Trophodynamic of phytoplankton zooplankton as determination of fish larvae survival at Lagoon of Pulau Pari, Seribu Island

TROFODINAMIK FITOPLANKTON-ZOOPLANKTON

SEBAGAI PENENTU KELANGSUNGAN HIDUP LARVA

IKAN DI LAGUNA PULAU PARI KEPULAUAN SERIBU

RENY PUSPASARI

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Trofodinamik Fitoplankton

Zooplankton Sebagai Penentu Kelangsungan Hidup Larva Ikan di Laguna Pulau

Pari Kepulauan Seribu adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing

dan belum diajukan dalam bentuk apa pun pada perguruan tinggi manapun.

Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun

tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan

dalam daftar pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Juli 2012

RENY PUSPASARI. Trophodynamic of phytoplankton-zooplankton

as

determination of

fish larvae survival at lagoon of Pulau Pari, Seribu Island.

Under direction of ARIO DAMAR, M. MUKHLIS KAMAL, DJAMAR T.F.

LUMBAN BATU, NGURAH NYOMAN WIADNYANA.

Fish larvae utilize planktonic organisms as a food. Their Feeding success

is determined by the dynamic of biomass and structure composition of

phytoplankton and zooplankton population. The work is aimed to investigate the

dynamic of biomass and composition of planktonic organisms and their

relationship to the environmental conditions and also to determine the growth and

development of fish larvae.

The measurement of physical, chemical and

biological parameters was conducted periodically at 5 stations. Grazing

experiments were conducted to predict the growth and grazing rate of planktonic

organisms such as nanophytoplankton, microphytoplankton, microzooplancton,

mesozooplankton and fish larvae in many combinations of organism. Results

show that environment condition of Pulau Pari lagoon was good and could

support the survival of marine biota.

Phytoplankton biomass was largely

composed by size fraction of < 20 µm in the amount of 82,10

93,40 % from

total chlorophyll-a concentration. Phytoplakton size fraction of

≥

20 µm, was

dominated by Bacillariophyceae genus

Skeletonema

and

Chaetoceros.

Zooplankton biomass was largely composed by size fraction < 200 µm

(microzooplankton) in the amount of 63,90 % from total zooplankton biomass.

Zooplankton was dominated by Class Crustacea, sub Class Copepod for

microzooplankton and sub Class Malacostraca for mesozooplankton. Fish larvae

were dominated by family Pomacentridae, Aulostomidae, Blenniidae, Engraulidae

dan Pinguipedidae. The fish larvae in pre flexion stage development consisted of

62,985 from total larval abundance. The peaks of fish larvae biomass occurred in

July and October, might indicate the larval production seasons. The dynamic of

fish larvae biomass in July was in a

match

condition with that of other

planktonic organisms, resulting a growth and development especially Blenniidae.

While in October was in a

mismatch

condition this is probably due to food

limitation. All of the planktonic organisms were influenced by the environment

condition although there was no significant correlation among them.

Grazing

experiment

shows

that

nanophytoplankton

was

the

main

prey

of

microzooplankton

while

microphytoplankton

is

the

main

prey

of

mesozooplankton.

Fish larvae graze all components of planktonic organisms

however the most abundance prey found in the stomach of fish larvae was

microzooplankton.

Allover of this study suggest that to support the ecological

function of Pulau Pari lagoon as a spawning and nursery grounds, environment

management would be needed to conserve natural habitat in the lagoon by

rehabilitation of coral reef and seagrass ecosystems.

!"#!$# $%& '()*)+, -./, 0 1, 2 )34 .-02)-56))34.-02)- 7 89. :., ;8 -8 -2< =84.-:7 < - :.- >, +<3 ? .(@. A0.- +, ?. :< - . ;<4 .< ; .(, =83<4.< .- B8(, 9< C D,9, / 9, -: )48 E FGAH DFIFGJ IC IK => ? AB = F IF ?J DL FIFG 'C1 C ?K I MFNMF 'KJN OKG F>N PH IFNQAFD N P FN F C

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

;8 -84,2,.- +,4.0< 0.- 784 ./ . W 9<4.- 78 T .0 L < -, X N)38/ 98( YZ[ZJ +, 4 .:< - . ;<4.< ; .(,C ;8 -:< 0<(.- 3 .( ./828( *, 7 , 0.J 0,/,. + .- 9, )4):, 38( .,(.-+,4.0< 0.- 7 8 S .(. 98(0 .4. 3 .+ . 9<4 .- L < -, X N )38 /98( YZ[Z 3.+ . 4,/. 7 2 .7, < -38 -:./.2.-C = )-+,7 , 0< .4 , 2 .7 38( ., (.- + . - @.(, .7 , 9,)/.7 7 . )( :.-, 7 /8 34 .-02 )-, 0

(

-.-)*, 2 )34 .-02 )-J /, 0( )*,2)34.-02)-J /,0()V))34 .-02)-J /87)V))34 .-02 )- + .- 4 .( @. ,0.-\ +, :./9.( 0.- /84 .4<, +,7 2(,9<7, 73 .7 ,.4 + .-28 /3 )(.4C ]0738(, /8- 38/ .- :7..- 3 .+ . 98(9. :., 0)/ 9, -.7 , )(:.-, 7 /8 34 .-02 )-, 0 +,4 .0< 0.- < -2< 0 /8-:8 2 .E<, -, 4 ., 4 .T< 38(2< /9< E.- + .- 38 /.-:7..-7 82, .3 0)/3 )-8 - )( :.-,7/ 8 34.-02 )-, 0 3 .+ . 98(9. :., 0)/9,-.7, 38( 4 .0< .-C ;8(2< /9< E.- + .- 38( 08/9.-:.- 4 .( @. ,0.- +, 4 .0< 0.- 3 .+ . 3 )3<4.7, .4./, +, .4 ./ C F-.4, 7 ,7 + .2. +,4.0< 0.- 78 S.(. +870(, 3 2,* < -2< 0 /8-::./9.( 0. - 3 )4 . +, -./, 0. R.- : 28 ( T.+, 3 .+ . 784 < (< E 0)/3 )-8 - )( :.-,7/8 34.-02)-,0J .-.4,7 , 7 0)/3 )-8 - < 2 ./. +,4.0< 0.- < -2< 0 /8-::./ 9.( 0.- 08 28(0., 2 .- .-2 .( 0) /3 )8 -)( :.-, 7/8 34 .-02)-,0 + .- .-2 .( . )(:.-,7/ 8 34.-02 )-, 0 +8 - :.- 0)-+,7 , 4,-:0< - :.-38 ( .,(.-C

> .7 ,4 38 -:./ .2.- 28( E.+ .3 0)-+, 7, 0< .4, 2 .7 .,( /8 -< -T< 00.- 9.EU. 38(., ( .-4. :< -.;<4.<; .(,/.7 , E/8 -+< 0< -:< -2< 0084 .-:7 < - :.-E,+<39,)2.4 .< 2 +8 -:.-7 < E<( .2.5 ( .2..+.4.E^ZJYZ_[JZZ

`

aJ7 .4 , -,2.7( .2 .5(.2.^ZJb33 2J3>( .2 .5 ( .2 . cJZZJ N H

d

5N ( .2 .5( .2.ZJY[ /:e / d

JN> f

5N ( .2 .5( .2. ZJg[/ :e/ d

J ; H f

5;(.2 .5 ( .2 .ZJZh/ :e/

d

+ .-B,(.2 .5( .2.ZJbZ/:e / d

C

=)/3 )-8 - )(:.-, 7/8 34.-02)-,0 /8-:.4./, *4< 02< .7 , 9, )/ .77 . + . -0)/3 )7 , 7, 72(< 02<( 784./ . 38(, )+ 8 38- :./ .2.- C M,)/.7 7 . *,2)34.-02)- R. - : +,< 0<( +8 - :.- 0)-78 -2 (.7 , 04 )( )*, 45. /8 -< -T< 00. - 9.EU . 784 ./ . 38 (, )+8 L < -, X N )38 / 98( YZ[Z 9,)/.7 7. *, 2 )34 .-02)- R.- : 28( . /.2, 98( 0,7.( .-2.( . ZJWY X [J cc /:e/

d

klmno nppn q rsq ltuul q rsv n wl xnwn ny nz { |qmkrs

wnt q rsrt wn} xnw n n|}l s {|q mkrs ~€ ‚ moxmt rt ol |smƒlqmxznt |q mt wlwmo lt npl mz r} |rznp „n…lz znslmx } †… rn r wrtu nt u rt‡p wmo lt nt ˆ‰Š‹ŠŒ ŽŠ  wnt ‘’ ŠŒ“Š ” • – nwn n|}ls — ‡zl q rsvnwl zrwn|nt xmx‡ znpl ˆ ‰Š‹ŠŒ  ŽŠ wl xr snls nt z nu‡t n –‡ z n‡ – nsl †nt u q rs|nlq wrtu nt ort‡ s‡tt†n snpl m ˜™ – xrsnl snt wnsl ~š›œ xnwn xrsqrtun} nt — ‡t l ortvnwl €›œ xnwn n|}l s —‡ z l ‚ rz mo xm| mmxznt |q mt wlwmo lt npl mz r} o l|smmmxznt |q mt wrtu nt q mqnzkl monp pn ort …nxnl žŸ›  

%

wnslprz‡ s‡} klmo npp n mmxznt |qmt †nt u q rs‡ |‡ s „lmo nppn ol |smmmxz nt |qmt †nt u wl nonq l krs|lp ns ntqnsn ~› €œ ¡ €

¢£ ¤ €› €¥ ¡ € ¢ ¦ ou§ o ¨

› kl monp p n ort lt u|nq xnw n ny nz —‡ zl pnoxnl nynz ©u‡p q‡p wrtu nt x‡t … n| kl monp p n q rsv nwl xnwn x rsqrt u n}nt —‡ zl ‚ mo xmt rt ‡qno n xrt†‡p ‡t o l|smmmxznt|qmt krsnpnz wnsl |r z np ªs‡p q n…rnr p r krp ns

(

« ž›« ~

%)

› wrtu nt xrt†‡p ‡t ‡qno n krs‡ xn | rzmoxm| t n‡ xzl‡p †nt u qlwn| q rslwrtq l ƒl |np l prkrpns ž~›š ¥

%

wnt ªmxrxmw prkrp n s ~œ › ž

%

 – rt†‡p‡t klmo np p n ol |sm mmxz nt |q mtznltt†nkrsnpnz w nsl ƒ l z‡ o – smqmmn›– mz†…}n rq n›ª}n rq mut nq }n› ¬mz‡p|n wnt ­ mq nqmsl n ¬rpmmmxznt |qmt }nt†n ort†‡p ‡t Ÿž› €

%

w nsl q mqnz klmo nppnmmxznt |q mt›wrtu ntt lz nl klmo np pnkrs|lpnsntqnsn~› ž~¡ €

