UJI ANTAGONISME JAMUR ENDOFIT DARI TANAMAN PADI TERHADAP Cercospora oryzae Miyake DAN Curvularia lunata (Wakk) Boed.
DI LABORATORIUM
SKRIPSI
OLEH:
IDA RUMIA MANURUNG 090301060 / AGROEKOTEKNOLOGI
PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN
UJI ANTAGONISME JAMUR ENDOFIT DARI TANAMAN PADI TERHADAP Cercospora oryzae Miyake DAN Curvularia lunata (Wakk) Boed.
DI LABORATORIUM
SKRIPSI
OLEH:
IDA RUMIA MANURUNG 090301060 / AGROEKOTEKNOLOGI
Skripsi Sebagai Salah Satu Syarat Untuk Memperoleh Gelar Sarjana di Program Studi Agroekoteknologi Fakultas Pertanian
Universitas Sumatera Utara
PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI FAKULTAS PERTANIAN
Judul Skripsi : Uji Antagonisme Jamur Endofit Dari Tanaman Padi
Terhadap Cercospora oryzae Miyake dan Curvularia lunata (Wakk) Boed. di Laboratorium
Nama : Ida Rumia Manurung NIM : 090301060
Departemen : Agroekoteknologi
Minat : Hama dan Penyakit Tumbuhan
Disetujui Oleh: Komisi Pembimbing
(Ir. Mukhtar Iskandar Pinem, M. Agr) (Ir. Lahmuddin Lubis, MP)
Ketua Anggota
Mengetahui:
ABSTRAK
Ida Rumia Manurung. 2014. “Uji Antagonisme Jamur Endofit Dari Tanaman Padi Terhadap Cercospora oryzae Miyake dan Curvularia lunata
(Wakk) Boed. di Laboratorium”, dibimbing oleh Mukhtar Iskandar Pinem dan Lahmuddin Lubis. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui daya antagonisme
jamur endofit dalam mengendalikan C. oryzae dan C. lunata di laboratorium. Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Penyakit Tumbuhan, Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara dengan ketinggian tempat ±25 m dpl mulai bulan November 2013 sampai Februari 2014. Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap Faktorial dengan 2 faktor perlakuan dalam 3 ulangan. Faktor pertama yakni jenis patogen (C. oryzae dan C. lunata) dan faktor kedua yakni jenis jamur endofit (Penicillium sp., Trichoderma spp., Aspergillus sp1., Trichocladium sp., Aspergillus sp2. dan Nigrospora sp.).
Hasil penelitian menunjukkan bahwa jenis patogen, jenis jamur endofit serta interaksi keduanya berpengaruh sangat nyata terhadap daerah hambatan, luas daerah hambatan, diameter koloni dan luas pertumbuhan. Hasil terbaik ditunjukkan pada E2 (Trichoderma sp.) untuk mengendalikan C. oryzae dengan 55.27% dan E1 (Penicillium sp.) untuk mengendalikan C. lunata dengan 56.85% pada daerah hambatan.
ABSTRACT
Ida Rumia Manurung. 2014. “Antagonism Test Between Endophytic
Fungi From Rice Against Cercospora oryzae Miyake and Curvularia lunata (Wakk) Boed. in Laboratory”, supervised by Mukhtar Iskandar Pinem and
Lahmuddin Lubis. This research aimed to know antagonism ability of endophytic fungi to control C. oryzae and C. lunata in laboratory. This research was held at Plant Disease Laboratory, Agroecotechnology Program Study, Faculty of Agriculture, University of Sumatera Utara with altitude ±25 m asl from November 2013 until February 2014. The method used Randomized Complete Design with
two factor in 3 replications. First factor was kind of pathogen (C. oryzae and C. lunata) and the second factor was kind of endophytic fungi (Penicillium sp.,
Trichoderma spp., Aspergillus sp1., Trichocladium sp., Aspergillus sp2. and Nigrospora sp.).
The results of this research showed that kind of pathogen, kind of
endophytic fungi and interaction between them so significantly effect to inhibiting
zone, wide of inhibiting zone, diameter of colony and growth width of colony. The
best result was showed on E2 (Trichoderma sp.) to control C. oryzae with 55.27%
and E1(Penicillium sp.) to control C. lunata with 56.85% in inhibiting zone.
RIWAYAT HIDUP
Ida Rumia Manurung, lahir pada tanggal 31 Januari 1991 di Medan,
Sumatera Utara yang merupakan anak ketiga dari tiga bersaudara, putri dari
Bapak Ir. Gayus Manurung dan Ibu Rosdiana Silalahi.
Tahun 2008 penulis lulus dari SMA RK Budi Mulia Pematangsiantar dan
pada tahun 2009 masuk Fakultas Pertanian USU melalui jalur Ujian Masuk
Bersama (UMB). Penulis memilih minat Hama dan Penyakit Tumbuhan, Program
Studi Agroekteknologi. Selama perkuliahan penulis mendapatkan beasiswa
peningkatan prestasi akademik (PPA) pada tahun 2010.
Selama mengikuti perkuliahan, penulis aktif sebagai asisten Laboratorium
Hama dan Penyakit Perkebunan Sub Penyakit (2013). Penulis juga aktif dalam
kegiatan organisasi. Penulis adalah anggota Himpunan Mahasiswa
Agroekoteknologi (HIMAGROTEK).
Penulis melaksanakan Praktek Kerja Lapangan (PKL) di PTPN. IV Kebun
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penulis ucapkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa karena
atas berkat dan rahmat-Nya penulis dapat menyelesaikan skripsi ini.
Adapun judul dari skripsi ini adalah “Uji Antagonisme Jamur Endofit
Dari Tanaman Padi Terhadap Cercospora oryzae Miyake dan Curvularia lunata (Wakk) Boed. di Laboratorium” yang merupakan salah satu
syarat untuk dapat memperoleh gelar sarjana pada Program Studi
Agroekoteknologi Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara.
Penulis mengucapkan terimakasih kepada komisi pembimbing
Ir. Mukhtar Iskandar Pinem, M. Agr. selaku Ketua dan Ir. Lahmuddin Lubis, MP
selaku Anggota yang telah membimbing dan memberikan saran dan kritik serta
berbagai masukan berharga kepada penulis mulai dari menetapkan judul hingga
penyelesaian skripsi ini.
Penulis menyadari bahwa skripsi ini jauh dari kesempurnaan, untuk itu
penulis mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun demi perbaikan
skripsi ini di masa yang akan datang. Akhir kata penulis mengucapkan
terimakasih dan semoga skripsi ini bermanfaat bagi kita semua.
