Predection of Litter Size, Lamb Birth Weight, Mammary Gland Growth Indices and Milk Yield in Relation to Weaning Weight Based on Hormonal and Blood Metabolite Profiles During Pregnancy in Sheep (Ovis aries)

I. PENDAHULUAN

1 - 1

.

Lat a r Be1 akang Penel i t i an

" Perkembangan p o p u l a s i t e r n a k r u m i n a n s i a sebagai penyang- ga p r o d u k s i daging dan susu d i r a s a k a n sangat lambat pening- katannya. Masalah yang dihadapi I n d o n e s i a saat i n i bahwa po- p u l a s i t e r n a k pedaging ( t e r u t a m a r u m i n a n s i a ) menurun t e r u s karena l a j u pemotongan jauh m e l e b i h i l a j u r e p r o d u k s i induk yang ada. Terlepas d a r i l a j u pemotongan, e f i s i e n s i reproduk- s i yang masih rendah merupakan hambatan utama dalam pening- k a t a n p o p u l a s i .

E f i s i e n s i reproduksi induk yang dimaksud adalah kemam- puan induk u n t u k menghasilkan jumlah a t a u bobot anak p e r s a t u s i k l u s r e p r o d u k s i . Dengan k a t a l a i n bahwa k e b e r h a s i l a n re- p r o d u k s i i n d u k untuk menghasi l k a n anak dalam s a t u s i k l u s re- p r o d u k s i , d i p e n g a r u h i o l e h berbagai f a k t o r s e j a k perkembangan anak d i dalam kandungan ( m u l a i d a r i z i g o t , embrio, f e t u s

d i sapi h e r a t k a i t annya dengan ket e r s e d i aan a i r susu yang d i h a s i l k a n induk sebagai sumber n u t r i s i utama bagi anak yang b a t u 1 a h i r . Produkt i v i t as t ernak rumi nansi a sebagai pengha- s i l susu ( t e r n a k perah) d i I n d o n e s i a masih jauh l e b i h rendah dibandingkan dengan d i negara s u b t r o p i s walaupun dengan

p o t e n s i g e n e t i k yang t i d a k jauh berbeda. Diasumsikan adanya f a k t o r - f a k t o r d i l u a r g e n e t i k dan manajemen ( l i n g k u n g a n dan i k l i m ? ) yang menyebabkan k e l e n j a r susu t i d a k berkembang maksimal, sehingga produksi susu yang d i h a s i l k a n menjadi

rendah.

L i t t e r s i z e a t au banyaknya anak s e k e l a h i r a n p e r i nduk merupakan s u a t u komponen p e n t i n g dalam p r o d u k t i v i t a s t e r n a k domba, t e r u t a m a dalam pencapai an t o t a l bobot anak p e r induk pada saat d i s a p i h. Masal ahnya bagaimana mempert ahankan daya h i d u p dengan bobot l a h i r yang o p t i m a l untuk menunjang penam- p i l a n anak saat d i s a p i h . Berbagai k a j i a n t e l a h banyak d i l a - kukan, namun menggali d a t a dasar p r o f i l hormon terutama u n t u k domba ekor t i p i s ( l o k a l ) masih sangat langka. Berdasarkan ha1 t e r s e b u t , p e r l u k i ranya melakukan upaya peningkatan e f i s i e n s i r e p r o d u k s i induk dengan mempelajari k e t e r k a i t a n f a k t o r - f a k t o r hormonal yang berpengaruh terhadap penampilan anak s e j a k d i dalam kandungan hingga penyapihan. A l t e r n a t i f pendekatan yang d i 1 akukan d a l am penel i t i an i n i adal ah mengob- s e r v a s i beberapa p r o f i l hormon dan m e t a b o l i t darah i n d u k

d i l a h i r k a n dan bobot l a h i r . Dengan mengetahui l e b i h d i n i banyaknya anak yang akan d i l a h i r k a n , sangat berguna dalam penyusunan rencana p e r b a i kan n u t r i s i i nduk unt uk memperol eh bobot 1 a h i r yang o p t i m a l

.

D i sampi ng i t u , p r o f i 1 hormon dan m e t a b o l i t darah induk selama kebuntingan dapat digunakan u n t uk mempredi k s i komponen p e r t umbuhan k e l en j a r susu dan p r o d u k s i susu, dalam upaya mencari peningkatan p r o d u k s i susu yang akan menunjang daya h i d u p dan bobot s a p i h anak.

Perkembangan anak s e j a k m u l a i t e r b e n t u k z i g o t (sebelum imp1 ant a s i ) sangat d i pengaruhi 01 eh adanya cadangan zat -zat makanan yang dibawa o l e h ovum. Cadangan z a t makanan i n i hanya cukup untuk mendukung pembelahan s e l sampai t i n g k a t b l a s t u l a . Pembel ahan dan perkembangan s e l an j u t n y a harus

d i t u n jang o l e h penyedi aan zat-zat makanan d a r i l u a r b l a s t u l a , terutama s e j a k b l a s t o s i s menempel pada d i n d i n g u t e r u s ( i m - p l a n t a s i ). Pembelahan s e l s e t e l a h b l a s t u l a berlangsung sangat cepat s e h i ngga t e r j a d i p e r t ambahan juml ah dan massa s e l yang sangat pesat. Keadaan i n i menyababkan cadangan makanan dalam ovum sudah t i d a k mencukupi l a g i , sehingga pertumbuhan dan perkembangan s e r t a daya tahan h i d u p embrio akan sangat t ergant ung pada s e k r e s i z a t -zat makanan berupa susu u t e r u s maupun f a k t o r - f a k t o r tumbuh yang d i h a s i 1 kan o l e h j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s . Pada f a s e i n i , perkembangan

saat i m p l a n t a s i k e l e n j a r u t e r u s belum s i a p u n t u k mensekresi susu u t e r u s , maka z i g o t yang m u l a i menempel pada d i n d i n g u t e r u s akan mat i a t a u k a l a u masi h b i s a h i d u p mungkin t i d a k akan mampu berkembang dengan b a i k . Dengan demikian pening- k a t a n s e k r e s i k e l e n j a r u t e r u s akan menunjang daya h i d u p dan pertumbuhan embrio dalam kandungan yang a k h i r n y a akan menen- t u k a n perkembangan f e t u s s e l a n j u t n y a .