¢ ® ¤ š›« ¡ € ¢ ¨ ou§ o ¨

 ˜l znlsnqn¯s nq nklmo nppnq r srt wn}q rs‡|‡ sxnw nn ynz— ‡ zlwntqr sq ltuul xnwn n|}ls —‡ zl ~€ –rt†‡p ‡t ‡qno n klmo nppn o rpmmmxznt |qmt nwnzn} |rznp ªs‡pqn…rn prk rp ns «š›« œ

%

†n t u krs npnz wnsl p ‡ k |rznp ¬nzn…mp q sn…n wnt ªmxrxmw „lmo nppn z ns °n l |nt krs|lp ns ntq n sn Ÿ› ž  ¡ €

¢ ± ¤ €›šœ ¡ € ¦ ou§ o ¨  „l monp p n zns°n l |nt ortunz no l x‡t …n| qrsqltuu l xnwn k‡ znt — ‡ zl wnt { |qmkrs †ntu wlw‡u n prknunl o‡plo xsmw‡ |pl zns°n ² ns°n l| nt wl znu‡t n –‡ z n‡ – nsl wlwmo lt nplmz r} ƒnol zl–mon…rtq slwn r†nt uwlq ro‡ |nt o rzl oxn}p rxntvntuonp n xrtu nonq nt 

³ rz nlt – m o n…rtqsl wn r ƒ nol zl znlt †nt u wlq ro‡ |nt o rt w molt np l nwnzn}©‡ z mp q mo lwnr›„zrtt l lwnr›´t usn‡ zl wn rwnt – ltu‡ lxrwlwnr ž~›  «

%

zns°n l|nt †nt u wlq ro‡ |nt k r snwn x nwn ƒnp r µ”Š¶ ‹Š ·¸  Ž nq n‡ ƒnpr ny nz x rs|rokntu nt zns°n› wlp qsl k‡p l ƒnpr xr s |roknt unt o rt‡tv ‡ || nt kn}yn z ns°n l |nt †nt u nwn wl znu‡tn –‡ z n‡ – nsl wlwmo lt npl mzr } l |nt |nsntu  – nwn ny nz — ‡zl› xsmw‡|p l z ns°n q rsv nwl xnwn pnnq t nt mƒlqmxznt |q mt krsnwn w nzno v ‡ ozn} †nt u qlt uul› p r ortqnsn ol |smƒlq mxz nt |qmt› o l|smmmxznt |qmt wnt o rp mmmxz nt |q m krsnwn wnzn o ƒnp r xrsq ‡ ok‡ }nt r|pxmt rtpl nz›pr}ltuun klp n ort‡tvntu |rk‡q ‡ } n t z ns°n l|nt‡tq ‡| q‡ o k‡ } wnt krs| roknt u› †nt u klp n o rt w‡ |‡t u | rkrs} nplz nt xsmprp s r |s‡qort l|nt wl z nu‡tn –‡ zn‡ – n sl – rolv n}nt †nt u q r sv nwl xnwn ny nz {|q mk rs wlp rsq nl wrtu nt ort‡s‡tt†n klm o nppn o l|smmmxznt |q mt wnt orpm mmxz nt |q mt p r…n sn q l kn¯q l kn› }nz lt l o rt ‡tv‡ ||nt kn}y n kl monp p n mmxznt |qmt qlwn| wnxnq ort‡tvntu|rz nt up‡t u nt}l w‡ xzns°n†nt uwnxnqortu n|lknq |nt| rununzntxsmp rp sr|s‡q o rt 

»¼ » ½¾¿ÀÁ Âà ¿Äà ÃÅÃÂÃÆ Ç »È ¿ÉÊ Éɽ ÂÃËÈÁÉË ÅÃË Æà ¼ »Â ÃËà  »¼ »¼ È É¿¾Âà ¼» ̾à ¿¼ÉË ÃËÁ à ¿ Í»ÉÇ Ã ¼¼Ã É¿Îà ˻ ¼Ç¾ ½ ÂÃËÈÁÉË»È Ç¾ ËÀ ËÏÀÈÈÃ Ë Ã ÅÃ Ë ÐÃ È É¿¾ Âü » ÐÃË Î ¼ » Î˻ѻÈÃ Ë Ã ËÁà ¿Ã Ç »È ¿ÉÊ Éɽ Âà ËÈÁ ÉË Å¾ Ë ÎÃ Ë Âà ¿Äà »È ÃË ÅÃË Ç¾ ¼ ÉÊ Éɽ Âà ËÈÁÉËÒ Ì¾ ¿Í¾ÅÃÃ Ë Æà ¼»  à Ë໼ »¼ » Ë» Ç ¾ËÀ ËÏÀÈÈÃ Ë ÃÅà ËÐà Äÿ»Ã¼ » ½ ÃÅÃ È Éǽ É˾ Ë ÇÃÈà ËÃË Ã ÂÃÇ » Âà ¿Äà »ÈÃËÓ ÐÃ Ë Î Í¾¿Ã¿Á » ÍÃÆ Ôà Âÿ Äà »ÈÃ Ë ÅýÃÁ Ç ¾ ÂÃÈÀÈÃ Ë ¼À ͼÁ»Á À ¼ » ÇÃÈà ËÃË Ã ÂÃÇ»Ë Ðà Ò

×ØÙÚÛÜÝÞÙß Üà ÜÚáâãäÞÙåæçèéêè ØÙÚÛ ÜÝÞ Ùë Üà Üçë æçìÜí çë Ù çì îíçëÙ çì

ï ÜàÙðÙ çìßñ çìæÞÜÝòñóÙ ì ÜÙ çÙÞÙ æòñ àæð æåÚÙ ðôÙÞæàÜòÜçÜÞ ÙçÝÙßñ çÛ ÙçÞæßÚÙ çÙÞ Ù æ ßñ ç ôñ óæÞ ÚÙ ç ò æß óñðçôÙ õ âñ çìæÞÜÝÙ ç åÙ çôÙ æçÞ æÚ ÚñÝñ çÞ Ü çìÙ ç Ýñ çë Üë ÜÚÙçä Ýñçñ à ÜÞÜÙ çä Ýñçæà Üò Ù ç ÚÙðôÙ Ü àß ÜÙ åä ÝñçôæòæçÙ ç àÙÝöðÙçä Ýñçæà Üò Ù ç ÚðÜÞÜÚ ÙÞ Ù æ Þ Ü ç÷Ù æÙ ç ò æÙÞ æ ßÙòÙ àÙåä ëÙ ç Ýñ çìæÞ ÜÝÙç Þ ñ ðò ñ ó æÞ ÞÜëÙÚ ßñð æìÜÚÙ ç ÚñÝ ñ çÞÜçìÙ ç ôÙçìøÙ÷ Ùðáâ ãõ

TROFODINAMIK FITOPLANKTON-ZOOPLANKTON

SEBAGAI PENENTU KELANGSUNGAN HIDUP LARVA

IKAN DI LAGUNA PULAU PARI KEPULAUAN SERIBU

Reny Puspasari

úû üýþÿ üû

ý ûü ü ÿü þ ÿ ÿ ý ýþý ý þú ÿþ

þ þ ÿû ý ý ýþ ý þ û þ

SEKOLAH PASCA SARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

! " " #$ %&%' ()* % + ,-%.(% $%&%/ 01" 23,-%. (%

< =>?@AB =C == ?> DBE C FGB HB I D JKB = CF D ?KE ?L H?K H J >?A C I?L < = =?> M N OP ?L?F F JQ?=? I ?>@ ?L A ?K H?IBKC?R G? F J>C K QQ? H?I G? C =@ C?> CKC SJI>?F C = A CF J=JF ?CH?KT U ?I G? C= @C ?>CKC ?A?= ?> >?FC=D JKJ= CL C?K G? K QD JKB = CFHJIE?H?K SJ IA ?F ? IH?K H?EC?K A C =?D ?K Q?K A?K = ?SVI ?LVICB @T W CF JIL?FC C KC @J IBD ?H?K F?=?> F ?LB FG? I? L B KLB H @JKA ?D ?LQJ=? IA VHLVIA ? ICXKFLC LB LYJIL?KC ?KZV QV IT

Y?A ?HJFJ@D ?L ?KC KCD JKB =CF@ JKG?@D?C H?KDJK Q>?IQ??KA ?KLJIC@ ?H?F C > HJD ?A ?

:

[T WITXIT<IC VW?@?IP\T M CTFJS? Q?CHJLB ?HV@CFCD J@ SC@ SCKQPW ITXIT\T\B H>=CF U?@ ?=P \T M ]TP YIV^T W IT XIT W E ?@ ?I OT _T `B @S?K Z?LBP \T< QIT A ?K YIV^ abcT WIT XIT R QB I ?> RT NC ?A KG? K?P \TM ]TP F JS? Q?C ?K QQVL ? H V@ CF C D J@SC @SC KQ ?L ?F FJ Q?=? ?I?> ?K A ?K SC @SC KQ?K G? K Q A CSJICH?K >C K QQ? FJ=JF?C K G?A CFJIL?F CCKCT

dT WJH?K M JHV=?> Y?F ] ?F?IE?K? XYZ WITXIT W?>IB = MG?>P \T M ]T <QIT A ?K H JLB ? YIVQI?@ M LBA C YJKQJ= V=? ?K MB @SJI W?G? YJI?CI? K W ITXIT eK?K\T <A Cf C =?Q? SJIF JIL? F L ?^ ?L?F FJ Q?= ? D JI>?L C?K A ?K ^ ?F C =C L?F G? K Q D JKB = CF L JIC @? F J=?@ ? @ JKQC HB LCD JKA CA CH ?KD ?F]?F?IE?K ?T

gT WITXIT bC ]>?IABF _TU ?Ff ?AECA ?K WIT XITh ?SIC J= J< TN ? QJ GP\T M ]T G?K QLJ= ?> SJIF JA C ?@ JKE?A CD JK QBEC=B ?IHV@CF CD ?A ?BE C?KL J ILB LBDFJIL ?Y IV^TWITXITeKAC MTU ?IL?@ C>?IE?P\T M ]TA ?KYIV^TW ITXITMB >?IFVK VP\T M ]TF JS?Q?CD JK QBEC=B ?I HV@ CFCD ?A ?BE C ?KLJ ISB H ?T

iT UJD ?= ? Z?A?K YJKJ=C LC ?K A ?K YJK QJ@S?K Q?K U J=?B L ?K A ?K Y JIC H? K?K UJ@ JKLIC?K UJ=?B L ?K A ? K YJICH?K?K YIV^T WIT XI T b Cj ?=A \?k bV@D ?F A ?K UJD ?= ? Y BF ?L YJKJ= CL C?K YJKQJ=V= ? ?K YJIC H?K ?K A?K UVKF JIl?F C MB @SJI W ?G? XH ?K XIT W B LV RBQIV>VP \T M CT ?L ?F HJFJ@D ?L?K G? K Q L J=?> A CSJICH ?K H JD ?A ? D JKB =CFB KLB H@ J= ?KEB L H?KD JKA CA CH?KHJE JKE?K QMgT