Medan, April 2014
DAFTAR ISI
ABSTRAK ... i
ABSTRACT ... ii
RIWAYAT HIDUP ... iii
KATA PENGANTAR ... iv
DAFTAR ISI ... v
DAFTAR TABEL ... vii
DAFTAR GAMBAR ... viii
DAFTAR LAMPIRAN ... ix
PENDAHULUAN Latar Belakang ... 1
Tujuan Penelitian ... 3
Hipotesis Penelitian ... 3
Kegunaan Penelitian ... 3
TINJAUAN PUSTAKA Patogen C. oryzae Miyake Biologi ... 4
Gejala Serangan ... 5
Daur Hidup Penyakit ... 6
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Penyakit ... 7
Pengendalian Penyakit ... 7
Patogen C. lunata (Wakk) Boed Biologi. ... 8
Gejala Serangan ... 9
Daur Hidup Penyakit ... 10
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Penyakit ... 10
Pengendalian Penyakit ... 11
Jamur Endofit ... 11
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian ... 13
Bahan dan Alat Penelitian ... 13
Metode Penelitian ... 13
Pelaksanaan Penelitian Isolasi Jamur C. oryzae Miyake dan C. lunata (Wakk) Boed ... 15
Uji Patogenesitas ... 16
Reisolasi Jamur Endofit dalam Jaringan Tanaman ... 17
Uji Antagonisme Jamur Endofit Terhadap Patogen ... 18
Peubah Amatan Daerah Hambatan (Inhibiting Zone) ... 19
Luas Daerah Hambatan (Inhibiting Zone) ... 19
Diameter Koloni ... 19
Luas Pertumbuhan Koloni ... 20
HASIL DAN PEMBAHASAN Identifikasi Jamur Endofit ... 21
Uji Patogenesitas ... 24
Reisolasi Jamur Endofit Dalam Jaringan Tanaman ... 25
Daerah Hambatan ... 26
Luas Daerah Hambatan ... 33
Diameter Koloni ... 37
Luas Pertumbuhan Koloni ... 44
KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan ... 51
Saran ... 51
DAFTAR TABEL
No. Keterangan Hlm
Tabel 1. Identifikasi jamur endofit asal padi ... 21
Tabel 2.Pengaruh jenis endofit terhadap daerah hambatan ... 26
Tabel 3.Pengaruh jenis patogen terhadap daerah hambatan ... 28
Tabel 4.Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap daerah hambatan ... 30
Tabel 5.Pengaruh jenis endofit terhadap luas daerah hambatan ... 33
Tabel 6.Pengaruh jenis patogen terhadap luas daerah hambatan ... 34
Tabel 7. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap luas daerah hambatan ... 36
Tabel 8.Pengaruh jenis endofit terhadap diameter koloni ... 37
Tabel 9.Pengaruh jenis patogen terhadap diameter koloni ... 39
Tabel 10. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap diameter koloni ... 40
Tabel 11.Pengaruh jenis endofit terhadap luas pertumbuhan koloni ... 44
Tabel 12.Pengaruh jenis patogen terhadap luas pertumbuhan koloni ... 46
DAFTAR GAMBAR
No. Keterangan Hlm
1. C. oryzae Miyake ... 5
2.Gejala serangan C. oryzae Miyake ... 6
3.C. lunata (Wakk) Boed. ... 9
4.Gejala serangan C. lunata (Wakk) Boed. ... 10
5.Uji antagonisme jamur endofit terhadap patogen ... 18
6. Respon tanaman uji setelah inokulasi jamur endofit ... 25
7. Hubungan daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis endofit ... 27
8. Hubungan daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis patogen ... 28
9. Pengujian inhibiting zone ... 29
10. Hubungan luas daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis endofit ... 34
11. Hubungan luas daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis patogen ... 35
12. Hubungan diameter koloni patogen 7 hsi pada beberapa jenis endofit ... 39
13. Hubungan diameter koloni 7 hsi pada beberapa jenis patogen ... 40
14. Hubungan luas pertumbuhan koloni 7 hsi pada beberapa jenis endofit ... 45
DAFTAR LAMPIRAN
No. Keterangan Hlm
1.Lampiran 1. Bagan Penelitian ... 55
2.Lampiran 2. Daerah hambatan data pengamatan 1 hsi ... 57
3.Lampiran 3. Daerah hambatan data pengamatan 2 hsi ... 58
4.Lampiran 4. Daerah hambatan data pengamatan 3 hsi ... 59
5.Lampiran 5. Daerah hambatan data pengamatan 4 hsi ... 60
6.Lampiran 6. Daerah hambatan data pengamatan 5 hsi ... 61
7.Lampiran 7. Daerah hambatan data pengamatan 6 hsi ... 62
8.Lampiran 8. Daerah hambatan data pengamatan 7 hsi ... 63
9.Lampiran 9. Luas daerah hambatan data pengamatan 7 hsi ... 64
10. Lampiran 10. Diameter koloni data pengamatan 1 hsi ... 65
11.Lampiran 11. Diameter koloni data pengamatan 2 hsi ... 66
12.Lampiran 12. Diameter koloni data pengamatan 3 hsi ... 67
13.Lampiran 13. Diameter koloni data pengamatan 4 hsi ... 68
14.Lampiran 14. Diameter koloni data pengamatan 5 hsi ... 69
15.Lampiran 15. Diameter koloni data pengamatan 6 hsi ... 70
16.Lampiran 16. Diameter koloni data pengamatan 7 hsi ... 71
17.Lampiran 17. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 1 hsi ... 72
18.Lampiran 18. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 2 hsi ... 73
19.Lampiran 19. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 3 hsi ... 74
20.Lampiran 20. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 4 hsi ... 75
22Lampiran 22. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 6 hsi ... 77
23Lampiran 23. Luas pertumbuhan koloni data pengamatan 7 hsi ... 78
ABSTRAK
Ida Rumia Manurung. 2014. “Uji Antagonisme Jamur Endofit Dari Tanaman Padi Terhadap Cercospora oryzae Miyake dan Curvularia lunata
(Wakk) Boed. di Laboratorium”, dibimbing oleh Mukhtar Iskandar Pinem dan Lahmuddin Lubis. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui daya antagonisme
jamur endofit dalam mengendalikan C. oryzae dan C. lunata di laboratorium. Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Penyakit Tumbuhan, Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara dengan ketinggian tempat ±25 m dpl mulai bulan November 2013 sampai Februari 2014. Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap Faktorial dengan 2 faktor perlakuan dalam 3 ulangan. Faktor pertama yakni jenis patogen (C. oryzae dan C. lunata) dan faktor kedua yakni jenis jamur endofit (Penicillium sp., Trichoderma spp., Aspergillus sp1., Trichocladium sp., Aspergillus sp2. dan Nigrospora sp.).
Hasil penelitian menunjukkan bahwa jenis patogen, jenis jamur endofit serta interaksi keduanya berpengaruh sangat nyata terhadap daerah hambatan, luas daerah hambatan, diameter koloni dan luas pertumbuhan. Hasil terbaik ditunjukkan pada E2 (Trichoderma sp.) untuk mengendalikan C. oryzae dengan 55.27% dan E1 (Penicillium sp.) untuk mengendalikan C. lunata dengan 56.85% pada daerah hambatan.
ABSTRACT
Ida Rumia Manurung. 2014. “Antagonism Test Between Endophytic
Fungi From Rice Against Cercospora oryzae Miyake and Curvularia lunata (Wakk) Boed. in Laboratory”, supervised by Mukhtar Iskandar Pinem and
Lahmuddin Lubis. This research aimed to know antagonism ability of endophytic fungi to control C. oryzae and C. lunata in laboratory. This research was held at Plant Disease Laboratory, Agroecotechnology Program Study, Faculty of Agriculture, University of Sumatera Utara with altitude ±25 m asl from November 2013 until February 2014. The method used Randomized Complete Design with
two factor in 3 replications. First factor was kind of pathogen (C. oryzae and C. lunata) and the second factor was kind of endophytic fungi (Penicillium sp.,
Trichoderma spp., Aspergillus sp1., Trichocladium sp., Aspergillus sp2. and Nigrospora sp.).