Pertumbuhan dan perkembangan j a r i n g a n u t e r u s berada d i bawah kont r o l hormon-hormon kebunt ingan. Progest e r o n dan e s t r a d i o l akan mengontrol s e k r e s i susu u t e r u s yang d i h a s i l k a n o l e h k e l e n j a r endometrium u t e r u s . Bahkan t e l a h d i la p o r k a n bahwa kedua hormon t e r s e b u t dapat memodulasi e k s p r e s i bebera- pa f a k t o r tumbuh p e p t i d a dalam j a r i n g a n u t e r u s . Namun bagai- mana p r o f i l kedua hormon t e r s e b u t selama kebuntingan berda- sarkan banyaknya anak yang d i l a h i r k a n , s e r t a hubungannya

dengan bobot 1 a h i r yang merupakan kumul a s i pertumbuhan embrio dan f e t u s selama dalam kandungan belum banyak d i t e l i t i pada t e r n a k l o k a l (domba) d i Indonesia.

s e n d i r i , sehingga proses m o b i l i s a s i z a t - z a t makanan ke dalam s i s t e m s i r k u l a s i untuk kebutuhan f e t u s p e r l u mendapat perha- t i b n . Pada p e r i o d e i n i , keterangan l e b i h d i n i t e n t a n g

banyaknya anak yang akan d i 1 a h i rkan sangat pent i ng, ant a r a l a i n untuk menyusun rencana p e r b a i kan nut r i s i induk, terutama pada induk yang akan melahirkan anak kembar. Dengan demi- k i a n , j i k a t i n g k a t perkembangan embrio sudah cukup b a i k , maka perkembangan f e t u s s e l an j u t nya akan semaki n b a i k dengan

s y a r a t s u p l a i n u t r i s i d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk mencukupi

,

sehingga akan memberikan h a s i l a k h i r dalam bentuk bobot l a h i r yang b a i k. P r o f i 1 t r i i o d o t i r o n i n, k o r t i s o l , $-OH but i r a t dan n i t r o g e n u r e a darah (NUD) t e l a h umum digunakan sebagai i n d i - k a t o r metabol i sme dan s t a t u s nut r i s i induk.

sebagai produk t e r n a k yang akan dipanen untuk konsumsi manusia, masih p e r l u d i t i n g k a t k a n . Dengan harapan ha1 i n i

juga akan menunjang p r o d u k t i v i t a s i n d u k untuk menghasilkan anak dalam bentuk bobot s a p i h yang o p t i m a l .

Produksi susu t e r g a n t u n g pada jumlah s e l - s e l k e l e n j a r susu (sebagai p a b r i k penghasi 1 susu) dan k e t e r s e d i a n subst r a t (sebagai bahan baku pembuatan a i r susu) d i k e l e n j a r susu yang d i p e r o l e h d a r i z a t - z a t makanan yang ada d i dalam darah.

Subst r a t yang s i a p memasuki s e l - s e l k e l e n j a r susu b i s a ber- a s a l d a r i penyerapan d i s a l u r a n c e r n a dan mobi 1 is a s i cadangan e n e r g i tubuh. Peningkatan k e t e r s e d i a a n subst r a t u n t u k me- n i n g k a t kan p r o d u k s i susu t e n t u n y a t i dak akan sepenuhnya b e r h a s i l j i k a p o p u l a s i s e l - s e l k e l e n j a r susu sebagai u n i t mesin p a b r i k p e r a k i t zat-zat makanan t ersebut men j a d i susu t i d a k cukup t e r s e d i a . Hal i n i mengingat p r o d u k s i susu meru- pakan f u n g s i d a r i jumlah s e l - s e l s e k r e t o r i s k e l e n j a r susu. A k t i v i t a s s e l - s e l k e l e n j a r susu akan meningkat j i k a hormon- hormon endogen yang t e r l i b a t dalam s i n t e s i s a i r susu cukup t e r s e d i a secara o p t i m a l .

yang sesungguhnya berperan a k t i f dalam s i n t e s i s a i r susu. Perkembangan k e l e n j a r susu s e l a n j u t n y a t e r j a d i s e t e l a h hewan b e t i n a mencapai u s i a masak kelamin k e t i k a t e r j a d i s i k l u s s e k r e s i hormon-hormon yang d i h a s i l k a n o l e h ovarium sesuai dengan s i k l u s b e r a h i .

Pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu sampai f u n g s i o n a l m e n s i n t e s i s susu t e r j a d i selama kebunt ingan,

k e t i k a hormon-hormon yang merangsang tumbuh-kembang k e l e n j a r susu d i s e k r e s i dalam jumlah yang k o n t i n y u . Pertumbuhan i n i d i m u l a i d a r i pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r dan kemudian d i i k u - t i dengan percabangan ( o l e h e s t r a d i o l dan r e l a k s i n ) dan

pembentukan l o b u l a l v e o l a r ( o l e h p r o g e s t e r o n dan 1 aktogen p l a s e n t a ) . K e r j a hormon-hormon i n i diduga dapat merangsang perkembangan k e l e n j a r susu mencapai t i n g k a t yang f u n g s i o n a l , a s a l kan hormon 1 a i n s e p e r t i t i r o k s i n, k o r t i s o l , pro1 a k t i n, dan somatot r o p i n dalam keadaan normal. Pal i n g t i d a k t e r ja d i sinergisme a n t a r a hormon t i r o i d , h i pof i s e , dan adrenal dengan hormon yang d i h a s i 1 kan korpus luteum dan p l a s e n t a , t e r u t ama d a l am peningkat an d e r a j a t pertumbuhan dan d i f e r e n s i a s i s e l - s e l k e l e n j a r susu untuk m e n s i n t e s i s a i r susu, s e r t a adaptasi s i s t em met abol i k i nduk s e l ama kebunt i n g a n maupun 1 a k t a s i

.