mT WCIJHFCYOT_J Q?\?ICHB= LB I??L ?FS?KLB ?K=?Il ?CH?KG? K QL J=?>A CSJ ICH?KT nT bJH?KoIJH ?K G?K Q LJ= ?> @J@ S?KLB D J=?HF?K? ?K D JKJ= CL C?KP O?B^ CHP eKCP bVKCP

qr stuvwx yw ztx {| }z w ~ww € r ‚wƒ u| „…†v u ‡w}| ˆ ‰…v Š|}zwx‹| Œ „u ƒw xŒvƒwŒŽˆ ‰…v r ‚v €ƒ|wz |ˆ Šw ƒw ƒtxzvw ‰…v x|‹z vz| Šwx|w }w w†| ˆ ‘w w ƒtxz vw ~w w € ‡w }† w ’Œw“w †| w z w ‹ †v €v }yw } † w } † ”w “w }y ‹t uw uv ƒt }“txz w| t}v u| ‹ˆ ‹vw ƒ| ztx{|}zw •|yv }w ’Œw “w †| “w} y z tuwŒ ‹ w…wx † w } t }vŒ {| }zw €w‹| Œ ƒt}†w ƒ | }y| t}v u| ‹ˆ ƒtƒ…tx|€w } † ”x”} yw } ƒ ”x|u †w } ƒwz tx|u ‹t uw ƒw ƒt}t ƒ vŒ t }†| †| €w }ˆ ‹txzw w }w€–w }w €€v ztx‹w“w} y —xuw} yyw •|†Œwxƒw ’Œw“w†| †w } s|x w }w ‘v ‹ w†Œwx ƒw ’Œw“w†| “w }y ‹t}w }z |w ‹w ƒt ƒ…tx |€w} |}‹| xw ‹|ˆ ‹tƒw }ywz †w } ƒ”z | ˜w ‹|ˆ ƒ”Œ ”} ƒww™ wzw ‹ …w }“w€}“w šw €zv “w } y z tx ‹|‹| Œ €w }v }zv €ƒt}yv x v ‹€wu|w }‹t uw ƒw|}|r

› tƒ ”yw†|‹txzw ‹|| }| …| ‹wƒt}w ƒ…wŒ€Œw œw }wŒ€t| u ƒvw }€Œv ‹v ‹} “w†w uw ƒ …|†w }y‘t } ytu ”uww }› v ƒ…tx†w“w‘ txw|x w }r

~” y”xˆž v u|Ÿ 

¡ ¢£¤ ¥¤ ¦§ ¢¨©ª

« ¬­®¯° ±²°¯³´° µ¶³­²°·³¶³µ¸ ³¹ ³² ³¸³­ºº³¯»¼ ¬¹¸ ¬ ½ ¾¬µ¿À »Á±¬ ¾³º ³°³­³¶ ¹¬µ¸ ³½³ ² ³µ° ¹ ³± ³­º ³­ Ã Ä Å ³½¯° ƾ²®¯ Ç ³­° ²³­ È° ­¸³µ±° ´ ÉÆ ¯½ ÊÄ « ¬ ­®¯°± ½¬ ­Ë¬¯ ¬ ± ³°¶³­ ¹¬ ­²°²°¶³­ ²³± ³µ ² ³­ ½ ¬­¬ ­º³´ ²° ¶Ì¸ ³ ¼ ®¶³¾®½°  ²³­ ½¬ ¯³­Í ®¸ ¶³­ ¶¬ ¹¬ ­²° ²°¶³­ ¸ ° ­ºº° ²° ·®µ ®± ³­ ΰ Ì ¯Ìº° ϳ¶®¯¸³± ȳ¸¬½ ³¸ ° ¶³ ²³­ Я½® «¬­º¬¸ ³´® ³­ Ư ³½ Ñ ­° Ò¬µ ±° ¸ ³± Ó³½¹ ®­ ºÂ ±¬Í ³¶ ¸³´®­ ¿ÀÀ Ô ± ³½¹ ³° ¿ÀÀ »Ä «³²³¸ ³´®­¿ÀÀ Õ¹¬ ­®¯° ±½¬ ­¬µ°½³¾¬ ³±°±Ö ³®­¸® ¶½¬ ¯ ³­Í®¸ ¶³­¹¬­²°²° ¶³­¼¸ µ ³¸³ ײ°« µÌºµ³½¼ ¸ ®²°

Я½®Ø¬ ¯ ³®¸³­Ð«ÎÄ

Þ ß àá ßâã ä ã

åæç æè æé

êëìí ëîïëðñë îò òòòòòòòòòòòòòòòòòòòòò óó ôõ

êëìí ëîí ë ñö ÷òò òòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòø óóõ ô ôô

êëìí ëî÷ëðùúî ëûòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòò óóó

úø ùöûêëåü÷üëû ý

ýøý ÷æþæÿñ çæ æéòòò òòòòòòòòòòòòòòòòø ý

ýø ú éþôôæ ôæéù ÿè æéðææçæòòòòòòòòòòò

ýø æÿæéù é çôþôæéò òòòòòòòòòòòòòòòòø

ýø í æéæéðæéææþù é çôþôæéòòòòòòòòòòòòøøøø

ýø åôþ ôòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòòøøø

úúø íúû ëüëûù ü í ë ë ýý

øý éô ôçôé é æé ÿ æôÿæéù ç æùæÿôòòòò òòòòòò ýý

ø íÿ ôé æèôÿ æéôè ùç æé þéôòòòòòòòòòòò ý

ø ù è éþæéñôèæ æì ôþçæé þéòòòòòòòòòòò ý

ø ù è éþæéñôè ææçæé þéòòòò òòòòòòò

ø ðææé æéëç æèô÷æ ÿõæú æéòòòòòòòòòòòòòòøøø

ø ù ÿ èæéæéç æ ÿõæôæéòòòòòòòòòòòòòòòøøø

ø åôþ ô ! ! òòòòòòòòòòòò ý

úúúø ðöí êöùöûö÷úíúëû

øý í èæþæé" æ þù é çôþôæéòòòòòòòòòòòòòòøø

ø îæé ÷ôéù

é

çôþôæéòòòòòòòòòòòòòòòøø

ø ð þ æéê æôéù é çôþôæéòòòòòòòòòòòòòøøø

ø ù é æèôç æéæè çòòòòòòòòòòòòòòòòòøø ý

øøý ù é çôþôæéæçôþ ææôÿòòòòòòòòòòòòòòøø ý

øø ù é çôþôæéôè æææéþ ÿþÿèéôþ æçæé þéòò ý øø ù

é

çôþôæé ÿþè æéæé èæéææéç æé þéòòò

øø ù é çôþôæé ÿþè æéç æÿõæòòòòòòòò òòòøø øø ù é çôþôæé éô è ææé æéç æÿõæòòòòòòòòòòò

ø ñææéæéëçæþòòò òòòòòòòòòòòòòòòòøøø

ø ù é ÿæé æòò òòòòòòòòòòòòòòòò

øøý éô ôæçôþ ææôÿòòòòòòòòòòòòòòòøø

øø ñôè ææçæé þéæéç æÿõæôæéòòòòòòòòòøøø

øø þ ÿþÿèéôþ æçæé þéòòòòòòòòòòòøøø

øø ù ÿþè æéçæé þéæéçæÿõæòòòòòò òòòòø

øø ù è æé ææé#ç æé þéæéçæÿõæòòòòòò òòò

2&3 4567898:;<= 8> <9<8?@@@@@@@@@@@@@@@@@@ 01 2&3&3 );A;@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@&&& 0B 2&3&C )<=8 68> <9@@@@@@@@@@@@@@@@@@@& 0D 2&3& 1 E'@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@@&&& BC 2&2&2 4569F6>?<9 86;> ?8 F6@@ @@@@@@@@@@@@&&& BC <&/8 >?<>@@@@@@@@@@@@@@@@@@@&& B0

G&(H H568 ;H@@@@@@@@@@@@@@@@@ BB

I& J 59 K <>@@@@@@@@@@@@@@@@@@@& BL 7&)8 =8 :<>@@@@@@@@@@@@@@@@@@@& BD 2&C %<?8<98G8 5H<9 9 <7< 6:5 HE5989 89 > ?;:> ;?E=<6:>56@@@@@&&& LC 2&C&3 J ?<:9856<98G8 5H<9 9 <K8> 5E=<6:> 56@@@@@@@@@&& LC 2&C&C .85H <9 9<7<6:5HE598989> ?;:> ;?H 8:?5K8 >5E= <6:>56@@&& LB 2&C& 1 .85H <9 9<7<6:5 HE5989 89>?;:>;?M55E=<6:>56@@@@&&&

NB <& .8 5H<9 9<H8 :?5M55E= <6:>56@@@@@@@@@@&& NL G& 45HE598989>?;:>;?H8 :?5M55E= <6:>56@@@@@@&&& ND I& .8 5H<9 9<H F9 5M55E= < 6:>56@@@@@@@@@@&&& DB 7& 45HE598989>?;:>;?HF95M55E=<6:>56@@@@@@@ DN 2&C&2 .8 5H<9 9 <7<6:5HE598989> ?;:> ;?= <?O<8:<6@@@@@&&& 3P2 2&C& 0 '8E5>F989Q RSTURVWQ X YQ RS TU<6><? <=<?O<8:<67F6Z<6

K8 >5E= <6:> 567<6M55E= <6:> 5678= <Z;6<+;= <;+<?8@@@ 333 2& 1 ';G;6Z<6<6>< ?<.8 5H<9 9 <5?Z<689HE= <6:> 568:7F6Z<6:56789 8

= 86Z:;6Z<6EF?<8? <6@ @@@@ @@@@@@@@@@@@ 330 2& 1&3 ';G;6Z<6<6>< ?<G 85H <99<K8 >5E= <6:>567F6Z<6:56789 8

=8 6Z:;6Z<6EF ?<8 ? <6@ @@@@@@@@@@@@@@& 330 2& 1&C ';G;6Z<6<6>< ?<:5HE598989>?;:>;?K8> 5E=<6:>567F6Z<6

:567898= 86Z:;6Z<6EF? <8?<6@@@@@@@@ @@@@ 3CP 2& 1& 1 ';G;6Z<6<6>< ?<G 85H <99<M55E=<6:>567F6Z<6:56789 8

=8 6Z:;6Z<6EF ?<8 ?<6@ @@@@@@@@@@@@@@& 3C1 2& 1&2 ';G;6Z<6<6>< ?<G8 5H<99<= <?O<8:<67 F6Z<6:56 789 8

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

ghij hkl m`j hn ho ooooooooooooooooooooo_ dep

uvwxv yzv {|vy

} ~ €~ ‚ ~ƒ ~~„

…† ‡ ˆ‰~Š‹ €‹ „Œ ~„ ŽŽ ‘„~ ‘ˆ’~„Œ‰ “‰ „Œ~‹ Š ‘ˆ‰ƒ~„Œ”‹ „Œ ~„

Š ‘‹ “ƒ~• ~‘ˆ ~„––– –– ––––––––––––––––††† — ˜† ™ ‘ ~Œ ~~ƒ‘“‰ „‰ˆ ~~„ ~”~ƒ~Š–––––– ––––––––†† š ›† œ ‰~€‰ „‹ˆƒ~Š ~„ ‘ƒ ~’~ Šƒ~Œ‹ „ ~œ ‹ƒ~‹œ~‘–––––––––††††† …˜ ž† œ Žƒ ~~‹” ‹” ‘ ~„‘”‰ˆ ‘ ~œ ‹ƒ ~‹œ~‘–––––––––––††††† …› Ÿ† ‡‘ˆ‹ƒ ~”‘~” ”~~‘ ‘ƒ ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~‘“~~“~”~ „Œ„~‘ˆ––––– …› —† ‡‘ˆ‹ƒ ~”‘~” ”~~‘ ‘ƒ ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~‘“~~“~”~ „Œ” ‹ ‹––––††† …Ÿ  † ¡ ~Š ~““‰ˆ‰ €~„Œ ~„ƒ ~• ~‘ˆ ~„––––––– ––––––––† ›… ¢† ‚ ‘“Ž ‰” ‘”£¤¥ ¦§¤¨©£ª« «£¤¥ ¦§~„~ ~ƒ ~• ~‰ „Œ ~„~ˆ ~„~„„’~– ›› š† ‡  ~”‘‹ „“‰ „Œ~ €‘ƒ ~„”~“‰ƒ––––––––––––––––††† ›Ÿ …¬†™‰” ~‘ „“‰ „‰ƒ ‘ ‘ ~„‰ˆ”“‰ ‘ ‰ „“‰~„Œ”~~„––– –––––––– ž¬ ……†œ ‰‹ €~Š ~„~~­~ ~” ‹Š‹“‰ ~‘ ~„ ®