The results of this research showed that kind of pathogen, kind of
endophytic fungi and interaction between them so significantly effect to inhibiting
zone, wide of inhibiting zone, diameter of colony and growth width of colony. The
best result was showed on E2 (Trichoderma sp.) to control C. oryzae with 55.27%
and E1(Penicillium sp.) to control C. lunata with 56.85% in inhibiting zone.
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Para sejarawan menyebutkan bahwa dari India tanaman padi menjalar ke
negara-negara Asia bagian timur seperti Jepang, Filipina dan kepulauan-kepulauan di lautan Pasifik. Ke negara-negara sebelah selatan dari
India mula-mulanya tanaman padi itu menjalar ke Malaysia. Dari Malaysia orang-orang perantau membawanya ke Pulau Madagaskar dan ke Indonesia (Siregar, 1981).
Sebagai sumber pemberi energi, beras merupakan bahan makanan utama untuk ratusan juta umat manusia, terutama bagi umat manusia yang menduduki belahan timur dari benua Asia. Oleh karenanya tidaklah mengherankan bahwa tanaman padi yang terluas terdapat di negara-negara Asia dimana seluruh penduduknya memperoleh tenaganya untuk sebagian terbesar dari beras sebagai sumbernya. Lebih dari 50% dari areal yang ditanami dengan padi terdapat di negara-negara Asia dan negara-negara yang mempunyai areal pertanaman padi yang terluas di Asia adalah India dan RRC (Siregar, 1981).
Penyebab terjadinya penurunan produktivitas dan efisiensi usaha padi adalah sebagian besar petani menggunakan benih kualitas rendah dan berlebihan, bibit relatif tua, penanaman yang intensif diikuti penggunaan pupuk yang tidak rasional, berkembangnya Organisme Pengganggu Tanaman (OPT), pengusahaan yang semakin menyempit. Cara pengelolaan lahan yang kurang terpadu, eksploitasi secara intensif dan terus-menerus mengakibatkan menurunnya kesuburan dan sifat fisik tanah (Kasijadi, dkk, 2007).
Penyakit bercak Cercospora disebabkan oleh jamur Cercospora oryzae. Penyakit menyebabkan kerusakan yang serius pada pertanaman di lahan yang kurang subur. Di Indonesia penyakit ini tersebar di seluruh daerah penghasil padi di Jawa (Bank Pengetahuan Padi Indonesia, 2009).
Jamur Curvularia lunata dapat menyebabkan penyakit bercak hitam pada daun maupun pada buah padi. Selain itu, jamur ini dapat menyebabkan hawar semai yang menghambat pertumbuhan padi (Semangun, 1991).
Aplikasi pupuk kimia untuk mengendalikan penyakit bukan hanya cukup efektif, namun juga berbahaya bagi lingkungan. Dalam rangka mencari strategi efektif dalam manajemen penyakit, pengendalian hayati yang ramah lingkungan merupakan pengganti pupuk kimia (Naik, dkk, 2009).
Indonesia dengan iklimnya yang tropis merupakan tempat hidup bagi
sejumlah spesies jamur termasuk endofit yang terdapat dalam jaringan dan bermacam-macam tanaman. Padi merupakan tanaman dengan skala global
Pada tahun 2005 Naik, dkk, menggunakan jamur endofit dari tanaman padi untuk mengendalikan berbagai penyakit seperti Rhizoctonia solani,
Macrophomina phaseolina, Nigrospora oryzae, Phoma sorghina dan Alternaria alternata. Pada tahun 2012 Suada, dkk menggunakan jamur endofit
dari tanaman padi untuk mengendalikan penyakit Pyricularia oryzae. Namun belum dilakukan penelitian jamur endofit pada penyakit penting lainnya pada tanaman padi yaitu C. oryzae dan C. lunata. Hal ini membuat peneliti tertarik
untuk melakukan penelitian jamur endofit untuk mengendalikan C. oryzae dan C. lunata.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui daya antagonisme jamur endofit dari tanaman padi terhadap C. oryzae dan C. lunata di laboratorium.
Hipotesis Penelitian
Ada pengaruh jenis jamur endofit, jenis patogen serta interaksi keduanya terhadap daya antagonisme untuk menghambat perkembangan jamur C. oryzae. dan C. lunata.
Kegunaan Penelitian
- Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar sarjana di Program Studi
Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara, Medan.
TINJAUAN PUSTAKA
Patogen C. oryzae Miyake Biologi
Menurut Agrios (1996), penyakit bercak coklat sempit diklasifikasikan sebagai berikut:
Kingdom : Myceteae Divisio : Amastigomycota Sub divisi : Deutromycota Kelas : Deutromycetes Ordo : Moniliales Famili : Moniliales Genus : Cercospora
Spesies : Cercospora oryzae Miyake
Penyebab penyakit bercak coklat sempit pada tanaman padi adalah jamur C. oryzae membentuk konidiofor berwarna coklat, keluar melalui mulut kulit, sendiri-sendiri atau berkumpul sampai 3, dengan ukuran 88-140 x 4-5 µm (Gambar 1). Konidium berbentuk gada terbalik, bersekat 3-10 dengan ukuran 20-60 x 5 µm (Semangun, 1993).
Gambar 1. C. oryzae Miyake
a. Konidia, b. Konidiofor Sumber: Siahaan (2007)
Gejala Serangan
Jamur ini muncul pada padi dengan gejala pendek, linear, lesio coklat dan kebanyakan terdapat pada daun tapi juga terdapat pada pelepah daun dan pedisel (Gambar 2). Penyakit ini mampu mengurangi efektivitas area daun tanaman dan menyebabkan prematur pada daun dan pelepah daun yang terinfeksi. Penyakit ini juga mampu menyebabkan kekurangan hasil pada produksi padi di Asia sebesar 0,1% (Mew dan Gonzales, 2000).
Gejala penyakit ini adalah bercak lurus sempit berwarna coklat pada helaian daun bendera, pada fase tumbuh sampai pemasakan. Gejala juga dapat terjadi pada pelepah dan kulit gabah. Infeksi yang terjadi pada pelepah dan batang menyebabkan batang dan pelepah daun busuk sehingga tanaman menjadi rebah (Bank Pengetahuan Padi Indonesia, 2009).
a a
Gambar 2. Gejala Serangan C. oryzae Miyake
Sumber: Bank Pengetahuan Padi Indonesia (2009)
Daur Hidup Penyakit
Konidium jamur disebarkan oleh angin dan infeksi terjadi melalui mulut kulit. Gejala baru tampak 30 hari atau lebih setelah infeksi. Ini menyebabkan lambatnya gejala di lapang, meskipun infeksi dapat terjadi pada daun muda maupun daun tua. C. oryzae mempertahankan diri dari musim ke musim pada biji-biji dan jerami. Diduga jamur dapat bertahan pada rumput-rumput liar; antara lain
di India jamur dapat menginfeksi lempuyangan (Panicum repens) (Semangun, 1993).