Pada t e r n a k yang plasentanya b e r f u n g s i sebagai k e l e n ja r

penghasi 1 p r o g e s t e r o n dan e s t r a d i o 1

,

s e l a i n l a k t o g e n plasen- t a , s e k r e s i hormon t ersebut meni ngkat s e c a r a d r a s t i s s e t e l ah p e r i o d e p l asent a s i

.

Namun bagaimana d e r a j a t hubungan penin- gkatan hormon-hormon t e r s e b u t t e r h a d a p pertumbuhan k e l e n j a r susu, masih p e r l u d i k a j i l e b i h l a n j u t u n t u k t e r n a k domba d i I n d o n e s i a . Untuk mecapai t u juan i n i d i p e r l u k a n d a t a dasar p r o f i l hormon t e r s e b u t selama kebuntingan t e r u t a m a pada berbagai banyaknya anak yang d i l a h i r k a n i n d u k .

I n d i k a t o r tumbuh kembang k e l e n j a r susu yang umum digu- nakan adalah kadar DNA, RNA, kolagen, p r o t e i n , dan g l i k o g e n . I n d i k a t o r k i m i a k e l e n j a r susu

i n i

secara k e s e l u r u h a n akan menggambarkan p o p u l a s i s e l - s e l s e k r e t o r i , l a j u a k t i v i t a s met a b o l i k s e l u l e r , dan keadaan j a r i ngan i k a t penopang maupun

pembentuk s i s t e m pembuluh k e l e n j a r susu.

Pada saat 1 akt a s i kapasi t as k e l en j a r susu u n t uk mensi n- t e s i s a i r susu juga dipengaruhi o l e h k e t e r s e d i a a n z a t - z a t makanan ( a l i r a n subst r a t ke k e l e n j a r susu) dan jumlah s e l - s e l

a k t i f s e h i n g g a akan l e b i h lambat m a t i . Untuk m e l i h a t e f e k k e t e r s e d i a a n s u b s t r a t t e r h a d a p l a j u i n v o l u s i selama l a k t a s i

,

d i i a k u k a n penambahan konsent r a t d a r i 500 g / e k o r / h a r i s e l ama kebunt i ngan men j a d i 1000 g / e k o r / h a r i s e l ama 1 a k t a s i

.

Dengan d e m i k i a n , i n d i k a t o r pertumbuhan dan daya i n v o l u s i k e l e n j a r susu, yang s e c a r a bersamaan mempengaruhi p r o d u k s i susu akan menentukan pertumbuhan anak s e t e l ah l a h i r h i n g g a p e n y a p i han.

B e r d a s a r k a n ha1 t e r s e b u t d i a t a s , h i p o t e s i s yang i n g i n d i u j i a d a l a h bahwa perbedaan p e n i n g k a t a n k o n s e n t r a s i p r o g e s - t e r o n , e s t r a d i o l , t r i i o d o t i r o n i n , k o r t i s o l , @-OH b u t i r a t , dan N-urea d a r a h selama k e b u n t i n g a n dapat d i g u n a k a n u n t u k mempre- d i k s i banyaknya anak yang d i l a h i r k a n , bobot l a h i r , komponen k i m i a k e l e n j a r susu maupun p r o d u k s i susu. Penambahan konsen- t r a t selama l a k t a s i akan menahan 1 a j u i n v o l u s i k e l e n j a r susu dan m e n i n g k a t k a n p r o d u k s i susu yang akan menunjang bobot s a p i h anak. Untuk m e n g u j i h i p o t e s i s i n i t e l a h d i la k u k a n p e n e l i t i a n pada domba dengan mengumpulkan d a t a d a s a r p r o f i l hormon dan met a b o l i t d a r a h s e l ama kebunt i ngan.

1.2. T u j u a n dan Manfaat P e n e l i t i a n

maupun p r o d u k s i susu. D i samping i t u juga b e r t u j u a n untuk mengetahui e f ek penambahan konsent r a t s e l

ama

1 a k t a s i t erhadap

l a j u i n v o l u s i k e l e n j a r susu maupun p r o d u k s i susu yang e r a t k a i t a n n y a dengan bobot s a p i h anak. Untuk mencapai t u j u a n t e r s e b u t t e l a h d i lakukan penel i t i a n pada domba ekor t i p i s dengan mengumpul kan d a t a progesteron, e s t r a d i o 1

,

t r i io d o t i r o - n i n , k o r t i s o l , P-OH b u t i r a t , n i t r o g e n u r e a darah (NUD) s e t i a p b u l an s e l ama kebunt i ngan

.

Oat a p r o f i 1 hormon dan met abol i t darah t e r s e b u t akan digunakan untuk memprediksi banyaknya anak, bobot l a h i r , komponen k i m i a k e l e n j a r susu dan produksi susu k a i t a n n y a dengan bobot sapi h anak.

H a s i l p e n e l i t i a n yang d i p e r o l e h diharapkan akan menam- bah khazanah i l m u pengetahuan b i o l o g i , khususnya f i s i o l o g i induk b u n t i n g dan l a k t a s i pada t e r n a k domba d i Indonesia. S e l a i n i t u m e l a l u i k a j i a n dasar, penel i t i a n i n i diharapkan dapat memberikan landasan dan saran pemecahan yang sistema- t i s, dalam upaya memperbai k i e f i s i e n s i r e p r o d u k s i induk untuk meningkatkan daya h i d u p dan pertumbuhan anak maupun p r o d u k s i

11. TINJAUAN PUSTAKA

Masal ah yang d i hadapi Indonesi a sampai saat i n i

bdhwa p o p u l a s i t e r n a k ruminansia b a i k sebagai penyangga pro- duksi dagi ng maupun produksi susu d i rasakan sangat 1 ambat, t e r u t ama karena l a j u pemotongan t e r n a k ruminansi a jauh mele- b i h i l a j u r e p r o d u k s i induk yang ada ( S o e h a d j i , 1995). T e r l e - pas d a r i l a j u pemotongan yang meningkat, rendahnya e f i s i e n s i r e p r o d u k s i i nduk j uga merupakan penghambat u t ama peni ngkat an p o p u l a s i

.