¯

°±‰ „‹‹~ˆ ‹“‰ „Œ~~ ~„–† Ÿ› …˜†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒ”‹ Š‹“‰  ~‘ ~„ƒ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~ ‘––––––––– ŸŸ …›†œ ‰‹ €~Š ~„~~­~ ~”~ƒ ‘ „‘~”“‰ ~‘ ~„‰ „‹ ‹ ~ˆ  ‹“‰ „Œ ~~ ~„–– Ÿ  …ž†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒ” ~ƒ‘„‘~”“‰ ~‘ ~„ƒ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~ ‘–––––––†† Ÿ¢ …Ÿ†œ ‰‹ €~Š ~„~~­~ ~“‚“‰ ~‘ ~„ ‰„‹ ‹~ˆ‹“‰ „Œ ~ ~~„–––– Ÿš …—†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒ“‚“‰ ~‘ ~„ƒ ~Œ‹ „~œ ‹ƒ ~‹œ~‘– ––––––––††† —… … †œ ‰‹ €~Š ~„ˆŽ „”‰ „~”‘„‘ ~®² ³

´

­² ±“‰ ~‘  ~„ ‰„‹ ‹

~ˆ‹“‰ „Œ~ ~~„–– ––––––––––––––––––†† —›

…¢†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒ² ³ ´

­²“‰ ~‘ ~„ƒ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~‘–––––––– —ž …š†œ ‰‹ €~Š ~„ˆŽ „”‰ „~”‘~ Ž „‘‹®²‚

µ

­²±“‰ ~‘~„––––––– —Ÿ ˜¬†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒ²‚

µ

­²“‰ ~‘ ~„ƒ~Œ‹ „~œ ‹ƒ~‹œ~‘–––––––– —— ˜…†œ ‰‹ €~Š ~„ˆŽ „”‰ „~”‘Ž ” ~®œ³

µ

±“‰ ~‘  ~„ ‰ „‹‹~ˆ‹

œ ‰ „Œ~~ ~„––––– ––––––––––––––––––†† — 

˜˜†‡ ‰€~~„” “~”‘~ƒœ³ µ

­œ“‰ ~‘~„ƒ ~Œ‹ „ ~œ ‹ƒ ~‹œ~‘––––––––† —¢ ˜›†œ ‰‹ €~Š ~„ˆŽ „”‰ „~”‘‡‘ƒ‘ˆ ~®‡‘±“‰ ~‘~„ ‰ „‹ ‹ ~ˆ ‹

œ ‰ „Œ~~ ~„––––– ––––––––––––––––––†† —š

¶·¸¹º»¼½½º ¾ ¼¿½¼»À ¼¿ÁÀ  ¼ ü½Ä¼ ż»Æ ¼Ç ¼È¼¿É Ƽ» ¼Æ¼ ½º ¿¶ÊËÊÌÌÌ̸ ÍË ¶Î¸Ï пÑÒ¿Æ» ¼ÑÀÅÂл ÐÓÀ ԼÕÀ¼Ⱥ ¿ ¼Ö ºÂ¼ºÖ¼»À× ¼Õ¼Ä º ¿ÀØ

Ù Ð×ÒÚÇÒ»¶ÊËÊÌÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ ÍÛ

¶Í¸Ï пÑÒ¿Æ» ¼ÑÀ»¼Æ¼Ô» ¼Æ ¼Å лÐÓÀ¼ռ»ÀÓÀÆÐ× Â ¼¿ÅÆпӻ ¼ÅÑÀº ź» ¼¿

ܶÊÝÚÕ¼¿Þ¶ÊÝÚÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ Í·

¶ß¸àÀ ÐÚ¼Ñ Ñ ¼ÅÂл ÐÓÀÂ¼Ú À Å»ÐÓÀÆÐ× Â ¼¿ÅÆпÕÀ ¼Èº ¿¼Öº ¼ºÖ¼»ÀÌÌÌ̸¸ ÍÍ ¶á¸âÆ»º Åƺ»× Ð׺  ¼ÑÀÚÀÅ»ÐÓÀ Æ Ð× Â¼¿ÅÆ Ð¿ÕÀ×Ò»¼À »¼¿Â ¼Èº ¿¼Ö º  ¼ºÖ¼»À̸¸¸ Íß Ûʸâ ÒÇ ¼» ¼¿ÅÒÂÀÚ × ¼½ ¼¿¾Ò ¿ÀÑÚ À Å» ÐÓÀÆÐ× Â ¼¿ÅÆпÇÒ»Õ¼Ñ ¼» ż¿

Á¼Åƺ×Ò ¿È¼Ú ¼Æ¼¿ÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ Íá

Û˸ãÀ Ñ Æ»À Ǻ ÑÀÆÒÚ × Ð»¼ÂÇÀ ÐÚ ¼Ñ Ñ ¼Ú À Å» Ðä ÐÐ× Â¼¿ÅÆ Ð¿ÌÌÌÌÌÌÌ̸¸¸ ßÍ Û¶¸Ö Ò»ÑÒ ¿Æ¼ÑÒл È ¼¿ÀÑÚÒ×ҿú Ѻ¿ÚÀÅ»Ðä ÐÐ× Â ¼¿ÅÆпÌÌÌÌÌÌ̸¸¸ áË ÛÛ¸â ÒÇ ¼» ¼¿ÅÒÂÀÚ × ¼½ ¼¿¾Ò ¿ÀÑÚ À Å» Ðä ÐÐ× Â¼¿ÅÆпÇÒ» ռѼ» ż¿

Á¼Åƺ×Ò ¿È¼Ú ¼Æ¼¿ÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ á¶

Ûå¸ãÀ Ñ Æ»À Ǻ ÑÀÆÒÚ × Ð»¼ÂÇ À ÐÚ¼Ñ Ñ ¼ÚÒ ÑÐä ÐÐ× Â ¼¿ÅÆпÌÌÌÌÌÌÌÌÌ áÎ Û·¸Öм» ¼Æ ¼Ô» ¼Æ ¼ÇÀÐÚ ¼Ñ Ñ¼Ú À Å» Ðä ÐÐ× Â¼¿ÅÆ Ð¿Õ¼¿ÚÒ ÑÑ Ðä ÐÐ× Â¼¿ÅÆ Ð¿

ÕÀ×Ò»À¼»¼¿Â¼Èº ¿¼Ö º  ¼ºÖ¼»ÀÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ áÍ ÛÎ¸Ï ÐÚ× ÐÑÀÑÀÕ¼¿×Ò»ÑÒ ¿Æ ¼Ñ Òл ȼ¿À ÑÚÒ×Ò ¿ ú Ѻ ¿Ú Ò Ñ Ðä ÐÐ× Â¼¿ÅÆпÌÌ áá Û͸â ÒÇ ¼» ¼¿ÅÒÂÀÚ × ¼½ ¼¿¾Ò ¿ÀÑÚ Ò ÑÐä ÐÐ× Â ¼¿ÅÆ Ð¿ÇÒ»Õ¼Ñ ¼»Å¼¿

Á¼Åƺ×Ò ¿È¼Ú ¼Æ¼¿ÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ ËÊÊ

Û߸â ÒÇ ¼» ¼¿ÆÒÚ × Ð» ¼ÂÇÀ ÐÚ¼ÑÑ ¼Â¼»æ ¼À ż¿ÌÌÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌÌÌ ËÊå Ûá¸ÖмÅÒ ÂÀ Ú × ¼½¼¿ÆÒ Âº»Õ¼ ¿Â¼»æ ¼Àż¿ÌÌÌÌÌ ÌÌÌÌÌÌÌ̸¸ ËÊ· åʸÏÒ ÂÀ Ú× ¼½¼¿»Ò ¼ÆÀ Ó

 ¼»æ ¼Àż¿ÕÐÚ À ¿¼¿ÕÀ¼Ⱥ ¿ ¼Ö º ¼ºÖ¼»ÀÌÌÌÌ ËÊß å˸â ÒÇ ¼» ¼¿ÅÒ ÂÀ Ú× ¼½ ¼¿Ó¼Ú ÀÂÀ ¼»æ ¼À ż¿ÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ ËÊß å¶¸â ÒÇ ¼» ¼¿Ó ¼ÑÒ×Ò »ÅÒÚÇ ¼¿È¼¿Â¼»æ ¼À ż¿ÕÀ¼Ⱥ ¿ ¼Ö º ¼ºÖ¼»ÀÌÌÌ̸ ËËÊ åÛ¸ãÀ Ñ Æ»À Ǻ ÑÀÇÀ ÐÚ¼ÑÑ ¼Ð»È¼ ¿ÀÑÚ Ò× Â¼¿ÅÆпÀÅÕÀ ¼Èº¿¼Ö º  ¼ºÖ ¼»ÀÌÌÌ Ë˶ åå¸ç» ¼ÓÀ Ž¼ÑÀ ¼¿ ¼ÂÀÑÀÑÅÐÚ × Ð¿Ò ¿º Æ¼Ú ¼æ ¼»À¼ÇÒ ÂÂÀ ¿Èź ¿È¼¿Õ ¼¿

ÇÀ ÐÚ¼Ñ Ñ ¼ÓÀÆÐ× Â ¼¿ÅÆ Ð¿× ¼Õ¼Ñ ¼¼ÆÆÀ Õ¼ÅÆÒ» ¾¼ ÕÀÂÒ Õ¼Å ¼¿× Ð׺ ¼ÑÀ èéêë êìíî êï ðÕÀ× Ò»¼À » ¼¿Â¼Èº ¿ ¼Ö º  ¼ºÖ¼»À

ñÄ º ¿ÀØÙ Ð×ÒÚÇÒ»ÅÒòº ¼ ÂÀÄ º ÂÀ¶ÊËÊóÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌÌ̸ ËËÎ å·¸ç» ¼ÓÀ Ž¼ÑÀ ¼¿ ¼ÂÀÑÀÑÅÐÚ × Ð¿Ò ¿º Æ¼Ú¼æ ¼»À¼ÇÒÂÂÀ¿Èź ¿È¼¿Õ ¼¿

ôõö÷øùõ øùúûùüý úùþ ý ûùýþùøõÿ ý ûõ þ÷øý ù ùúôõúùúõü÷ ú÷øùõ ø õ öû ùú ú ø ùõ ù õ ûùú ùûõ õ ö ú÷úý ù ùöùôù ÷ûýøýúõ û ùõ õùù

øü ùúõ ÷öû ùú úõôõûùüý ú ùþ ý ûùýþùøõ õ ý ûù õö÷ø ý ý ùúöùú ùúüû ùø ùõ ùúû ÷úúõõ ôù÷

þ÷øü ÷÷øùúúõ û ùõ÷úüùö ùúùúüû ùø ùõùúû÷úúõ õô ù÷

!"