Jamur C. oryzae mampu bertahan dari satu musim ke musim berikutnya pada daun, batang dan biji. Saat biji kontaminan ditanam, jamur akan menghasilkan lesio pada kotiledon. Dalam beberapa hari pertumbuhan jamur akan memproduksi konidia untuk memulai infeksi sekunder (Lucas, dkk, 1985).
Perkecambahan konidia hanya pada permukaan air lalu kemudian melambat. Hal ini memerlukan waktu sedikitnya 24 jam bahkan didaerah kondisi paling disukai. Berkebalikan dengan konidia, perkecambahan askospora terjadi selama 4-5 jam dibawah kondisi yang disukai dan dapat menginfeksi daun selama satu atau dua malam (Wheeler, 1975).
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Penyakit
Penyakit ini dipengaruhi oleh varietas tanaman yang dipergunakan seperti PB 26, PB 28, PB 30 yang sangat rentan terhadap bercak coklat sempit. Pada musim kemarau maka keparahan penyakit akan meningkat (Semangun, 1993). Pengendalian Penyakit
Penyakit ini dapat dikendalikan dengan:
• Penanaman varietas tahan, seperti Ciherang dan Membrano.
• Pemupukan berimbang yang lengkap, yaitu 250 kg urea, 100 kg SP36 dan 100 kg KCl per ha.
• Penyemprotan fungisida dengan bahan aktif Difenoconazol (Bank Pengetahuan Padi Indonesia, 2009).
Patogen C. lunata (Wakk) Boed. Biologi
Menurut Mew dan Misra (2000), penyakit bercak Curvularia diklasifikasikan sebagai berikut:
Kingdom : Fungi Divisio : Ascomycota Subdivisio : Deuteromycotina Kelas : Euascomycetes Ordo : Pleosporales Famili : Pleosporaceae Genus : Curvularia
Spesies : Curvularia lunata (Wakk) Boed.
Konidiofor berwarna coklat, sederhana atau terkadang bercabang. Konidia
berwarna gelap, memiliki 3-5 sel, dengan sel akhir yang paling terang (Gambar 3), biasanya bengkok atau melengkung dengan sel sentral yg membesar
(Westcott, 1971).
Jamur ini memiliki aerial miselia. Miselia bersepta, bercabang, subhyaline berwarna coklat terang dan terkadang coklat gelap. Konidiofor soliter atau dalam grup, berwarna coklat gelap, tidak bercabang, bersepta, terkadang bengkok, sederhana dan tumbuh langsung dari permukaan biji. Konidia berwarna coklat
gelap, berbentuk seperti perahu, melingkar di ujung, dengan tiga septa (Mew dan Gonzales, 2000).
atau lebih septa yang terbalik dan berbentuk apikal di sepanjang pore (poroconidia). Konidia silindris atau agak sedikit berlengkung, dengan satu sel sentral yang makin besar dan gelap (Ellis, dkk, 2007).
Gambar 3. C. lunata (Wakk) Boed.
(d) miselia, (e) konidiofor, (f) konidia Sumber: Mew dan Gonzales (2000)
Gejala Serangan
Bintik C. lunata pada daun atau batang berbentuk lonjong, coklat gelap, nampak pada kedua sisi daun, bertepi dengan cincin coklat, agak sedikit tertekan dan dengan daerah kekuningan sempit diantara bintik dan warna hijau daun (Westcott, 1971).
Gejala penyakit C. lunata mirip dengan gejala bercak daun Cercospora dan hanya dapat dibedakan dengan pemeriksaan mikroskopis. Cendawan ini dilaporkan di Malaysia, dapat menyerang bunga dan menyebabkan “hawar bunga” (Dewi, 2009).
Curvularia sp. menyebabkan sedikit atau tidak ada kehilangan hasil pada produksi normal padi. Jamur ini menginfeksi biji (Gambar 4), setelah digosok,
Gambar 4. Gejala Serangan C. lunata (Wakk) Boed. Sumber: Rice Knowledge Bank (2009)
Daur Hidup Penyakit
Kelembaban tinggi dan suhu panas selama pertumbuhan tanaman sesuai
dengan pertumbuhan C. lunata dan perkembangan penyakit ini (Mew dan Misra, 2000). Penyakit ini merupakan penyakit penting pada biji dan
penyakit tular tanah yang lazim pada daerah panas. Penyakit ini menghasilkan nekrotis dengan halo yang berwarna cerah; lesio sebesar 0.5 cm per bintik (Akinbode, 2010).
Faktor-faktor yang Mempengaruhi Penyakit
Pengendalian Penyakit
Penyakit C. lunata dapat dikendalikan dengan penyemprotan dengan fungisida berspektrum luas yang efektif dapat menahan infeksi di seluruh bagian tanaman. Untuk perlakuan benih diberikan mancozeb yang telah terbukti efektif (Mew dan Misra, 2000).
Jamur Endofit
Endofit adalah semua jenis organisme yang mengkolonisasi jaringan dalam tanaman. Kemudian definisi diperluas menjadi semua organisme yang hidup dalam organ tanaman yang mengkolonisasi jaringan tanaman tanpa mengakibatkan kerugian yang nyata terhadap inang tanaman. Organisme endofit mempunyai fase epifit yang cukup panjang dan dalam perkembangan siklus hidupnya beberapa organisme kadang-kadang menyebabkan patogenik pada tanaman (Petrini, 1992).
Endofit merupakan mikroorganisme yang berasosiasi dengan jaringan tanaman sehat yang bersifat netral atau menguntungkan. Hampir setiap tanaman tingkat tinggi memiliki beberapa mikroorganisme endofit yang mampu menghasilkan senyawa biologi atau metabolit sekunder. Bahan aktif yang dihasilkan mikroorganisme endofit ini diperkirakan memiliki kemampuan yang sama dengan bahan aktif yang dihasilkan oleh tanaman induknya. Telah banyak penelitian yang dilakukan untuk mengisolasi mikroorganisme endofit pada beberapa tanaman, misalnya pada tanaman obat dan tanaman budidaya, seperti padi (Lingga, 2009).
Jenis agens hayati yang banyak dikembangkan adalah mikroba alami, baik
dalam jaringan tanaman (endofit) yang bersifat menghambat pertumbuhan dan
berkompetisi dalam ruang dan nutrisi dengan patogen sasaran, dan bersifat
menginduksi ketahanan tanaman (Carrol, 1988).
Secara alamiah, dalam suatu ekosistem terdapat hubungan (simbiosis) antara suatu mikroorganisme, tanaman dan lingkungannya. Mikroorganisme yang hidup dalam tanaman inang ada yang bersifat merugikan dan menguntungkan. Selain itu, ada mikroorganisme yang tidak menimbulkan efek merugikan pada inang tanaman, seperti organisme endofit yang dapat hidup dalam organ tanaman dan kadang-kadang mampu mengkolonisasi dalam jaringan tanaman tanpa menyebabkan kerusakan pada inangnya. Banyak kelompok cendawan endofit yang mampu memproduksi senyawa antibiotik yang aktif melawan bakteri maupun fungi patogenik terhadap manusia, hewan dan tumbuhan, terutama genus Coniothrium dan Microsphaeropsis (Petrini, 1992).