E f i s i e n s i reproduksi induk yang dimaksud adalah kemam- puan induk u n t u k menghasilkan jumlah a t a u bobot anak per s a t u s i k l u s r e p r o d u k s i

.

Dengan kat a l a i n bahwa keberhasi l a n

t i f k a n proses s i n t e s i s a i r susu, dan l a j u kematian s e l - s e l k e l e n j a r susu. Berdasarkan ha1 t e r s e b u t d i p e r l u k a n upaya peningkatan e f i s i e n s i r e p r o d u k s i induk dengan mempelajari k e t e r k a i t an f a k t o r - f a k t o r hormonal yang berpengaruh t erhadap penampilan anak sejak d i dalam kandungan sampai penyapihan.

E f i s i e n s i reproduksi i nduk yang rendah dapat d i sebabkan o l e h t i n g k a t kematian anak yang t i n g g i s e j a k d a r i embrio sampai mencapai u s i a lepas s a p i h (Obst e t a l . , 1 9 8 0 ; Sutama, 1 9 9 0 ; Sutama, 1 9 9 2 ; T i e s n a m u r t i , 1 9 9 2 ) . T i n g k a t kematian pada f a s e embrional t i d a k t e r l e p a s d a r i f a s e perkembangan embrio sampai f e t u s , terutama s e j a k b l a s t o s i s menempel pada d i n d i n g u t e r u s ( i m p l a n t a s i ) . S e l - s e l b l a s t o s i s pada f a s e i n i akan membelah ( m i t o s i s ) dengan cepat sehingga t e r j a d i pertam- bahan jumlah dan massa s e l yang sangat pesat ( A l b e r t e t a l . ,

1 9 9 4 ) . Keadaan i n i menyebabkan cadangan makanan dalam ovum

sudah t i d a k mencukupi l a g i , sehingga pertumbuhan dan perkem- bangan s e r t a daya tahan hidup embrio akan sangat t e r g a n t u n g pada s e k r e s i zat-zat makanan yang d i h a s i 1 kan 01 eh k e l en j a r u t e r u s , s e l a i n pada lingkungan f i s i k dan k i m i a u t e r u s secara keseluruhan (McDonald, 1980; M i l l e r dan Zhang, 1 9 8 4 ;

A r k a r a v i e h i e n dan Kendle, 1 9 9 0 ; Yamashita e t a l., 1 9 9 0 ; A r k a r a v i e h i e n dan Kendle, 1 9 9 2 ) .

j a r i n i untuk m e n s i n t e s i s susu u t e r u s berada d i bawah k o n t r o l hormon-hormon kebunt ingan (Wi 11 iams dan P r o v i n e , 1966;

Yatnshi t a

e t

a l., 1990). Konsent r a s i progest eron dan e s t ra- d i o l yang meningkat sepanjang kebuntingan akan merangsang pertumbuhan dan perkembangan j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s untuk mensekresi susu u t e r u s (McDonald, 1980; Anderson, 1985; Tucker, 1985). Bahkan t e l a h d i l a p o r k a n bahwa kedua hormon t e r s e b u t dapat memodulasi e k s p r e s i beberapa f a k t o r tumbuh p e p t i d a dalam j a r i n g a n u t e r u s ( S c h u l t z e t a l . , 1993;

Robertson

e t

a l . , 1994; Tabi bzadeh, 1994). F a k t o r - f a k t o r tumbuh i n i mempunyai dampak yang s u b t a n s i a l terhadap perkem- bangan f e t u s d i dalam kandungan (Robinson e t a l . , 1995).

I n s u l i n l i k e growth f a c t o r s (IGFs), y a i t u IGF-I dan IGF-I1 banyak d i t emukan d a l am f e t u s dan j a r i ngan p l asent a s e l ama perkembangan embrional (De Groot dan Hochberg, 1993). IGF-I1 l e b i h banyak d a r i p a d a IGF-I pada saat konseptus, namun IGF-I b e r k o r e l a s i l e b i h b a i k dengan pertumbuhan f e t u s . K e r j a IGFs i n i dimodulasi o l e h p r o t e i n p e n g i k a t IGF yang banyak dalam u t e r u s . Pada p e r i o d e i n i , perkembangan j a r i n g a n u t e r u s sangat pent i ng d a l am perkembangan b l a s t u l a men j a d i embrio ( W i l l i a m s dan Provine, 1966; M i l l e r dan Zhang, 1984; Yamshita

e t

a l . , 1990).

l o k a l . Pengamatan pada domba t e l a h menunjukkan bahwa induk dengan konsent r a s i est r a d i o 1 dan progest eron yang t i n g g i pada f d s e kebuntingan (sebelum i m p l a n t a s i ) mempunyai bobot u t e r u s , bobot t o t a l dan per ekor f e t u s l e b i h t i n g g i j i k a dibandingkan dengan induk yang mempunyai k o n s e n t r a s i e s t r a d i o l dan pro- gesteron yang l e b i h rendah (Manalu dan Sumaryadi, 1996a).

Sekresi susu u t e r u s maupun f a k t o r - f a k t o r tumbuh pept i d a 01 eh k e l en j a r u t e r u s sangat pent i ng unt uk mempersi apkan

n u t r i s i dan mengatur perkembangan embrio yang akan implanta- s i

.