#$%&' ($ '$ )$*

+, -&.$ / *0$ * 1$ *2$ *3&0 14% $$ *56 /14%$3 &)$ *2.$$ *77777777, 89 :, ;$ <$ *=$ *> '$ ?7777777777777777777777 @8 8, A$6 53 &0?5 )%5 <$ *. 3&./B/ C*$ *4B/ ?43 '$*C ? 4*3$ =$%&0%$ 2$ /D $0/$. /

C 4)3 4*& *E443 '$ *C ?4*7777777777777777777 +:F @, A$653 &0 ?5 )%5 <$ *. 3&./B / CC 4)3 4*& *40 2$*/. )&3'$ *C ? 4*/C=$ '$ )

./.?&).$ ?5$ *3&0 14% $$*3$=$3&0 '$C5$ *GHIHJ KHJ LHA77777 +8: M, A$653&0 ?5 )%5 <$ *.3&./B / C)/C04B /? 43 '$ *C ? 4*3$=$%&0%$2$ /

D$0 /$./C 4)3 4*&*E443 '$*C ? 4*7777777777777777 +88 N, A$653&0 ?5 )%5 <$ *.3&./B / C)/C04E443 '$*C ? 4*3$ =$%&0%$ 2$ /

D$0 /$./C 4)3 4*&*E443 '$*C ? 4*7777777777777777 +8N O, A$653&0 ?5 )%5 <$ *.3&./B / C)&.4E 443 '$ *C ?4*3$ =$%&0%$ 2$ /

D$0 /$./C 4)3 4*&*E443 '$*C ? 4*7777777777777777 +8O 9, P&*$ /C$**/ '$ /?& *2$ <3$*6$ *2'$ 0D$/C$ *;'& **// =$&7777777, +@Q F, L.? /)$./'$653& )$*2. $ $*%&0 =$. $0C$ *'$6 53&0 ?5)%5 <$ *

\ ]^ ]_ ]` ab c d]^ ef ]g]ehijh ]e h]`^]k d `]ld^ ]dl ]hemmmmmmmmmmbbb a no pb qer_ ]g g ]rhk ]`e g_ji^ ] `sf r`esmmmmmmmmmmmmmbb a np tb c r_irg e gegfhdsf dh_es hruefri^ ]`sf r`mmmmmmmmmmbbbb a nv vb c r_irg e g egf hdsf dh_es hrw rri^]`sfr`mmmmmmmmmmm a nx yb c r_i rge gegfhdsfdh_ jgrw rri^]`sfr` mmmmmmmmmmmbb a zo {b c r_irg e gegfhdsf dh^ ]h| ]es ]`mmmmmmmmmmmmmmb a zv xb qer| r^d_jw rri^ ]`sfr`mmmmmmmmmmmmmmmmbb a zn nb \ ]ge^ij`k]_]f]`ijhf d_}d~]`^ ]h| ]es ]`mm mmmmmmmb p oa zb \ ]ge^h]f ] h]f ]js g ijhe _j `ij_]`kg ]]`mmmm mmmmmmbbb p on a ob€]fhess rhj^]gel j]hg r`]`f ]hgj^dhd~i jd}]~^ e `ks d`k]`mmbmb pap aab\ ]ge^]`]^eg egh]k]_fjh~ ]]iijd} ]~gd~dmm mmmmmmm pat apb\ ]ge^]`]^eg egh]k]_fjh~ ]]iijd} ]~g ]^ e `ef]gmmmmmmmbbb pa v atb\ ]ge^]`]^eg e gh]k]_f jh~ ]]iijd} ]~i\mmm mmmmmmbbb pay a vb\ ]ge^]`]^eg e gh]k]_f jh~]]iijd} ]~‚ ƒ

„

‚m mmmmmmm pa{

ayb\ ]ge^]`]^eg egh]k]_fjh~ ]]iijd} ]~‚ \ …

‚m mmmmmmm pa x

a{b\ ]ge^]`]^eg e gh]k]_f jh~ ]]iijd} ]~l ƒ …

lmmmmmmmmbb pa n

I.

PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang

Fitoplankton merupakan dasar dari sistem rantai makanan yang terbentuk

di dalam ekosistem akuatik, khususnya untuk kehidupan pelagis. Dalam rantai

makanan ini fitoplankton berperan sebagai produsen primer yang memproduksi

energi awal bagi kehidupan di dalam ekosistem perairan. Energi yang berasal dari

fitoplankton selanjutnya akan ditransfer ke organisme lain pada tingkat trofik

yang lebih tinggi (Lampman & Makarewicz, 1999). Besarnya nilai biomassa

fitoplankton menentukan besarnya pembentukan biomassa trofik level di atasnya.

Proses produksi primer di perairan dipengaruhi oleh ketersediaan sumber daya

(pengaruh dari bawah atau

‡ˆ‰‰ ˆŠ ‹Œ Ž Ž‰ 

) dan kehadiran konsumer (pengaruh

dari atas atau

‰ˆ Œ

-d

ˆ‘’ ŽŽ ‰

) (McQueen

‰

a

“

., 1986; 1989). Kedua mekanisme

pengendalian tersebut berfungsi secara simultan (Vanni, 1996). Pengaruh sumber

daya yang paling berperan penting dalam produksi fitoplankton adalah nutrien dan

cahaya, sementara pengaruh konsumer yang paling penting adalah pemangsaan

oleh zooplankton dan organisme lain yang langsung memakan fitoplankton.

Dalam struktur rantai makanan zooplankton menempati posisi sebagai konsumen

pertama. Selain zooplankton fitoplankton juga menjadi bagian dari makanan

beberapa jenis larva biota laut seperti larva ikan (Insan

‰

a

“”

, 2002; Rossi

‰

a

“”

,

2006; Pepin & Dower, 2007), udang (Umar, 2009) dan moluska (Winanto, 2009).

2

sama lain (Rousseau

•–

a

—

., 2000), yang pada akhirnya akan mempengaruhi

kondisi organisme pemangsa dalam hal ini yang dikaji adalah larva ikan.

Larva ikan memanfaatkan plankton sebagai makanan alaminya, karena

plankton memenuhi kriteria makanan alami yang sesuai dengan kebutuhan larva,

yaitu sesuai dengan ukuran bukaan mulutnya dan sesuai dengan kebutuhan

pencernaan larva. Larva memerlukan makanan dengan kandungan gizi yang tinggi

supaya dapat memenuhi kebutuhan energi untuk pertumbuhan, dan makanan yang

mudah dicerna karena fungsi saluran pencernaannya belum sempurna (Effendi,

1997). Beberapa penelitian menunjukkan bahwa makanan yang paling cocok

bagi larva ikan fase awal adalah organisme planktonik yang berukuran sangat

kecil seperti fitoplankton (Insan

• –

a

— ˜

, 2002; Rossi

•–

a

—˜

, 2006; Pepin & Dower,

2007), zooplankton (Voss, 2002; Werner

• –

a

— ˜

, 2000; Runge

• –

a

— ˜

, 2000; Sassa &

Kawaguchi, 2004; Rossi

•–

a

— ˜

, 2006; Pepin & Dower, 2007) dan protozoa

(Fukami

• –

a

— ˜

, 1999; Rossi

•–

a

— ˜

,2006; Pepin & Dower, 2007).

Larva ikan biasanya memanfaatkan daerah yang terlindung sebagai habitat

pengasuhan. Ekosistem laguna merupakan tipe ekosistem yang dimanfaatkan

oleh banyak biota laut sebagai habitat pengasuhan bagi larva dan juvenil

(Williams, 1983; Dufour & Galzin, 1997; Kaswadji, 1997; Renjaan, 2003).

Ekosistem laguna biasanya dibatasi oleh terumbu karang yang menyebabkan

massa air yang ada di dalam laguna tidak tercampur secara langsung dengan

massa air di sekitarnya, dan tidak terpapar secara langsung oleh faktor fisik

perairan sekitarnya seperti arus dan ombak (Choat & Bellwood, 1991). Kondisi

seperti ini dapat memberikan perlindungan bagi larva dan juvenil ikan yang masih

lemah dan memiliki pergerakan terbatas.

3

ikan

dari

famili

Scaridae,

Acanthuridae,

Siganidae,

Chaetodontidae,

Pomacanthidae dan beberapa spesies dari famili Labriidae dan Pomacentridae

(Choat & Bellwood, 1991). Dengan banyaknya jenis ikan yang memanfaatkan

laguna sebagai daerah asuhan, maka laguna harus memiliki kemampuan untuk

mendukung keberhasilan hidup larva-larva ikan tersebut melalui jaminan

ketersediaan makanan berupa fitoplankton dan zooplankton.

Dalam ekosistem akuatik, larva ikan dan beberapa jenis makanannya

merupakan bagian dari sistem rantai makanan yang ada. Larva ikan dan

makanannya masing-masing menempati tingkatan trofik tertentu dalam sistem

rantai makanan. Hubungan trofodinamik antara larva ikan dengan makanannya

dapat digunakan untuk memprediksi keberhasilan proses rekrutmen dari suatu

daerah asuhan, melalui kestabilan ketersediaan komponen makanan alami bagi

larva ikan.

1.2

Identifikasi dan Perumusan Masalah

Kelangsungan hidup larva ikan sangat ditentukan oleh adanya hubungan

trofik antara larva ikan dengan komponen biologi yang ada di sekitarnya.

Hubungan trofik ini terkait dengan proses pemangsaan yang dilakukan oleh larva

dan kondisi kelaparan yang dialami oleh larva ikan tersebut (Laurence, 1985).

Ada beberapa faktor yang berkaitan dengan makanan dan proses makan yang

secara langsung mempengaruhi larva, diantaranya adalah pemilihan jenis

makanan dan konsentrasi serta distribusi dari makanan tersebut (Laurence, 1985).