Jamur endofit tergolong pada Ascomycotina atau Deuteromycotina. Jamur
endofit dapat menginfeksi tumbuhan dan hidup secara simbiosis mutualistik
dengan tanaman inangnya. Dalam simbiosis ini, jamur dapat membantu proses
penyerapan unsur hara yang dibutuhkan oleh tanaman untuk proses fotosintesis
serta melindungi tanaman inang dari serangan penyakit, dan hasil fotosisntesis
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara, Medan dengan ketinggian tempat
±25 m dpl pada bulan November 2013 hingga Februari 2014. Bahan dan Alat Penelitian
Adapun bahan yang digunakan adalah tanaman padi yang terserang C. oryzae Miyake dan C. lunata (Wakk) Boed., tanaman padi yang sehat, media Potato Dextrose Agar (PDA), kertas saring, kapas, aluminium foil, cling wrap, kertas stencil, plastik transparan, spiritus, aquades, alkohol 70%, kloroks 1%, tissue, methyl blue dan label.
Adapun alat yang digunakan adalah cawan petri, beaker glass, erlenmeyer, timbangan analitik, hot plate, batang pengaduk, kulkas, bunsen, gunting, cutter, autoclave, oven, inkubator, handsprayer, stopwatch, jarum ose, pinset, jangka sorong, object glass, coke borer, laminar air flow, mikroskop kampaun, kamera dan alat tulis.
Metode Penelitian
Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) faktorial dengan 2 faktor sebagai berikut:
Faktor 1 yaitu patogen:
Faktor 2 yaitu jamur endofit: E1 : Penicillium sp. E2 : Trichoderma spp. E3 : Aspergillus sp1. E4 : Trichocladium sp. E5 : Aspergillus sp2. E6 : Nigrospora sp.
Diperoleh kombinasi perlakuan sebanyak 12 kombinasi yaitu:
P1E1 P2E1 P1E2 P2E2 P1E3 P2E3 P1E4 P2E4 P1E5 P2E5 P1E6 P2E6
Jumlah ulangan yang diperoleh dengan rumus sebagai berikut: t (r-1) ≥ 15
12 (r-1) ≥ 15 12r-12 ≥ 15
12r ≥ 27
r ≥ 27/12
r ≥ 2,25
Banyak ulangan : 3
Data hasil penelitian dianalisis dengan sidik ragam model linier sebagai berikut:
Yijk = µ + αi+ βj+ (αβ)ij +
ε
ijkDimana;
Yijk = nilai pengamatan pada unit percobaan yang memperoleh perlakuan taraf
ke-i dari faktor I pada taraf ke-j dari faktor II dan ulangan ke-k
µ = Nilai tengah umum
αi = pengaruh taraf ke-i dari faktor I
βj = pengaruh taraf ke-j dari faktor II
(αβ)ij = pengaruh interaksi dari taraf ke-i dari faktor I dan taraf ke-j dari faktor II
ε
ijk = pengaruh galat pada unit percobaan yang memperoleh perlakuan tarafke-i dari faktor I, taraf ke-j dari faktor II dan ulangan ke-k
Terhadap sidik ragam yang nyata, dilanjutkan analisis lanjutan dengan Uji
Jarak Berganda Duncan (DMRT) dengan taraf 5% (Sastrosupadi, 2010). Pelaksanaan Penelitian
Isolasi Jamur C. oryzae Miyake dan C. lunata (Wakk) Boed.
Sumber inokulum diperoleh dari tanaman padi yang terserang C. oryzae Miyake dan C. lunata (Wakk) Boed. Bagian yang terinfeksi seperti
daun dibersihkan di bawah air mengalir lalu dipotong-potong sebesar 1 cm. Lalu disterilkan dengan kloroks 1% selama lebih kurang 3 menit dan dibilas dengan aquades steril sebanyak 2-3 kali. Selanjutnya potongan daun ditanam dalam media
PDA dan diinkubasi pada suhu kamar selama 1 minggu. Setelah miselium C. oryzae Miyake dan C. lunata (Wakk) Boed. tumbuh, diisolasi kembali untuk
Isolasi Jamur Endofit
Tanaman padi yang diduga mengandung jamur endofit diambil dari tanaman yang sehat diantara tanaman yang sakit. Lokasi pengambilan tanaman padi dilakukan di Kampung Susuk, Padang Bulan, Medan pada ketinggian tempat ±25 m dpl. Tanaman padi yang digunakan yaitu varietas Ciherang dan berada pada stadia vegetatif 25-30 HST. Jamur endofit diperoleh dengan mengisolasi akar, batang dan daun tanaman padi yang sehat. Bagian tanaman tersebut dicuci dengan menggunakan air mengalir selama ±5 menit setelah itu dipotong ±2 cm. Sterilisasi permukaan bagian tanaman dilakukan dengan membersihkan bagian tanaman dengan menggunakan alkohol 70% selama ±5 menit. Sterilisasi selanjutnya dengan menggunakan natrium hipokorit 1% selama ±1 menit. Kemudian dibilas sebanyak dua kali dengan aquades steril selama 1 menit dan dikeringkan. Bagian tanaman dibelah untuk ditumbuhkan dalam media PDA untuk selanjutnya diinkubasi (Zakaria, dkk, 2010).
Untuk uji awal kesterilan jaringan tanaman, dilakukan dengan cara membuat goresan bilasan terakhir akuades steril ke media PDA dan selanjutnya diinkubasi. Hasil isolasi jamur endofit tidak dapat digunakan jika pada media uji kesterilan tumbuh cendawan. Jamur endofit lalu dibuat biakan murninya untuk selanjutnya diidentifikasi berdasarkan warna koloni dan morfologi secara mikroskopik serta dibandingkan dengan buku kunci identifikasi menurut Barnett (1972).
Uji Patogenesitas
Untuk membuktikan bahwa jamur endofit tidak menyebabkan gejala
sehat. Perbanyakan jamur endofit dilakukan dengan menggunakan media jagung.
Jagung dibersihkan dan dikukus dengan menggunakan dandang hingga 1/2
matang atau selama 30 menit. Dihamparkan jagung yang telah dikukus di atas
nampak/baki sampai dingin, kemudian dimasukkan masing-masing sebanyak
10 gr ke dalam kantong plastik tahan panas. Setelah itu media disterilkan dalam
autoclave selama 30 menit. Biakan murni jamur endofit diinokulasikan dengan menggunakan cork borer pada media jagung. Diaduk hingga rata kemudian
diinkubasikan pada suhu kamar selama 10-15 hari. Aplikasi jamur endofit
dilakukan dengan menaburkan substrat jagung sebagai media perbanyakan jamur
endofit pada tanaman padi sehat. Pengamatan gejala penyakit dilakukan pada 10
hari setelah inokulasi (HSI).
