyai bobot
molekul yang tinggi. Kebanyakan pati terbentuk dari campuran dua jenis polimer: amilosa dan amilopektin dengan nisbah 3:1. Gen bt, su2, sh2 mengubah nisbah amilosa : amilopektin. Gen su2 meningkatkan kadar amilosa dari 25 % pada jagung nirmanis menjadi 35 %; interaksi gen dull (du), su1, dan su2
meningkatkan kadar amilosa menjadi 77 %; gen sh2 mengurangi kandungan total pati sehingga menyebabkan kisutnya endosperma. Gen su1 dan sh2
meningkatkan kandungan sukrosa pada endosperma 16 hsp dari 16 % menjadi 27 %. Dua gen mutan lainnya, bt1 dan bt2, meningkatkan kadar gula reduksi dan sukrosa dengan mengurangi kadar pati sehingga hasil biji menurun.
Coe et al. (1982), telah memetakan lokus bt1 pada 5-42 (kromosom nomor 5 pada unit peta 42) dan bt2 pada 4-67; sh1 pada 9-29 dan sh2 pada 3-127+; dan su1 pada 4-66 dan su2 pada 6-54. Pemetaan ini membuktikan bahwa rasa manis pada endosperma jagung manis dikendalikan secara genetik oleh lokus-lokus
homozigot resesif. Kenyataan ini menguntungkan bagi pengembangan jagung manis karena segregasi manis : nirmanis tidak terjadi.
2.3 Konsep Segregasi Mendel
Hukum Mendel telah menjelaskan bagaimana suatu keturunan memiliki perbandingan perbandingan tertentu. Dalam perkawinan monohibrid, dihibrid maupun polihibrid dapat dijelaskan perbandingan yang terjadi pada F1 dan F2 yang ada. Mendel menyatakan adanya pemisahan gen yang sealel (Hukum
pembentukan gamet (Hukum Mendel II atau the Law of Assortment of Genes) yang menyebabkan rasio fenotipe 9:3:3:1. Namun dalam kenyataannya
perkawinan heterozigot tidak memiliki rasio tersebut. Peristiwa segregasi dapat dipelajari berdasarkan konsep segregasi Mendel pada tanaman kapri (Phaseolus vulgaris) untuk sifat biji bulat (W) dominan penuh terhadap biji kisut (w); w= wrinkle, melalui kros dan seri self di bawah ini:
Tetua : ♀ WW x ♂ ww
Biji bulat ↓ biji kisut
Hibrid F1 : Ww (100 %)
Biji bulat
Segregasi zuriat S1: WW : Ww : ww
25 % 50 % 25 %
S2: WW : Ww : ww
37,5 % 25 % 37,5 % ↓ ( dst )
Pada Sn : WW dan ww = {1-(1/2)n} x 100 %
Ww = (1/2)n x 100 % ; n = banyaknya generasi self.
14
Menurut Elrod (2007), epistasis merupakan penyimpangan lain dari Hukum Mendel. Epistasis terjadi jika sebuah gen atau lokus yang mensupresi atau
menyamarkan kerja gen di lokus lain. Ketika epistasis bekerja di antara dua lokus gen, jumlah fenotipe yang muncul pada keturunan dari induk dihibrid akan kurang dari empat. Ada enam tipe rasio epistatis yang umum ditemukan, yaitu:
(1) Epistasis dominan (perbandingan 12 : 3 : 1). Jika alel yang dominan di satu lokus (misalnya alel A) menghasilkan fenotipe tertentu tanpa peduli kondisi alel pada lokus yang lain, maka lokus A disebut epistatik terhadap lokus B. Jika alel dominan A mampu mengespresikan dirinya sendiri, baik ada B ataupun b, maka itu disebut epistasis dominan.
(2) Epistasis resesif (perbandingan 9 : 3 : 4). Jika genotipe resesif pada salah satu lokus (misalnya aa) mensupresi ekspresi alel-alel pada lokus B, maka lokus A disebut menunjukkan epistasis resesif terhadap lokus B. Hanya jika ada alel dominan pada lokus A-lah alel-alel pada lokus hipostatik B dapat
diekspresikan.
(3) Interaksi dominan dan resesif (perbandingan 13 : 3). Hanya dihasilkan dua fenotipe F2, jika genotipe dominan pada salah satu lokus (misalnya A-) dan genotipe resesif pada lokus yang lain (bb) menghasilkan efek fenotipik yang sama.
(5) Epistasis resesif duplikat (perbandingan 9 : 7). Jika fenotipe-fenotipe identik dihasilkan oleh kedua genotipe resesif homozigot, maka rasio F2-nya menjadi 9:7. Kedua alel dominan yang ada secara bersamaan saling berkomplemen dan menghasilkan sebuah fenotipe yang berbeda.
(6) Gen duplikat dengan efek akumulatif (perbandingan 9 : 6 :1). Jika kondisi dominan (baik homozigot maupun heterozigot) pada salah satu lokus (tapi bukan keduanya) menghasilkan fenotipe yang sama.