Larva ikan memiliki preferensi terhadap jenis makanan tertentu (Laurence, 1985).

Konsentrasi makanan, terkait dengan besarnya jumlah sumber daya makanan yang

4

Distribusi larva ikan sangat dipengaruhi oleh faktor fisik perairan terutama

arus. Arus yang dipengaruhi oleh angin (Lough

œ

a

ž Ÿ 

1994 dalam Townsend &

Pettigrew, 1996) dan pasang surut

yang

menentukan penyebaran dan

pengelompokan larva ikan di suatu tempat (Townsend & Pettigrew, 1996).

Dalam kaitannya dengan proses pencarian makanan, penetrasi UV ke dalam

kolom air juga memegang peranan dalam mengontrol keberadaan larva ikan, hal

ini terkait dengan kemampuan predasi larva ikan terhadap sumber daya

makanannya terutama zooplankton, karena proses migrasi zooplankton sangat

dipengaruhi oleh penetrasi UV ke dalam kolom air (Leech

œ

a

ž

., 2009).

Kehadiran organisme planktonik di perairan tidak secara langsung dapat

meningkatkan kelangsungan hidup larva ikan.

Hal ini berkaitan dengan

kecocokan organisme planktonik yang ada dengan kebutuhan larva ikan pada

suatu saat. Apabila organisme planktonik yang ada di perairan pada suatu waktu

tertentu sesuai dengan kebutuhan larva, maka organisme planktonik tersebut dapat

dimanfaatkan sebagai sumber daya makanan oleh larva. Namun demikian,

apabila organisme planktonik yang ada tidak sesuai dengan kebutuhan larva maka

tidak dapat dimanfaatkan sebagai sumber daya makanan. Besarnya biomassa

organisme planktonik yang dapat mendukung kelangsungan hidup larva ikan

tentunya sangat bervariasi jumlahnya bergantung pada kelimpahan dan jenis larva

yang ada pada suatu waktu di suatu perairan tertentu (Stige

œ

a

ž

., 2009).

Dinamika yang terjadi pada komponen organisme planktonik, akan sangat

menentukan apakah organisme planktonik ini dapat menjadi sumber daya

makanan yang sesuai dengan kebutuhan larva atau tidak (Bremigan & Stein, 1994

5

Berapa besar biomassa plankton yang dibutuhkan untuk menunjang

kelangsungan hidup larva ikan dan jenis-jenis apa saja yang dapat dimanfaatkan

sebagai sumber daya makanan oleh larva ikan, merupakan masalah yang perlu

dijawab untuk dapat memahami kelangsungan hidup larva ikan, sehingga proses

rekrutmen di suatu perairan dapat berlangsung sukses. Untuk dapat menjawab

masalah tersebut perlu dilakukan pengamatan secara lebih rinci mengenai

dinamika yang terjadi pada organisme planktonik dan perlu dilakukan uji coba

pemangsaan untuk mengkuantifikasi besarnya biomassa makanan yang

dibutuhkan untuk menunjang kelangsungan hidup larva. Untuk mempermudah

pengamatan, penelitian dilakukan di perairan yang bersifat semi tertutup, yaitu

Laguna Pulau Pari.

Di Laguna Pulau Pari ditemukan enam jenis larva ikan yaitu larva ikan

dari famili Ambassidae, Apogonidae, Theraponidae, Hemirhamphidae, Gobiidae

dan Serranidae (Kaswadji, 1997). Sebagai suatu wilayah perairan yang bersifat

semi tertutup dan terlindung, maka Laguna Pulau Pari memenuhi kriteria daerah

asuhan ikan. Keberhasilan hidup larva ikan yang memanfaatkan laguna ini

sebagai daerah asuhan sangat bergantung pada pola hubungan trofodinamik antara

larva ikan dengan komponen sumber daya makanannya dan interaksi dari

berbagai faktor lingkungan.

Sebagai ekosistem semi tertutup, Laguna Pulau Pari mendapatkan

pengaruh dari pulau-pulau yang ada di dalam laguna (Pulau Pari, Pulau Kongsi,

Pula Burung, Pulau Tikus dan Pulau Tengah) dan juga dari perairan sekitarnya.

Pengaruh perairan Teluk Jakarta yang tercemar berat masih dirasakan di perairan

6

zooplankton sebanyak dua kali dalam setahun. Dari pemodelan ekosistem yang

dilakukan selanjutnya oleh Kaswadji (1997) menunjukkan bahwa sumber daya

fitoplankton dan zooplankton yang ada dalam laguna tersebut dapat menunjang

kelangsungan hidup larva ikan.

Biomassa larva ikan naik nilainya setelah

zooplankton meningkat jumlahnya. Namun demikian informasi mengenai berapa

jumlah biomassa yang sesungguhnya dibutuhkan untuk kelangsungan hidup larva

ikan dan jenis-jenis plankton apa saja yang dapat menunjang kelangsungan hidup

larva ikan di laguna tersebut belum diketahui.

Keberhasilan kelangsungan hidup larva ikan di laguna Pulau Pari

dipengaruhi oleh dinamika yang terjadi pada sistem jaring makanan organisme

planktonik yang ada. Skema hubungan trofodinamik yang mempengaruhi

kelangsungan hidup larva ikan di laut dapat digambarkan sebagai berikut

(Gambar 1):

: garis yang mempengaruhi biomassa

: garis penguraian

Gambar 1. Skema hubungan trofodinamik yang mempengaruhi kelangsungan

hidup larva ikan (modifikasi dari Kaswadji, 1997).

Nutrien

Fitoplankton

Zooplankton

Larva ikan

7

1.3

Kebaruan Penelitian

Penelitian mengenai interaksi antara larva ikan dengan makanannya masih

sangat jarang dilakukan, hasil penelitian ini memberikan beberapa informasi baru

mengenai trofodinamik yang terjadi antara larva ikan dengan makanannya yang

digambarkan melalui diagram pemangsaan diantara organisme planktonik. Selain

itu penelitian ini juga menghasilkan informasi mengenai musim produksi larva

ikan karang di laguna Pulau Pari dan status ekologis dari laguna Pulau Pari serta

alternatif pengelolaannya.

1.4

Tujuan dan Manfaat Penelitian

Didasari atas pentingnya pengetahuan tentang kelangsungan hidup larva

ikan yang merupakan pengetahuan dasar dalam aplikasinya di bidang perikanan,

khususnya dalam mendeterminasi daerah pemijahan atau daerah asuhan,

penelitian ini difokuskan pada pengungkapan fenomena kehidupan larva ikan di

sebuah laguna semi tertutup dengan tujuan:

1. Mempelajari dinamika temporal biomassa dan komposisi struktur

organisme

planktonik

yaitu

nanofitoplankton,

mikrofitoplankton,

mikrozooplankton dan mesozooplankton serta dinamika dan komposisi

struktur larva ikan.

2. Mempelajari dinamika hubungan trofik fitoplankton dan zooplankton

dengan larva ikan terkait dengan kondisi fisika-kimia lingkungan perairan.

3. Mempelajari proses hubungan trofik antara fitoplankton dan zooplankton

dengan larva ikan yang berperan sebagai konsumen pertama.

4. Menduga pertumbuhan dan perkembangan morfologi larva ikan di laguna

Pulau Pari

8

1.5

Hipotesis

Hipotesis yang diajukan untuk menjawab tujuan penelitian adalah:

1. Apabila biomassa nanofitoplankton dan fitoplankton yang ada dapat

menunjang pembentukan biomassa zooplankton maka ketersediaan

sumber daya makanan bagi larva ikan terjamin sehingga dapat mendukung

kelangsungan hidup larva ikan.

2. Dinamika hubungan trofik antara fitoplankton dan zooplankton ditentukan

oleh konsentrasi nutrien dan fluktuasi suhu perairan.

3. Puncak biomassa komponen zooplankton akan terjadi beberapa saat

setelah biomassa fitoplankton mencapai puncak biomassa. Puncak

biomassa larva akan terjadi pada kondisi jumlah makanan maksimal.

4. Pada saat biomassa makanan alami tinggi, maka larva ikan akan

[image:32.842.14.814.67.470.2]

9

Gambar 2. Diagram alir pendekatan masalah

Cahaya

Suhu

Hara

Fitoplankton

Zooplankton

Larva ikan

Prod.

primer

grazing

Biomassa

Fito

Biomassa

zoo

sesuai

?

Efektif

grazing

?

Adaptasi,

distribusi

Struktur

komunitas

larva

grazing

Ked.goba

Suhu

cahaya

Hidro

dinamika

mixing

Kelangsungan

hidup larva

Sumber

daya

makanan

Nanozoo/

protozoa

grazing

sesuai?

sesuai?

Manajemen larva

Suplai

¢ ¢

.

£ ¢ ¤

JAUAN PUSTAKA

2.1

Kondisi lingkungan Perairan Laguna Pulau Pari

Laguna Pulau Pari terletak di bagian selatan dari wilayah Kepulauan

Seribu.

Unit gugusan Kepulauan Pari terdiri atas 6 pulau kecil yaitu Pulau Pari,

Burung, Kongsi Timur, Kongsi Tengah, Kongsi Barat, dan Tikus. Gugusan

pulau-pulau ini menjadi satu kesatuan oleh adanya pertumbuhan terumbu karang. Dalam

kesatuan kepulauan ini, terumbu karang membentuk laguna di tengahnya sehingga

kepulauan ini dapat dikatakan sebagai Pulau Atol dalam bentuk mini.

Pulau Pari merupakan daratan rendah dengan luasan 0,495 km

2

, Pulau

lainnya merupakan karang timbul, dimana Pulau Kongsi tengah mempunyai

luasan 0,085 km

2

, Pulau Kongsi Barat mempunyai luasan 0,028 km

2

, Pulau

Burung mempunyai luasan 0,022 km

2

, Pulau Kongsi Timur mempunyai luasan

0,013 km

2

dan Pulau Tikus mempunyai luasan 0,012 km

2

.

Menurut Wikanti (2005) di gugusan Pulau Pari terdapat empat kelompok

bentuk lahan di mana dataran aluvial pantai merupakan bentuk lahan terluas.

Bentuk lahan terumbu cincin terbentuk oleh pertumbuhan terumbu karang atau air

laut naik pada terumbu samudra. Bentuknya seperti cincin dan disebut juga atol.

Bentuk lahan ini biasa berasosiasi dengan terbentuknya lagun. Sedangkan bentuk

lahan laguna merupakan genangan air laut yang berada di tengah terumbu karang

yang terbentuk oleh pertumbuhan terumbu karang atau air laut naik. Bentuk lahan

terumbu penghalang berupa terumbu karang yang muncul ke permukaan laut oleh

pertumbuhannya atau penurunan air laut. Bentuk lahan ini muncul ke permukaan

sebagai pulau-pulau karang timbul. Sedangkan, bentuk lahan permukaan planasi

terbentuk oleh proses denudasi hingga membentuk suatu relief hampir datar.

Bentuk lahan ini terdapat di Pulau Pari yang material penyusunnya merupakan

[image:35.595.62.482.77.680.2]

Gambar 3. Peta bentuk lahan wilayah laguna Pulau Pari (sumber: Wikanti, 2005).