J i k a pada saat i m p l a n t a s i j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s belum s i a p , maka z i g o t yang m u l a i menempel pada d i n d i n g u t e r u s

diduga akan mat i a t a u k a l a u masih b i s a h i d u p mungkin t i d a k akan mampu berkembang dengan b a i k . Sebaliknya j i k a j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s berkembang sempurna, ha1 i n i merupakan t i t i k awal pertumbuhan yang b a i k dan akan menentukan pertumbuhan s e l a n j u t n y a .

Pertumbuhan dan perkembangan anak pada f a s e f e t u s , set e l ah organogenesi s s e l e s a i

,

sangat d i pengaruhi 01 eh z a t - zat makanan yang t e r s e d i a d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk. Pada t i n g k a t perkembangan i n i

,

f e t u s t e l ah dapat mengekst r a k s i zat-zat makanan d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk dengan p e r a n t a r a - an p l a s e n t a (Annison e t

a l . ,

1984). Pada tahap i n i peredaran zat-zat makanan yang ada dalam s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k dapat men j a d i pembat as u t ama bagi p e r t umbuhan dan perkembangan

S e t e l a h p l a s e n t a s i sempurna, f e t u s t e l a h merupakan i n d i v i d u yang s e c a r a m e t a b o l i s b i s a b e r d i r i s e n d i r i

,

k e c u a l i dalam ha1 mettdapatkan z a t - z a t makanan masih t e r g a n t u n g pada yang t e r s e -

d i a d i dalam s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k (McDonald, 1 9 8 0 ) .

Ket e r s e d i aan z a t - z a t makanan d i p l asent a (Egan, 1984) sangat e r a t b e r k a i t a n dengan mobi 1 i s i z a t - z a t makanan ke dalam d a r a h i n d u k , yang s e l a n j u t n y a akan d i p e n g a r u h i o l e h s t a t u s hormonal i n d u k t e r u t ama i n s u l i n , g l u k a g o n , k o r t i s o l , somatot r o p i n , t i r o k s i n , p r o l a k t i n , dan l a k t o g e n p l a s e n t a

( F a i n , 1979; Bauman e t a ] . , 1982; L e w i s e t a l . , 1 9 8 8 ) . Namun s t a t u s f i s i o l g i s k e b u n t i n g a n i t u s e n d i r i d i k a i t k a n dengan kebut uhan z a t - z a t makanan b a g i embri o a t au f e t u s , t ampaknya mempengaruhi s e k r e s i t i r o k s i n dan k o r t i s o l pada kambing

(Manalu e t a l . , 1995a) dan domba (Manalu dan Sumaryadi, 1995b; Sumaryadi dan Manalu, 1 9 9 6 ) .

Pengamat an d i 1 apangan j uga menguat kan bahwa t i n g k a t k e m a t i a n f e t u s s e t e l a h p e r i o d e p l a s e n t a s i l e b i h k e c i l j i k a d i b a n d i n g k a n dengan p e r i o d e sebelumnya ( T u j u dan Manalu,

1996). Namun d e m i k i a n , pertumbuhan dan perkembangan f e t u s sampai l a h i r , u n t u k mencapai bobot l a h i r yang cukup b i s a berkembang dengan b a i k pada f a s e p a s c a l a h i r h a r u s d i c a p a i pada p e r i o d e i n i ( T u j u dan Manalu, 1996; Manalu dan

f e t u s (Bauman e t a 7 . , 1982; Annison e t a l . , 1984; Egan, 1984; Sumaryadi dan Manalu, 19954; T u j u dan Manalu 1 9 9 6 ) . Pada p e r i o d e i n i , k e t e r a n g a n l e b i h d i n i t e n t a n g banyaknya anak yang akan d i l a h i r k a n sangat pent i n g , a n t a r a l a i n u n t u k menyu- sun rencana p e r b a i k a n n u t r i s i i n d u k , t e r u t a m a pada i n d u k yang akan m e l a h i r k a n anak kembar. Dengan d e m i k i a n , j i k a t i n g k a t perkembangan e m b r i o sudah cukup b a i k , maka perkembangan f e t u s s e l a n j u t n y a akan semakin b a i k dengan s y a r a t sup1 a i n u t r i s i d a r i s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k mencukupi. Perkembangan f e t u s yang b a i k selama f a s e i n i , akan memberi kan h a s i 1 a k h i r dalam b e n t u k bobot l a h i r yang b a i k , dan pada a k h i r n y a akan menun- j a n g p e n a m p i l a n anak saat d i s a p i h .

Pertumbuhan dan perkembangan anak s e t e l ah l a h i r sampai d i s a p i h d i p e n g a r u h i o l e h bobot l a h i r ( S u b a n d r i y o , 1990) dan p r o d u k s i susu i n d u k ( T i e s n a m u r t i , 1 9 9 2 ) . Bobot s a p i h s e l a i n d i t e n t u k a n o l e h bobot l a h i r yang merupakan k u m u l a s i pertum- buhan e m b r i o sampai f e t u s , j u g a t e r g a n t u n g pada p r o d u k s i susu yang d i h a s i l k a n i n d u k (Sumaryadi dan Manalu, 1995c) yang akan menentukan daya t a h a n h i d u p anak selama p e r i o d e p r a s a p i h

( B e l l , 1984; T i e s n a m u r t i , 1 9 9 2 ) . Pada p e r i o d e i n i yang

m e n j a d i p e r h a t i a n utama a d a l a h bagaimana m e n i n g k a t k a n produk- s i susu u n t u k memperbai k i daya t a h a n h i d u p anak dan penampi l- an anak pada s a a t d i s a p i h.

1985; Anderson, 1985; Tucker, 1985), l a j u penyediaan z a t - z a t makanan ke k e l e n j a r susu dan kelengkapan perangkat s i n t e s i s - n y h selama l a k t a s i , s e r t a l a j u i n v o l u s i dan a k t i v i t a s s e l - s e l k e l e n j a r susu ( D j o j o s o e b a g i o , 1965; S h e f f i e l d dan Anderson, 1985; Anderson, 1985; W i l d e dan K n i g h t , 1989; Manalu dan

Sumaryadi 1995d; Manalu dan Sumaryadi 1996b). A k t i v i t a s s e l - s e l k e l e n j a r susu akan meningkat j i k a hormon-hormon endogen yang t e r l i b a t dalam s i n t e s i s a i r susu cukup t e r s e d i a secara o p t i m a l

.