Reisolasi Jamur Endofit Dalam Jaringan Tanaman
Reisolasi dilakukan untuk membuktikan kolonisasi dan penyebaran jamur
Uji Antagonisme Jamur Endofit Terhadap Patogen
Uji antagonisme dilakukan dengan cara inokulum isolat jamur patogen diletakkan tepat di tengah cawan petri dan isolat jamur endofit diletakkan 1 cm dari tepi cawan petri dalam satu cawan petri yang berdiameter 9 cm. Biakan tersebut diinkubasikan pada suhu 250C. Pertumbuhan jamur diamati setiap hari mulai 1 hari setelah inokulasi (hsi) (Supriati, dkk, 2010).
r2 r1 A B
1 cm 4,5 cm
Gambar 5. Uji antagonisme jamur endofit terhadap patogen Keterangan:
A = Jamur endofit B = Jamur patogen
Peubah Amatan
Daerah Hambatan (Inhibiting Zone)
Pengamatan persentase daerah hambatan dilakukan setiap hari selama 7
hari. Persentase daerah hambatan pertumbuhan miselium jamur patogen oleh jamur endofit dihitung berdasarkan rumus sebagai berikut:
IZ =�1− �2 -�1 �
100%
Keterangan:
IZ = persentase daerah hambatan (%)
r1 = jari-jari koloni jamur patogen yang tumbuh ke arah berlawanan dengan tempat jamur endofit (cm)
r2 = jari-jari koloni jamur patogen yang tumbuh ke arah jamur endofit (cm) (Fokkema, 1976 dalam Rahaju, 2007).
Luas Daerah Hambatan (Inhibiting Zone)
Pengamatan dilakukan terhadap pertumbuhan koloni jamur patogen dan dan jamur endofit dengan adanya daerah hambatan yang ditandai dengan terdapatnya daerah bening di antara dua koloni jamur yang beroposisi, yaitu pada 7 hsi. Pengukuran dilakukan dengan rumus sebagai berikut:
Luas Daerah Hambatan = Luas cawan petri – (Luas jamur patogen + jamur endofit)
Diameter Koloni
Koloni isolat patogen dan jamur endofit dibiakkan dengan metode one point (satu titik) pada media PDA di cawan petri berdiameter 9 cm, dilakukan
lalu digambar mengikuti pola perkembangan koloni tersebut. Pengukuran diameter koloni dilakukan dengan menggunakan jangka sorong.
Luas Pertumbuhan Koloni
Pengukuran luas pertumbuhan koloni isolat patogen dan jamur endofit dilakukan dengan cara menggambar pola luas pertumbuhan jamur keduanya pada plastik transparan dan digunting sesuai pertumbuhannya. Pengukuran dilakukan mulai dari 1-7 hsi dan diukur dengan menggunakan rumus pola patron sebagai berikut:
� �=
�′ �′
Keterangan:
HASIL DAN PEMBAHASAN Identifikasi Jamur Endofit
Pada isolasi jamur endofit dari tanaman padi diperoleh sebanyak 6 jamur
endofit, jamur tersebut diidentifikasi hasilnya pada Tabel 1 dan jamur yang
didapat digunakan dalam penelitian ini.
Tabel 1. Identifikasi jamur endofit asal padi
No Genus Ciri-ciri Asal
1 E1 (Penicillium sp.) Makroskopis: Akar - Koloni berwarna hitam dan
tepi koloni berwarna putih - Tepi koloni tidak rata
Mikroskopis:
- Konidiofor bercabang tidak teratur dan berdinding halus - Konidia bulat seperti telur,
hialin, dan tumbuh dari phialid
2 E2 (Trichoderma spp.) Makroskopis: Akar - Koloni berwarna hijau
- Tepi koloni tidak rata
Mikroskopis:
- Konidiofor bercabang dan agak ramping
No Genus Ciri-ciri Asal 3 E3 (Aspergillus sp1.) Makroskopis: Batang
- Koloni berwarna coklat dan tepinya berwarna coklat muda
- Tepi koloni rata
Mikroskopis:
- Konidiofor tegak, tidak bersepta dan tidak bercabang
- Ujung konidiofor
membengkak membentuk vesikel
- Konidia bulat dan hialin
4 E4 (Trichocladium sp.) Makroskopis: Batang - Koloni berwarna putih
- Tepi koloni beraturan
Mikroskopis:
- Konidiofor berdinding halus
- Konidia berbentuk
kumparan dan hialin
5 E5 (Aspergillus sp2.) Makroskopis: Daun -Koloni berwarna hijau
muda dan tepinya berwarna putih
-Tepi koloni tidak rata
Mikroskopis:
-Konidiofor tegak, tidak bersepta dan tidak bercabang
-Ujung konidiofor
membengkak membentuk vesikel
-Konidia bulat dan hialin
6 E6 (Nigrospora sp.) Makroskopis: Daun -Koloni berwarna putih
-Koloni tebal dan tepinya beraturan
Mikroskopis:
-Konidiofor hialin dan bercabang
-Konidia berbentuk bulat dan berwarna hitam
Dari hasil isolasi, jamur yang ditemukan yaitu Penicillium sp.,
Trichoderma spp., Aspergillus sp1., Trichocladium sp., Aspergillus sp2. dan
Nigrospora sp. Aspergillus sp. merupakan jamur endofit yang paling banyak jumlahnya yaitu 2 genus dari 4 genus yang ditemukan, sedangkan kehadiran genus
masing-masing didapati 1 spesies. Hal ini menunjukkan bahwa Aspergillus sp.
memiliki fungsi penting bagi tanaman, sesuai dengan pendapat Ilyas (2007) yang
menyatakan bahwa faktor yang menyebabkan tingginya kehadiran Aspergillus dalam
tanah disebabkan Aspergillus memiliki sebaran kosmopolit yang dapat menghasilkan
spora vegetatif (konidia) dalam jumlah yang besar dan pertumbuhan yang sangat
cepat.
Uji Patogenesitas
Hasil uji patogenesitas menunjukkan tidak ada kerusakan pada tanaman
padi yang diberi perlakuan jamur endofit. Tanaman padi nampak sehat dan tidak
menunjukkan gejala penyakit (Gambar 5). Hal ini membuktikan bahwa jamur
yang diisolasi dari tanaman padi adalah jamur endofit. Hal ini sesuai dengan
pendapat Carrol (1990) yang menyatakan bahwa jamur endofit adalah jamur yang
hidup pada bagian dalam jaringan tanaman sehat tanpa menimbulkan gejala
Gambar 6. Respon tanaman uji setelah inokulasi jamur endofit. Tanaman uji
terdiri dari perlakuan (A) E1 (Penicillium sp.) (B) E2 (Trichoderma spp.) (C) E3 (Aspergillus sp1.) (D) E4 (Trichocladium sp.) (E) E5 (Aspergillus sp2.) (F) E6 (Nigrospora sp.)
Reisolasi Jamur Endofit Dalam Jaringan Tanaman
Untuk membuktikan kolonisasi dan penyebaran jamur endofit pada
jaringan tanaman maka jamur endofit yang telah diaplikasikan pada tanaman padi
harus dapat diisolasi lagi dari jaringan tanaman padi. Jamur Penicillium sp. dan
Trichoderma spp. mampu mengkolonisasi akar, jamur Aspergillus sp1. dan
Trichocladium sp. mampu mengkolonisasi batang dan jamur Aspergillus sp2. dan
Nigrospora sp. mampu mengkolonisasi daun tanaman padi. Hasil isolasi jamur
endofit dari bagian tanaman yang berbeda dari satu tumbuhan inang, mengandung
jenis isolat yang berbeda pula. Hal ini sesuai dengan pendapat Wahyudi (2008)
yang menyatakan bahwa mekanisme adaptasi dari endofit terhadap mikroekologi
dan kondisi fisiologis yang spesifik dari masing-masing tumbuhan inang dapat
(A) (B) (C)
menyebabkan dari satu jaringan hidup suatu tumbuhan dapat diisolasi lebih dari 1
jenis jamur endofit.