Sirkulasi massa air di laguna Pulau Pari dipengaruhi oleh arus pasang dan

arus musim secara bersama-sama. Pola arus musiman terjadi mengikuti pola arus

umum seperti yang disampaikan dalam Wyrtki (1961).

Pada musim barat

perairan Kepulauan Seribu didominansi oleh pola aliran air laut dari barat-barat

laut ke arah tenggara (Anonim, 2009). Menurut Hartati

et al.

(2009) pola arus

masih dominan dari arah barat, walaupun pada beberapa area terdapat arah arus

yang tidak menentu tergantung kondisi angin. Sementara kondisi pada bulan

Nopember terlihat jelas arah dari barat, dengan kekuatan arus yang lebih besar

[image:36.595.112.507.178.353.2]

dibanding pada Maret (Gambar 4).

Gambar 4. Pola arus musiman di sekitar Pulau Pari pada musim peralihan barat

timur (kiri) dan pada musim peralihan timur barat (kanan) (sumber:

Hartati

et al

., 2009).

Menurut Kaswadji (1997) dalam skala waktu harian arus pasang surut

lebih berperan dalam proses pertukaran massa air di perairan tersebut, dan

sirkulasi yang terjadi sangat ditentukan oleh kondisi pasangnya. Pasang di

Kepulauan Seribu bersifat tunggal, yaitu pasang surut dengan periode waktu 24

jam. Arus akan mengalir ke satu arah tertentu selama 12 jam, dan pada 12 jam

berikutnya arus akan mengalir ke arah yang berlawanan. Pada pasang naik air di

perairan Pulau Pari akan mengalir dari arah utara ke selatan, sebaliknya pada

pasang surut arus akan mengalir balik dari selatan ke utara. Proses sirkulasi

massa air di perairan laguna Pulau Pari mengikuti pola pasang surut tersebut.

Pada pasang naik, air laut akan memasuki perairan laguna terutama lewat enam

buah kaloran yang telah disebutkan sebelumnya. Air laut yang masuk mula-mula

akan mengisi goba yang ada sampai muka lautnya sama tinggi dengan muka laut

di perairan bebas. Jika pasang masih terus naik, maka arah aliran arus di perairan

laguna Pulau Pari akan mengikuti pola arus umum yaitu dari utara ke selatan.

Kecepatan arus di dalam perairan laguna Pulau Pari sudah tentu akan lebih rendah

106.54

106.57

106.6

106.63

106.66

-5.93

-5.9

-5.87

-5.84

-5.81

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

106.54

106.57

106.6

106.63

106.66

-5.93

-5.9

-5.87

-5.84

-5.81

7

1

2

3

5

13

daripada di bagian luarnya. Ketika air surut, air laut akan mengalir dari selatan ke

utara. Arus di dalam perairan laguna juga akan mengikuti pola tersebut hingga

muka laut sama tinggi dengan tubir. Jika massa air masih terus surut, maka massa

air di goba-goba akan mengalir keluar melalui kaloran yang ada. Pola arus di

dalam laguna pada saat pasang dan surut disajikan dalam Gambar 5. dan

Gambar 6.

Goba Soa besar akan dipasok oleh massa air yang masuk melalui kaloran

Legun Dalam di selatan dan kaloran Tanah Miring di utara. Setelah laguna ini

terisi penuh air akan mengalir ke daerah di sekelilignya yang lebih dangkal. Goba

Kuanji, Labangan Pasir, Besar I dan Besar II saling berhubungan, pada pasang

naik air laut akan mengisi Goba Kuanji dan labangan Pasir terlebih dahulu dari

kaloran Besar dan Ciadung. Air dari kedua goba tersebut akan mengalir menuju

Goba Besar I dan kemudian ke Goba Besar II. Air laut dari laguna ini kemudian

akan mengalir ke daerah dangkal di sekitarnya. Air laut yang mengalir melalui

kaloran Tenggang akan mengisi Goba Buntu dan Ciaris terlebih dahulu, kemudian

ke daerah sekelilingnya. Air laut yang masuk melalui kaloran Kelapa Tinggi

diperkirakan akan terpecah menjadi dua karena terhalang oleh Pulau Pari,

sebagian besar dari massa air yang masuk akan mengalir ke arah tenggara menuju

ke Goba Labangan Pasir, sebagian lagi akan mengalir kearah timur laut untuk

mengisi kawasan di sekitarnya.

Pola aliran air laut pada pasang surut akan berlawanan dengan pada saat

pasang naik. Air dari kawasan yang dangkal mengalir menuju goba yang terdekat

sebelum keluar dari kawasan Pulau Pari menuju kaloran yang ada. Air laut yang

ada di utara Pulau Pari akan mengalir ke Goba Besar I dan Goba Besar II,

kemudian selanjutnya akan berpindah ke Goba Labangan Pasir lalu keluar melalui

kaloran Ciadung. Kecepatan arus pada pasang naik lebih kuat dari kecepatan arus

[image:38.595.108.503.66.798.2]

Gambar 5.

Sirkulasi massa air di laguna Pulau Pari pada pasang naik (Sumber:

Kaswadji, 1997).

Gambar 6. Sirkulasi massa air di laguna Pulau Pari pada pasang surut (Sumber:

Kaswadji, 1997).

2.2

Trofodinamik organisme planktonik

Menurut Ivlev (1961) trofodinamik adalah ilmu yang mempelajari

pembentukan biomassa dan terkait erat dengan ilmu ekologi trofik atau ilmu yang

mempelajari proses makan. Dalam trofodinamik dipelajari juga hubungan makan

§

6

dan pembentukan jaring-jaring makanan dalam suatu ekosistem. Pada kajian

trofodinamik ada dua hal penting yang menjadi kunci utama kajian yaitu

intensitas makan dan pemilihan makanan. Intensitas makan menentukan besarnya

tingkat pemanfaatan sumber daya makanan oleh organisme pemangsa selama

interval waktu tertentu. Nilai intensitas makan ditentukan oleh berbagai faktor

seperti konsentrasi sumber daya makanan, distribusi makanan serta struktur

populasi dan struktur komunitas dari organisme predator. Besarnya nilai

pemanfaatan sumber daya makanan dapat dilihat dari pengurangan jumlah stok

sumber daya makanan yang tersedia dan dari besarnya jumlah biomassa predator

yang terbentuk akibat proses makan. Pemilihan makanan oleh suatu organisme

terkait dengan dua hal, yaitu penampakan dari organisme mangsa dan sifat

organisme pemangsa. Penampakan organisme mangsa berhubungan dengan

ukuran dari organisme tersebut dan menjadi dasar dalam proses pemilihan

makanan. Pemangsa akan memilih makanan dengan ukuran yang sesuai dengan

bukaan mulutnya.

Dalam sistem rantai makanan ekosistem akuatik, organisme planktonik

merupakan dasar dari rantai makanan tersebut. Teori dasar dalam rantai makanan

di ekosistem perairan adalah rantai makanan yang diawali oleh fitoplankton

sebagai organisme autotrof. Pada tahap selanjutnya fitoplankton dimangsa oleh

zooplankton, kemudian zooplankton dimangsa oleh larva ikan dan seterusnya

sampai pada predator puncak yaitu ikan-ikan karnivor besar. Kestabilan pada

dasar rantai makanan merupakan kondisi yang diharapkan untuk mencapai

keseimbangan sampai pada predator puncak. Namun demikian di alam hal ini

tidak selalu terjadi, karena pada suatu saat keseimbangan dapat terganggu.

Terganggunya keseimbangan dalam sistem rantai makanan dapat terjadi akibat

dari tekanan pemangsaan zooplankton yang tinggi tidak diimbangi oleh tingginya

laju pertumbuhan fitoplankton (Strom, 2002). Keseimbangan juga dapat

terganggu pada saat suplai biomassa fitoplankton yang ada tidak dapat

dimanfaatkan oleh zooplankton, maka keberadaan biomassa fitoplankton tidak

dapat mendukung terbentuknya biomassa zooplankton. Salah satu sebab dapat

terjadinya hal ini adalah proses pemilihan makanan oleh zooplankton, dimana

Rassoulzadegan, 1989). Faktor lain yang dapat menyebabkan tidak

termanfaatkannya sumber daya fitoplankton yang ada adalah adanya kompetisi

pada tingkat pemangsa, kandungan bahan berbahaya pada fitoplankton yang

menimbulkan aroma yang tidak disukai oleh zooplankton atau kehadiran mangsa

lain yang lebih disukai oleh zooplankton, sehingga pemangsaan fitoplankton oleh

zooplankton tidak terjadi, yang dapat menyebabkan adanya biomassa fitoplankton

yang tidak termanfaatkan (Kerner

et al.

, 2004).

Tekanan pemangsaan terhadap suatu jenis organisme tertentu dapat

menyebabkan habisnya sumber daya tersebut, sehingga dominansinya dalam

ekosistem digantikan oleh jenis lain (Gasi naité & Olenina, 1998). Pada saat

jenis lain mendominansi maka akan terbentuk rantai makanan baru yang berbeda

dari rantai makanan sebelumnya. Rantai makanan yang terbentuk bisa terdiri dari

satu tingkat trofik atau lebih bergantung pada komponen penyusun rantai

makanan yang ada saat itu. Perubahan dalam susunan rantai makanan dapat

terjadi secara musiman akibat pengaruh lingkungan (Kerner

et al.

, 2004).

Trofodinamik pada organisme planktonik merupakan suatu rangkaian

proses yang komplek yang utamanya ditentukan oleh komposisi jenis dan ukuran

pada mangsa dan predator. Nontji (2008) mengelompokkan plankton menjadi

tujuh kelompok berdasarkan ukurannya, yaitu:

a.

Megaplankton, adalah plankton yang berukuran antara 20

200 cm,

seperti ubur-ubur Schyphomedusa.

b. Makroplankton adalah plankton yang berkuran antara 2

20 cm,

contohnya Eufausid, Sergestid, Pteropod dan banyak jenis larva ikan.

c. Mesoplankton, berukuran antara 0,2

20 mm, sebagian besar

zooplankton berada dalam kelompok ini seperti Copepod, Amfipoda,

Ostracoda dan Chaetoghnata. Ada juga fitoplankton yang berukuran besar

masuk ke dalam kelompok ini seperti Noctiluca.

d. Mikroplankton (20

200 µm), anggotanya adalah sebagian besar

fitoplankton seperti diatom dan dinoflagellata.

e. Nanoplankton, merupakan plankton dengan ukuran antara 2

20 µm, yang

ª

8

f.

Picoplankton adalah plankton yag berukuran 0,2

2 µm anggotanya

umumnya adalah bakteri, termasuk sianobakter yang tidak membentuk

filamen seperti Synechococcus.

g. Femtoplankton adalah plankton yang berukuran lebih kecil dari 0,2 µm,

termasuk ke dalam golongan ini adalah virus laut yag biasa disebut

sebagai virioplankton.