Proses s i n t e s i s a i r susu t e r j a d i dalam s e l - s e l sekre- t o r i s ( e p i t e l ) k e l e n j a r susu yang t e l a h berkembang b a i k secara s t r u k t u r a l dan f u n g s i o n a l

.

Kelen j a r susu seekor

i n d i v i d u b e t i n a berkembang s e s u a i dengan perkembangan embrio dan sudah t e r b e n t u k sempurna pada s a a t l a h i r (Anderson, 1985) dalam bentuk s a l u r a n k e l e n j a r yang pada ujung-ujungnya t e r d a - p a t s e l - s e l stem. S e l - s e l i n i n a n t i n y a akan b e r d i f e r e n s i a s i menjadi s e l - s e l e p i t e l ( a l v e o l a ) ( A l b e r t e t a l . , 1994) yang

sesungguhnya b e r p e r a n a k t i f dalam s i n t e s i s a i r susu. Perkem- bangan s e l an j u t n y a t e r j a d i s e t e l ah hewan b e t i n a mencapai u s i a masak k e l a m i n y a i t u pada saat m u l a i t e r j a d i s i k l u s b e r a h i

selama p e r i o d e kebuntingan (Wahab dan Anderson, 1989), se- h i n g g a t e r b e n t u k komponen s e l - s e l k e l e n j a r susu yang t e r d i r i d a t i s i s t e m pembuluh, s e l - s e l e p i t e l , j a r i n g a n i k a t , dan

j a r i n g a n b a s a l tempat s e l - s e l s e k r e t o r i s i t u b e r t a u t (Harness dan Anderson, 1977a).

Pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu sampai fung- s i o n a l m e n s i n t e s i s susu t e r j a d i selama kebunt i n g a n yang d i p e n g a r u h i o l e h kelompok hormon yang merangsang tumbuh- kembang k e l e n j a r susu ( K n i g h t dan Peaker, 1982; Anderson, 1985; Imagawa e t a7., 1985; Tucker, 1985; Imagawa e t a7., 1986; Winder dan F o r s y t h , 1986; Tucker, 1987). Hal i n i

d i m u l a i d a r i proses pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r dan kemudian d i i k u t i o l e h percabangan dan pembentukan l o b u l a l v e o l a r .

Proses pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r susu t e r u t a m a berada d i bawah pengaruh e s t r a d i o l ( W r i g h t dan Anderson, 1982;

Anderson, 1985; Wahab dan Anderson, 1989). Kemudian s e t e l a h pemanjangan s a l u r a n s e l e s a i , akan t e r j a d i percabangan dan pembentukan l o b u l a l v e o l a r yang berada d i bawah pengaruh p r o - gest e r o n {Anderson, 1985) dan 1 aktogen p l asent a ( F o r s y t h, 1986). Peni ngkat an k e t i ga hormon t ersebut b e r t anggung j awab u n t u k mengendalikan pertumbuhan k e l e n j a r susu selama kebun- t i n g a n (Convey, 1974; Tucker, 1987).

t i n g a n . P o t e n s i hormon-hormon t e r s e b u t dalam mamogenesis sudah banyak d i b u k t i k a n m e l a l u i penambahan s e c a r a eksogen patla t i k u s ( D j o j o s o e b a g i o , 1965) dan d i k o m b i n a s i k a n dengan p r o g e s t e r o n , e s t r a d i o l

,

r e l a k s i n dan l a k t o g e n p l a s e n t a pada hewan o v a r i e k t o m i (Harness dan Anderson, 1977a; Harness dan Anderson, 1977b; Wright dan Anderson, 1982; F o r s y t h, 1986; Wahab dan Anderson, 1989). Namun perubahan hormon t e r s e b u t

sesuai dengan u s i a kebuntingan dan perkembangan k e l e n j a r susu masih p e r l u d i t e l i t i pada domba l o k a l d i I n d o n e s i a . Diduga

p a l i n g t i d a k k e r j a hormon-hormon t e r s e b u t akan s i n e r g i s dengan hormon yang b e r a s a l d a r i o v a r i u m dan p l a s e n t a .

Perkembangan s e k r e s i hormon-hormon yang d i h a s i l k a n o l e h ovarium ( k o r p u s luteum) dan p l a s e n t a , t e r u t a m a e s t r a d i o l

,

p r o g e s t eron, dan 1 aktogen p l asent a para1 e l dengan pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu dengan bertambahnya u s i a

k e b u n t i n g a n (Convey, 1974; R a t t r a y e t a l . , 1974; Anderson, 1975; Anderson e t a l . , 1981; S h e l d r i c k e t a l . , 1981; Tucker, 1985). Pada t ernak yang p l asent anya t i dak b e r p e r a n sebagai k e l e n ja r penghasi 1 p r o g e s t e r o n a t a u e s t r a d i o l

,

p l a s e n t a juga menghasi 1 kan l a k t o g e n p l a s e n t a (Hayden e t a l., 1979; Hayden

e t a l . , 1980; B u t t l e r e t a l . , 1981; F o r s y t h , 1986) yang

d i o l

,

s e k r e s i hormon t e r s e b u t meningkat s e c a r a d r a s t i s selama p e r i o d e p l a s e n t a s i ( R i c k e t t s dan F l i n t

,

1980; S h e l d r i c k e t a r . , 1981; F o r s y t h , 1986; Manalu dan Sumaryadi, 1995e;

Sumaryadi dan Manalu 1 9 9 5 ~ ) . Pada s a a t i n i l a h k e l e n j a r susu bertumbuh kembang sangat pesat d a l am p e r s i apan 1 a k t a s i