2.4 Epistasis Bentuk Biji pada Jagung Manis LASS
Epistasis didefinisikan sebagai interaksi gen yang tidak selokus (Gardner dan Snustad, 1980). Apabila jagung manis berbiji kisut disilangkan dengan jagung nirmanis biji bulat dan zuriat hibrid-F1nya diself, akan diperoleh persebaran biji bulat : biji kisut sebagai:
(1) biji bulat : biji kisut = 3:1 mengikuti kaidah segregasi Mendel untuk kedominanan penuh pada sifat biji bulat,
(2) Apabila biji bulat diatur oleh lokus dominan, katakanlah Sh dan Su dan biji kisut oleh lokus resesif sh dan su, maka persebaran segregasi epistasisnya akan mengikuti:
(a) genotipe: 9 ShSh SuSu : 3 Sh- susu : 3 shsh Su- : 1 susu shsh fenotipe: 9 bulat : 3 bulat : 3 bulat : 1 kisut
= 15 bulat : 1 kisut = 15 nirmanis : 1 manis
16
(b) genotipe: 9 ShSh SuSu : 3 Sh- susu : 3 shsh Su- : 1 susu shsh fenotipe: 9 bulat : 3 bulat : 3 kisut : 1 kisut
= 12 bulat : 4 kisut = 12 nirmanis : 4 manis
bila Sh dan Su dominan penuh terhadap sh dan su, tetapi shsh epistasis terhadap Su, su. Biji bulat hanya akan terbentuk bila kedua Sh dan Su hadir, tetapi kehadiran shsh pada satu lokus akan menyebabkan biji kisut walaupun terdapat Su pada lokus kedua. Dalam hal ini dikatakan bahwa Sh dan Su bersifat komplementer antara satu dengan lainnya.
(c) genotipe: 9 ShSh SuSu : 3 Sh- susu : 3 shsh Su- : 1 susu shsh fenotipe: 9 bulat : 3 kisut : 3 bulat : 1 kisut
= 12 bulat : 4 kisut = 12 nirmanis : 4 manis
bila Sh dan Su dominan penuh terhadap sh dan su, tetapi susu epistasis terhadap Sh, sh. Biji bulat hanya akan terbentuk bila kedua Sh dan Su hadir, tetapi kehadiran susu pada satu lokus akan menyebabkan biji kisut walaupun terdapat Sh pada lokus kedua. Dalam hal ini dikatakan bahwa Sh dan Su bersifat komplementer antara satu dengan lainnya.
(d) genotipe: 9 ShSh SuSu : 3 Sh- susu : 3 shsh Su- : 1 susu shsh fenotipe: 9 bulat : 3 kisut : 3 kisut : 1 kisut
= 9 bulat : 7 kisut = 9 nirmanis : 7 manis
Pada pengembangan jagung manis LASS, epistasis 9:7 merupakan harapan ideal karena produksi benih kisut manis mencapai 7/16 = 43,75 % dari total benih. Benih bulat nirmanis yang sebesar 56,3 % dijadikan benih stok, yakni akan menghasilkan benih kisut manis setiap kali diself (Hikam, 2003).
2.5 Ragam Genetik dan Heritabilitas
Keragaman sifat individu setiap populasi tanaman disebut variabilitas. Dalam pemuliaan tanaman, adanya keanekaragaman (variabilitas) pada populasi tanaman yang digunakan mempunyai arti yang sangat penting. Besar kecilnya variabilitas dan tinggi rendahnya rata-rata populasi tanaman yang digunakan sangat
menentukan keberhasilan pemuliaan tanaman. Ukuran besar kecilnya variabilitas dinyatakan dengan variasi. Variasi muncul karena adanya pengaruh lingkungan dan faktor keturunan atau genetik. Variasi yang terjadi karena adanya pengaruh lingkungan tidak diwariskan kepada keturunannya, sedangkan variasi yang timbul karena faktor genetik diwariskan kepada keturunannya. Jika ada variasi yang timbul pada populasi tanaman yang ditanam pada kondisi lingkungan yang sama maka variasi tersebut merupakan variasi atau perbedaan yang berasal dari
genotipe individu anggota populasi. Variasi genetik dapat terjadi karena adanya pencampuran material pemuliaan, rekombinasi genetik sebagai akibat adanya persilangan-persilangan, dan adanya mutasi maupun poliploidisasi
(Mangoendidjojo, 2003).
Ragam (varians, diberi simbol σ2
18
yang diekspresikan oleh suatu sifat tertentu dalam populasi bisa difragmentasi atau dipartisi secara statistik menjadi komponen-komponen ragam genetik (σ2G), ragam nongenetik atau lingkungan (σ2E), dan ragam akibat interaksi genotipe-lingkungan (σ2
GE), sehingga σ2P = σ2G + σ2E + σ2GE (Elrod, 2007).
Heritabilitas (diberi symbol h2) adalah proporsi varian fenotipik total yang disebabkan oleh semua tipe efek gen. Heritabilitas sebagai nisbah keragaman genotipe (σ2
G) terhadap keragaman fenotipe (σ2P); h2 = σ2G / σ2P (Elrod, 2007). Berdasarkan komponen varian genetiknya, heritabilitas dibedakan menjadi heritabilitas dalam arti luas (broad sense heritability) dan heritabilitas dalam arti sempit (narrow sense heritability). Heritabilitas dalam arti luas merupakan perbandingan antara ragam genetik total dan ragam fenotipe, sehingga rumusnya menjadi: H atau h2 = (σ2G)/( σ2G + σ2E). Heritabilitas dapat diduga dengan perhitungan varian keturunan, dan dengan perhitungan komponen ragam dari analisis ragam (Mangoendidjojo, 2003).
Heritabilitas suatu sifat tertentu berkisar antara 0 dan 1. Heritabilitas tinggi ataupun rendah tidaklah didefinisikan secara kaku, tetapi nilai-nilai berikut ini umumnya dapat diterima, yaitu heritabilitas tinggi jika lebih besar dari 0,5; heritabilitas sedang jika antara 0,2—0,5; dan heritabilitas rendah jika lebih rendah