Saat ini kajian trofodinamik pada organisme plankton baru sebatas pada tingkat

nanoplankton, mikroplankton, mesoplankton dan makroplankton (Turner, 1987;

Brussaard

et al.

, 1995; Dobberfuhl

et al.

, 1997; Ruiz

et al.

, 1998; Lessard &

Murrell, 1998; Liu & Dagg, 2003; Nuruhwati, 2003; Kerner

et al.

, 2004; Fonda

Umani

et al.

, 2005; Schnetzer & Caron, 2005). Berdasarkan pada jenisnya objek

plankton yang diamati biasanya dikelompokkan menjadi dua macam yaitu

plankton autotrofik dan heterotrofik. Plankton autotrofik yang paling umum

diamati adalah fitoplankton dan bakteri autotrof.

2.3

Pembentukan Biomassa Fitoplankton

Biomassa fitoplankton adalah satuan kuantitas fitoplankton yang

merupakan banyaknya zat hidup per satuan luas atau per satuan volume pada

suatu tempat pada suatu waktu tertentu (Cushing

et al.

, 1958 dalam Nontji, 1984).

Istilah

standing stock

dan

standing crop

juga sering digunakan untuk menyatakan

kuantitas yang dalam banyak hal mempunyai pengertian yang sama dengan

biomassa (Nontji, 2008).

Fitoplankton merupakan produsen primer terpenting pada ekosistem laut.

Dalam fungsinya sebagai produsen primer, fitoplankton memiliki kemampuan

untuk mensintesis bahan organik berenergi tinggi yang berasal dari bahan

anorganik berenergi rendah seperti air dan karbon dioksida. Sumber energi untuk

aktivitas sintesis bahan organik tersebut berasal dari cahaya matahari, atau energi

kimia yang dihasikan dari proses oksidasi senyawa anorganik (Parson

et al.

,

produksi primer (Parson

et al.

, 1984). Hasil akhir dari produksi primer ini adalah

penambahan biomassa fitoplankton.

Proses pembentukan bahan organik oleh fitoplankton dengan bantuan sinar

matahari terjadi melalui proses fotosintesis. Proses fotosintesis secara

keseluruhan merupakan kumpulan reaksi fotokimia yang sangat komplek, dengan

komponen utama yang berperan adalah pigmen fotosintetik seperti klorofil.

Dalam proses fotosintesis cahaya matahari disadap oleh pigmen klorofil. Cahaya

matahari tersebut menjadi sumber energi bagi reaksi kimia dari karbon dioksida,

air dan zat hara untuk menghasilkan senyawa organik (misalnya karbohidrat).

Senyawa organik ini mempunyai potensi energi kimia yang tinggi yang disimpan

dalam sel fitoplankton untuk dipergunakan dalam proses pertumbuhan

fitoplankton. Dari proses reproduksi ini terbentuk biomassa fitoplankton yang

baru selama selang waktu tertentu.

Pigmen fotosintetik merupakan komponen utama untuk melangsungkan

proses fotosintesis tumbuhan.

Dalam sel fitoplankton terdapat beberapa jenis

pigmen fotosintetik bergantung pada jenisnya.

Pigmen klorofil merupakan

pigmen fotosintesis utama yang menyerap energi pada panjang gelombang yang

lebih besar dari 600 nm sedangkan energi panjang gelombang kurang dari 600 nm

diserap oleh pigmen asesoris seperti carotenoid. Pada tumbuhan terdapat

beberapa jenis klorofil yaitu klorofil-a, -b, -c,-d dan -e (Devlin, 1975 dalam

Nontji, 1984), namun untuk alga laut yang dapat diisolasi dengan pasti barulah

klorofil -a, -b dan -c (Jeffrey, 1980 dalam Nontji, 1984). Selain klorofil pada

algae laut juga dijumpai beberapa pigmen asesoris seperti peridinin, fucoxanthin,

carotene,

carotene, diadinoxanthin, alloxanthin, zeaxanthin, lutein,

neoxanthin, dan violaxanthin (Ston, 2002). Menurut Parson

et al.

(1984)

klorofil-a merupklorofil-akklorofil-an pigmen utklorofil-amklorofil-a yklorofil-ang ditemukklorofil-an pklorofil-adklorofil-a semuklorofil-a kelompok fitoplklorofil-ankton,

sementara klorofil-b hanya ditemukan pada kelas chlorophyceae dan

prasinophyceae, sedangkan klorofil-c ditemukan pada fitoplankton dari kelas

bacillariophyceae, dinophyceae, chrysophyceae, xanthophyceae, cryptophyceae

dan haptophyceae. Karena klorofil dianggap sebagai pigmen fotosintesis utama,

melalui kandungan pigmen klorofil dalam sel fitoplankton. Selain klorofil,

pigmen karotenoid juga dapat digunakan untuk menduga biomassa fitoplankton.

Salah satu pigmen karotenoid yang digunakan untuk mengukur biomassa

fitoplankton adalah fucoxanthin yang digunakan oleh Lehman (1981) dalam

Nontji (1984).

Proses fotosintesis membutuhkan energi sebanyak 112 kcal untuk

pembentukan setiap mol karbohidrat, dan energi ini berasal dari sinar matahari

yang diserap oleh pigmen fotosintesis. Energi cahaya matahari yang digunakan

untuk aktivitas fotosintesis adalah cahaya dengan panjang gelombang antara 400

700 nm atau dikenal dengan istilah

photosinthetic active radiation

(PAR).

Namun beberapa penelitian menunjukkan bahwa

ultra violet radiation

(UVR)

terutama UVA (panjang gelombang 370

400 nm) juga dapat meningkatkan

fiksasi CO

2

pada fitoplankton (Nilawati

et al.

, 1997 dalam Gao

et al.

, 2007).

Sementara menurut Wu

et al.

(2005) dalam Gao

et al.

, 2007 menyatakan bahwa

UVA dapat meningkatkan produksi biomasa

Arthrospira (Spirulina) platensis

.

Dalam penelitiannya Gao

et al.

(2007) menemukan bahwa UVR berfungsi sebagai

energi tambahan dalam proses fotosintesis fitoplankton sehingga dapat

meningkatkan produktivitas primer fitoplankton. Selain panjang gelombang nilai

intensitas cahaya juga sangat menentukan berlangsungnya proses fotosintesis.

Dari grafik hubungan antara laju fotosintesis dengan intesitas cahaya dapat

diketahui bahwa laju fotosintesis naik seiring dengan naiknya intensitas cahaya

sampai pada nilai asimptotik (laju fotosintetik maksimum) dimana sistem menjadi

jenuh oleh cahaya (Parson

et al.

, 1984). Nilai PAR dalam suatu kolom air

dipengaruhi oleh beberapa faktor. Di perairan dangkal nilai PAR sangat

dipengaruhi oleh kecepatan angin (Montes-Hugo

et al.

, 2004), yang selanjutnya

mempengaruhi proses pengadukan masa air dan turbiditas serta penetrasi cahaya

ke kolom air. Selain itu ukuran partikel terlarut juga dapat mempengaruhi

dampak atenuasi PAR, ukuran partikel yang kecil dapat meningkatkan dampak

atenuasi PAR dalam kolom air bila dibandingkan dengan ukuran partikel yang

besar, karena partikel-partikel kecil mempunyai masa tinggal yang lebih lama bila

Selain cahaya, nutrien dan suhu juga memegang peranan penting dalam

proses fotosintesis (Tilman

et al.

, 1982; Needoba

et al.

, 2003; Nieuwerburgh,

2004). Nutrien yang paling berpengaruh terhadap pertumbuhan fitoplankton

adalah nitrogen dan fosfor (Valiella, 1984; Tilman

et al.

, 1982). Hal ini

dibuktikan oleh hasil penelitian yang dilakukan oleh Jäger

et al.

(2008)

menunjukkan bahwa kenaikan biomassa fitoplankton dapat terjadi pada saat

fitoplankton terpapar oleh konsentrasi fosfat yang tinggi dan pencahayaan yang

baik, seperti di perairan dangkal (sehingga akhirnya fosfat menjadi unsur

pembatas). Namun menurut Downing

et al.

(1999) nutrien yang paling

berpengaruh bagi pertumbuhan fitoplankton laut adalah nitrogen, besi (Fe) dan

silikat (Si), hal ini ditunjukkan oleh hasil eksperimen yang dilakukannya

mengenai pengaruh jenis nutrien terhadap waktu penggandaan fitoplankton.

Pernyataan ini didukung oleh hasil penelitian yang dilakukan oleh Nuruhwati

(2003) yang menunjukkan bahwa nutrien jenis NH

4

memberikan kontribusi paling

besar terhadap peningkatan konsentrasi klorofil-a (biomassa fitoplankton).

Ammonium lebih disukai oleh fitoplankton sebagai sumber hara untuk

pertumbuhannya, bila dibandingkan dengan nitrat (NO

3

), hal ini terjadi karena

penggunaan nitrat membutuhkan lebih banyak energi dan harus menggunakan

enzim nitrat reduktase untuk mengasimilasi nitrat (Wetzel, 1983 dalam

Nuruhwati, 2003). Silikat merupakan nutrien pembatas bagi kelompok diatom,

karena diatom membutuhkan silikat untuk pembentukan cangkangnya.

Pentingnya peranan silikat bagi diatom ditunjukkan oleh Nieuwerburgh

et al.

(2004) dan Escaravage & Prins (2002) dalam penelitian uji coba penambahan

nutrien terhadap populasi fitoplankton terkontrol. Dari hasil uji cobanya

Nieuwerburgh

et al.

(2004) menemukan bahwa saat dalam populasi fitoplankton

ditambahkan Si, maka diatom langsung mendominasi komunitas fitoplankton

yang diamati, sementara pada kontrol, komunitas fitoplankton berada dalam

kondisi stabil dan seimbang. Silikat juga berperanan dalam memperbesar ukuran

sel, memperberat cangkang dan menghasilkan metabolit sekunder, sehingga

menurunkan kemungkinan diatom tersebut untuk dimangsa oleh Copepod. Hal

menyebabkan terakumulasinya biomassa diatom dalam perairan sehingga tidak

terjadi proses transfer biomassa ke tingkat trofik yang lebih tinggi.

Biomassa fitoplankton yang terbentuk melalui proses fotosintesis

merupakan makanan bagi organisme herbivor. Kehadiran organisme herbivor ini

memegang peranan penting dalam mengontrol populasi fitoplankton. Banyak

penelitian menunjukkan bahwa grazing oleh organisme herbivor menjadi

penyebab utama kematian fitoplankton yang dapat mengurangi biomassa

fitoplankton di perairan (Strom & Strom, 1996; Doberfuhl

et al.

, 1997; Ruiz

et al.

,

1998; Reeden

et al.

, 2002; Stoecker & Gustafson, 2002; Sommer

et al.

, 2002;

Nuruhwati, 2003; Sarnelle, 2005; Kartamiharja, 2007). Organisme herbivor yang

berperan dalam proses grazing sebagian besar adalah zooplankton dari berbagai

ukuran seperti mikrozooplankton, mesozooplankton, ciliata, d