( R a t t r a y e t a l . , 1974; R i c k e t t s and F l i n t , 1980; S h e l d r i c k , 1981; F o r s y t h , 1986; Sumaryadi dan Manalu, 1 9 9 5 b ) . Namun k a d a r hormon t e r s e b u t dapat b e r v a r i a s i s e s u a i dengan u s i a k e b u t i n g a n , t e r u t a m a b e r k a i t a n dengan l a j u o v u l a s i ( j u m l a h k o r p u s l u t e u m ) maupun jumlah anak (massa p l a s e n t a ) yang d i kandung ( P i p e r dan Bindon, 1984; B r a d f o r d , 1985; B r a d f o r d e t a l . , 1986). P e n i n g k a t a n j u m l a h k o r p u s l u t e u m dan jumlah anak (massa jziri ngan p l a s e n t a ) t e r n y a t a meni n g k a t kan s e k r e s i p r o g e s t e r o n , e s t r a d i o l dan l a k t o g e n p l a s e n t a ( B u t l e r e t a7., 1981; Sumaryadi dan Manalu, 1995a; Manalu e t a l . , 1995b; Manalu dan Sumaryadi, 1995e).

S e l ama p e r i ode 1 a k t a s i

,

p e r t umbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu b o l e h d i k a t a k a n sudah b e r h e n t i , k a r e n a konsen- t r a s i hormon-hormon yang merangsang perkembangan k e l e n j a r susu, t erutama p r o g e s t e r o n , e s t r a d i o l

,

dan 1 a k t o g e n p l a s e n t a sudah menurun (Anderson e t a l . , 1981 ; F o r s y t h, 1 9 8 6 ) . Pada r u m i n a n s i a (domba) p r o p o r s i t e r t i n g g i ( s e k i t a r 98 % ) pertum- buhan dan perkembangan k e l e n j a r susu t e r j a d i selama kebun- t i n g a n , sedangkan pada p e r i o d e l a k t a s i , tumbuh kembang k e l e n -

Andaikan tumbuh kembang k e l e n j a r susu pada s a a t k e l a h i r - an sudah maksimum, keadaan f i s i o l o g i s dan m e t a b o l i s m e akan b e r u b a h dengan p r i o r i t a s d i p u s a t k a n pada k e l e n j a r susu

( A n n i s o n e t a l . , 1984; C o l l i e r e t a l . , 1 9 8 4 ) . T i n g k a t p r o - d u k s i susu s e l ama 1 a k t a s i hanya akan t e r g a n t ung pada penye- d i aan s u b s t r a t ( z a t - z a t makanan) u n t u k s i n t e s i s komponen a i r susu ( D a v i s dan C o l l i e r , 1983; C o l l i e r , 1985; Coppock, 1 9 8 5 ) , dan juml ah s e l - s e l s e k r e t o r i s yang a k t i f ( D j o j o s e b a g i o , 1965; Anderson, 1985; W i l d e dan K n i g h t , 1 9 8 9 ) . Kekurangan a l i r a n s u b s t r a t k e k e l e n j a r susu dan kemat i a n s e l - s e l s e k r e t o r i s

( l a j u i n v o l u s i ) yang l e b i h c e p a t pada s a a t l a k t a s i merupakan penyebab penurunan p r o d u k s i . H a l i n i mengingat p r o d u k s i susu merupakan f u n g s i j u m l a h s e l - s e l s e k r e t o r i s yang a k t i f dan a k t i v i t a s m e t a b o l i k k e l e n j a r s u s u ( D j o j o s o e b a g i o , 1965; D a v i s dan C o l l i e r , 1 9 8 3 ) . Namun apakah l a j u i n v o l u s i s e l - s e l

s e k r e t o r i s k e l e n j a r s u s u dapat d i p e r 1 ambat? Diduga, dengan m e n i n g k a t k a n a1 i r a n s u b s t r a t , s e l - s e l s e k r e s t o r i s akan l e b i h a k t i f s e h i n g g a akan 1 e b i h 1 ambat mat i ( M a n a l u dan Sumaryadi

,

1996b).

P r o s e s memodul a s i a1 i r a n s u b s t r a t k e k e l en j a r susu sangat d i t e n t u k a n o l e h k o n s e n t r a s i s u b s t r a t dan l a j u a1 i

r

d a r a h k e k e l e n j a r susu. Z a t - z a t makanan yang b e r a d a dalam s i s t e m s i r k u l a s i b e r a s a l d a r i p e n y e r a p a n dalam s i s t e m s a l u r a n c e r n a ( D a v i s dan C o l l i e r , 1983; C o l l i e r e t a l . , 1984;

( C o l l i e r

e t

a l . , 1984; C o l l i e r , 1985; Vernon, 1988; Vernon, 1989). Z a t - z a t makanan t e r s e b u t masuk ke dalam s e l - s e l s e k r e t o r i s k e l e n j a r susu dengan s i s t e m t r a n s p o r t m e l a l u i

p e n g a t u r a n hormonal ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r , 1964b; L a r s o n , 1985). Beberapa hormon yang t e r l i b a t dalam met a b o l i sme d a l am t u b u h a d a l a h t i r o k s i n ( t e t r a i o d o t i r o n i n dan t r i i o d o t i r o n i n ) , k o r t i s o l , i n s u l i n , p r o l a k t i n , dan s o m a t o t r o p i n (McDonald, 1980; B i n e s

e t

a l . , 1980; Goodman

e t

a l . , 1983; C o l l i e r

e t

a l . , 1984; Bauman

e t

a l . , 1985; T u c k e r , 1985; B a x t e r dan T y r e l l , 1987; U t i g e r , 1987). S e l a i n i t u hormon-hormon yang mengatur m e t a b o l i s m e m i n e r a l j u g a b e r p e r a n dalam p e n y e d i a a n

a1 i r a n m i n e r a l k e k e l e n j a r susu s e p e r t i, p a r a t i r o i d , k a l s i - t o n i n , dan v i t a m i n D ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r , 1964a;

McDonald, 1980; C o l l i e r

e t

a l . , 1984; T u c k e r , 1 9 8 5 ) .