Daerah Hambatan
Berdasarkan Lampiran 2-8 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit, jenis
patogen serta interaksi keduanya memberikan pengaruh sangat nyata terhadap
parameter daerah hambatan. Pengaruh jenis endofit terhadap daerah hambatan
1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 2.
Tabel 2. Pengaruh jenis endofit terhadap daerah hambatan
Hari Perlakuan Rataan (%)
E2 (Trichoderma spp.) 24.92 b E3 (Aspergillus sp1.) 21.48 c E4 (Trichocladium sp.) 24.20 b E5 (Aspergillus sp2.) 28.63 a E6 (Nigrospora sp.) 24.25 b
3 hsi E1 (Penicillium sp.) 27.38 c
E2 (Trichoderma spp.) 30.09 b E3 (Aspergillus sp1.) 24.01 d E4 (Trichocladium sp.) 29.38 bc E5 (Aspergillus sp2.) 35.98 a E6 (Nigrospora sp.) 28.02 bc
4 hsi E1 (Penicillium sp.) 32.16 c
E2 (Trichoderma spp.) 36.49 b E3 (Aspergillus sp1.) 26.56 d E4 (Trichocladium sp.) 35.06 b E5 (Aspergillus sp2.) 41.05 a E6 (Nigrospora sp.) 32.47 c
5 hsi E1 (Penicillium sp.) 39.62 b
E5 (Aspergillus sp2.) 44.64 a E6 (Nigrospora sp.) 37.37 c
6 hsi E1 (Penicillium sp.) 41.94 b
E2 (Trichoderma spp.) 46.95 a E3 (Aspergillus sp1.) 32.69 c E4 (Trichocladium sp.) 41.05 b E5 (Aspergillus sp2.) 47.05 a E6 (Nigrospora sp.) 41.60 b
7 hsi E1 (Penicillium sp.) 44.42 b
E2 (Trichoderma spp.) 51.33 a E3 (Aspergillus sp1.) 34.12 c E4 (Trichocladium sp.) 45.55 b E5 (Aspergillus sp2.) 51.20 a E6 (Nigrospora sp.) 45.44 b
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 2 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit terhadap
daerah hambatan berpengaruh sangat nyata. Hubungan daerah hambatan dan jenis
endofit pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 8.
Gambar 8. Hubungan daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis endofit.
Gambar 8 menunjukkan bahwa daerah hambatan tertinggi terdapat pada
perlakuan E2 yaitu 51,33% dan terendah pada E3 yaitu 34.12%. Pengaruh jenis
patogen terhadap daerah hambatan 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat
pada Tabel 3.
Tabel 3. Pengaruh jenis patogen terhadap daerah hambatan
Hari Perlakuan Rataan (%)
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 3 diketahui bahwa perlakuan jenis patogen terhadap
daerah hambatan berpengaruh sangat nyata. Hubungan daerah hambatan dengan
jenis patogen pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 9.
44.70
P1 (C. oryzae) P2 (C. lunata)
Gambar 9 menunjukkan bahwa jenis patogen P2 (C. lunata) menunjukkan
daerah hambatan tertinggi yaitu 45.99% dan terendah pada P1 (C. oryzae) yaitu
44.70%. Dari hasil pengamatan diketahui bahwa kemampuan jamur endofit
berbeda-beda dalam menghambat patogen. Beberapa jenis patogen memiliki
pertumbuhan yang lebih cepat atau lebih lambat daripada pertumbuhan jamur
endofit. Hal ini menunjukkan terjadi persaingan pertumbuhan antara endofit dan
patogen. Hal ini sesuai dengan pendapat Sudantha dan Abadi (2006) yang
menyatakan bahwa penghambatan pertumbuhan jamur patogen dapat dilakukan
melalui mekanisme kompetisi ruang (jamur endofit lebih cepat pertumbuhnya),
mikoparasit (hifa jamur endofit membelit dan melakukan penetrasi ke dalam hifa
jamur patogen) dan antibiosis (jamur endofit mengeluarkan antibiotik yang mudah
menguap yang didifusikan ke medium).
Gambar 10. Pengujian inhibiting zone (A) P1E1, (B) P1E2, (C) P1E3, (D) P1E4,(E) P1E5, (F) P1E6, (G) P2E1, (H) P2E2, (I) P2E3, (J) P2E4, (K) P2E5, (L) P2E6. (Keterangan: a. Jamur endofit, b. Patogen)
Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap daerah hambatan
1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 4.
Tabel 4. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap daerah hambatan
6 hsi P1E1 30.40 e
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
P1: C. oryzae, P2: C. lunata, E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2., E6: Nigrospora sp., hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 4 diketahui bahwa jenis patogen dan jenis endofit
terhadap daerah hambatan berpengaruh sangat nyata. Jamur C. oryzae dan C.
lunata mengalami hambatan pertumbuhan karena kehadiran jamur endofit. Pada
pengamatan 7 hsi, daerah hambatan tertinggi pada C. oryzae terdapat pada
pada C. lunata terdapat pada perlakuan P2E3 (C. lunata+ Aspergillus sp1.) yaitu sebesar 39.99%. Pertumbuhan jamur endofit mendekati patogen menyebabkan
terhambatnya pertumbuhan patogen. Penghambatan ini bisa dikarenakan adanya
senyawa biologi atau metabolit sekunder yang dihasilkan oleh endofit. Jamur endofit Penicillium sp. dan Trichoderma spp. mempunyai pertumbuhan yang cepat sehingga menghasilkan antibiotik yang lebih banyak dibandingkan dengan
jamur endofit lainnya. Hal ini sesuai dengan pendapat Shehata, dkk (2008) yang
menyatakan bahwa salah satu sifat mikroba antagonis adalah pertumbuhannya
lebih cepat dibanding dengan patogen dan menghasilkan senyawa antibiotik yang
dapat menghambat pertumbuhan patogen. Adanya perbedaan kemampuan
menghambat diantara jamur endofit diduga karena jumlah antibiotik atau alkaloid
yang dihasilkan oleh masing-masing jamur endofit berbeda.
Luas Daerah Hambatan
Berdasarkan Lampiran 9 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit, jenis
patogen serta interaksi keduanya memberikan pengaruh sangat nyata terhadap
parameter luas daerah hambatan. Pengaruh jenis endofit terhadap luas daerah
hambatan 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 5.
Tabel 5. Pengaruh jenis endofit terhadap luas daerah hambatan
Hari Perlakuan Rataan (%)
7 hsi E1 (Penicillium sp.) 3.45 d
E2 (Trichoderma spp.) 3.18 e E3 (Aspergillus sp1.) 4.98 a E4 (Trichocladium sp.) 4.77 b E5 (Aspergillus sp2.) 4.21 c E6 (Nigrospora sp.) 5.01 a
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
Dari rataan Tabel 5 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit terhadap luas
daerah hambatan berpengaruh sangat nyata. Hubungan luas daerah hambatan dan
jenis endofit pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 11.
Gambar 11. Hubungan luas daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis endofit.
Keterangan: E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2.,
E6: Nigrospora sp.
Gambar 11 menunjukkan bahwa luas daerah hambatan tertinggi terdapat
pada perlakuan E6 yaitu 5,01% dan terendah pada E2 yaitu 3.18%. Pengaruh jenis
patogen terhadap luas daerah hambatan pada jenis endofit 7 hari setelah inokulasi
(hsi) dapat dilihat pada Tabel 6.