T i r o k s i n ( t e t r a i o d o t i r o n i n dan t r i i o d o t i r o n i n ) sangat v i t a l dalam p e n y e d i a a n e n e r g i ATP (McDonald, 1980; U t i g e r ,

1987) dalam p r o s e s p e r a k i t a n g l u k o s a , asam amino, asam lemak dan g l i s e r o l m e n j a d i g l i k o g e n , p r o t e i n dan lemak. Hormon i n i t e l a h d i k e t a h u i mempengaruhi a k t i v i t a s m e t a b o l isme pada

k e l e n j a r susu ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r , 1964a; D a v i s dan C o l l i e r , 1983; Manalu

e t

a l . , 1995a; Manalu dan Sumaryadi,

1995b; D a v i s

e t

a l . , 1988a; D a v i s

e t

a l . , 1988b; Sumaryadi dan Manalu, 1 9 9 6 ) .

K o r t i s o l b e r f u n g s i dalam m e m o b i l i s a s i g l u k o s a , asam

menghambat penggunaan z a t - z a t makanan u n t u k t u juan o k s i d a s i dalam s e l ( L i n d n e r , 1 9 5 9 ; L i n d n e r , 1 9 6 4 ; F a i n , 1 9 7 9 ;

McDonald, 1 9 8 0 ; Tucker, 1 9 8 5 ; Walton e t a l . , 1 9 8 6 ; Manalu dan Sumaryadi, 1 9 9 5 b ; Sumaryadi dan Manalu, 1 9 9 6 ) , dengan merom- bak cadangan e n e r g i tubuh yang akan dibebaskan ke s i s t e m s i r k u l a s i u n t u k proses s i n t e s i s d i k e l e n j a r susu (Annison e t

a l . , 1 9 8 4 ) .

I n s u l i n berperan untuk membantu t r a n s p o r t g l u k o s a , asam amino, dan asam lemak ke dalam s e l ( B i n e s dan H a r t , 1 9 8 2 ;

H a r t dan Johnson, 1 9 8 6 ; Walton dan E t h e r t o n , 1 9 8 6 ; Walton e t a l . , 1 9 8 6 ; Harper e t a l . , 1 9 8 5 ; P r o s s e r e t a l . , 1 9 8 7 ; Vernon dan F i n d l e y , 1 9 8 8 ) . Namun i n s u l i n t i d a k mampunyai r e s e p t o r pads s e l - s e l k e l en j a r susu, s e h i ngga t i dak t e r l a1 u berpenga-

r u h t e r h a d a p t r a n s p o r t subst r a t ke d a l am s e l - s e l s e k r e t o r i s k e l en j a r susu.

P r o l a k t i n t e l a h lama d i k a i t k a n dengan p r o d u k s i susu (Convey, 1 9 7 4 ; Akers dan Keys, 1 9 8 4 ; Akers, 1 9 8 5 ; F o r s y t h ,

1 9 8 6 ) . Pada r u m i n a n s i a , berbeda dengan mamalia yang l a i n , bahwa penekanan p r o l a k t i n serum sampai 1 ng/ml dengan pem- b e r i a n e r g o c r y p t i n selama l a k t a s i

,

t i d a k menurunkan p r o d u k s i susu pada s a p i (Koprowski dan Tucker, 1 9 7 2 ; Karg

et

a l . ,

hankan s i n t e s i s a i r susu (Bauman e t a l . , 1982; M o l l e t dan Ma1 ven, 1982; F o r s y t h, 1986).

Somatot r o p i n t e l a h t e r b u k t i meningkat kan p r o d u k s i susu pada s a p i ( B i n e s dan H a r t , 1982; Bauman

e t

a l . , 1985; P o c i u s dan H e r b e i n , 1986; Peel dan Bauman, 1987; C h i l l i a r d , 1989; Manalu

e t

a l . , 1991), domba ( H a r t

e t

a 7 . , 1985; McDowell

e t

a 7 . , 1987a), dan kambing (McDowell

e t

a 7 . , 1987b). Namun

yang m e n j a d i masalah saat i n i hormon t e r s e b u t h a r u s ditambah- kan s e c a r a eksogen dan mengandalkan p e r s e d i a a n d a r i l u a r n e g e r i

.

Hormon-hormon met a b o l i sme dengan me1 a1 u i pengakt i v a n beberapa e n z i m pada saat l a k t a s i

,

akan meningkat kan a k t i v i ta s s i n t e s i s komponen susu dalam s e l - s e l s e k r e t o r i s yang t e l a h berkembang b a i k s e c a r a s t r u k t u r a l maupun f u n s i o n a l . Pada t a h a p i n i komponen s e l - s e l e p i t e l k e l e n j a r susu t e l a h s i a p bersama semua p e r a n g k a t enzimnya u n t u k merangkai s u b s t r a t yang b e r u p a g l u k o s a , asam amino, asam lemak dan g l i s e r o l s e c a r a b e r t u r u t - t u r u t m e n j a d i 1 a k t o s a , p r o t e i n ( k a s e i n ) , dan lemak u n t u k m e n g h a s i l k a n a i r susu (Anderson, 1985; T u c k e r , 1985; F o r s y t h , 1986; Tucker, 1 9 8 7 ) .

S i n t e s i s l a k t o s a d i k e l e n j a r susu b e r a s a l d a r i g l u k o s a dengan b a n t u a n enzim l a k t o s a s i n t e t a s e . Pada r u m i n a n s i a , konsent r a s i g l u k o s a dalam s i s t e m s i r k u l a s i b e r a s a l d a r i eks- t r a k s i p r o p i o n a t d i h a t i ( B a l d w i n dan S m i t h , 1983; Annison

e t