Tabel 6. Pengaruh jenis patogen terhadap luas daerah hambatan
Hari Perlakuan Rataan (%)
7 hsi P1 (C. oryzae) 4.22 b
P2 (C. lunata) 4.26 a
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 6 diketahui bahwa perlakuan jenis patogen terhadap luas
daerah hambatan pada jenis endofit berpengaruh sangat nyata. Hubungan luas
daerah hambatan dengan jenis patogen pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 12.
Gambar 12. Hubungan luas daerah hambatan 7 hsi pada beberapa jenis patogen
Gambar 12 menunjukkan bahwa jenis patogen P2 (C. lunata)
menunjukkan luas daerah hambatan tertinggi yaitu 4.26 cm2 dan terendah pada P1
(C. oryzae) yaitu 4.22 cm2. Dari hasil pengamatan diketahui bahwa jamur endofit
memiliki kemampuan dalam menghambat patogen. Hal ini disebabkan karena
jamur endofit lebih cepat pertumbuhannya atau memiliki aktivitas tinggi. Hal ini
sesuai dengan pendapat Faeth (2002) yang menyatakan bahwa jamur endofit
antagonis mempunyai aktivitas tinggi dalam menghasilkan enzim yang dapat
digunakan untuk mengendalikan patogen. Selanjutnya sesuai pendapat Noverita,
dkk (2009) yang menyatakan bahwa berbagai senyawa fungsional dapat dihasilkan
oleh jamur endofit. Senyawa yang dihasilkan jamur endofit tersebut dapat berupa
senyawa anti kanker, antivirus, antibakteri, antifungi, hormon pertumbuhan
tanaman, insektisida dan lain-lain. 4.22
P1 (C. oryzae) P2 (C. lunata)
Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap luas daerah hambatan
7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 7.
Tabel 7. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap luas daerah hambatan
Hari Perlakuan Rataan (%)
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
P1: C. oryzae, P2: C. lunata, E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2., E6: Nigrospora sp., hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 7 diketahui bahwa jenis patogen dan jenis endofit
terhadap luas daerah hambatan berpengaruh sangat nyata. Luas daerah hambatan
tertinggi pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E3 (C. oryzae + Aspergillus sp1.) yaitu sebesar 5.28 cm2 sedangkan pada C. lunata
terdapat pada perlakuan P2E4 (C. lunata + Trichocladium sp.) yaitu sebesar 4.83 cm2. Sedangkan yang terendah pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E2 (C. oryzae + Trichoderma spp.) yaitu sebesar 2.98 cm2 dan pada C. lunata
tidaknya zona hambatan, yaitu zona bening diantara patogen dan agens antagonis.
Hal ini sesuai dengan pendapat Maria (2002) yang menyatakan bahwa
terbentuknya zona hambat menandakan bahwa agens biokontrol memproduksi suatu senyawa antimikrobial baik berupa enzim, toksin maupun antibiotik. Antibiotik merupakan suatu substansi yang dihasilkan oleh organisme hidup yang dalam konsentrasi rendah dapat menghambat atau membunuh organisme lainnya. Antibiotik digolongkan sebagai metabolit sekunder yang dihasilkan oleh mikroorganisme antagonis dalam jalur metabolisme.
Diameter Koloni
Berdasarkan Lampiran 10-16 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit,
jenis patogen serta interaksi keduanya memberikan pengaruh sangat nyata
terhadap parameter diameter koloni patogen. Pengaruh jenis endofit terhadap
diameter koloni 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 8.
Tabel 8. Pengaruh jenis endofit terhadap diameter koloni
Hari Perlakuan Rataan (%) E4 (Trichocladium sp.) 1.20 c E5 (Aspergillus sp2.) 1.19 c E6 (Nigrospora sp.) 1.21 b
3 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.28 d
4 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.40 b E2 (Trichoderma spp.) 1.36 c E3 (Aspergillus sp1.) 1.49 a E4 (Trichocladium sp.) 1.48 a E5 (Aspergillus sp2.) 1.47 a E6 (Nigrospora sp.) 1.48 a
5 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.54 c
E2 (Trichoderma spp.) 1.44 d E3 (Aspergillus sp1.) 1.59 b E4 (Trichocladium sp.) 1.60 b E5 (Aspergillus sp2.) 1.55 c E6 (Nigrospora sp.) 1.65 a
6 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.61 c
E2 (Trichoderma spp.) 1.53 d E3 (Aspergillus sp1.) 1.69 a E4 (Trichocladium sp.) 1.67 ab E5 (Aspergillus sp2.) 1.65 b E6 (Nigrospora sp.) 1.69 a
7 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.71 c
E2 (Trichoderma spp.) 1.63 d E3 (Aspergillus sp1.) 1.87 a E4 (Trichocladium sp.) 1.74 b E5 (Aspergillus sp2.) 1.74 b E6 (Nigrospora sp.) 1.73 bc
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 8 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit terhadap
diameter koloni berpengaruh sangat nyata. Hubungan diameter koloni dan jenis
Gambar 13. Hubungan diameter koloni patogen 7 hsi pada beberapa jenis endofit.
Keterangan: E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2.,
E6: Nigrospora sp.
Gambar 13 menunjukkan bahwa diameter koloni tertinggi terdapat pada
perlakuan E3 yaitu 1.87 cm dan terendah pada E2 yaitu 1.63 cm. Pengaruh jenis
patogen terhadap diameter koloni 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat
pada Tabel 9.
Tabel 9. Pengaruh jenis patogen terhadap diameter koloni
Hari Perlakuan Rataan (%)
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 9 diketahui bahwa perlakuan jenis patogen terhadap
diameter koloni berpengaruh sangat nyata. Hubungan diameter koloni dengan
jenis patogen pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 14.
Gambar 14. Hubungan diameter koloni 7 hsi pada beberapa jenis patogen
Gambar 14 menunjukkan bahwa jenis patogen P2 (C. lunata)
menunjukkan diameter koloni tertinggi yaitu 1.87 cm dan terendah pada P1
(C. oryzae) yaitu 1.66 cm. Jamur endofit lebih cepat pertumbuhannya
dibandingkan dengan patogen. Hal ini menunjukkan bahwa jamur endofit dapat
menekan pertumbuhan patogen. Hal ini sesuai dengan pendapat Amin, dkk (2011)
yang menyatakan bahwa jamur yang tumbuh cepat mampu mengungguli dalam
penguasaan ruang dan pada akhirnya dapat menekan pertumbuhan jamur
lawannya.
Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap diameter koloni 1-7 hari
setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 10.
Tabel 10. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap diameter koloni
Hari Perlakuan Rataan (%)
P1 (C. oryzae) P2 (C. lunata)
P2E6 1.74 a
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
Dari rataan Tabel 10 diketahui bahwa jenis patogen dan jenis endofit
terhadap diameter koloni berpengaruh sangat nyata. Diameter koloni patogen
tertinggi pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E3 (C. oryzae + Aspergillus sp1.) yaitu sebesar 1.72 cm sedangkan pada C. lunata
terdapat pada perlakuan P2E3 (C. lunata + Aspergillus sp.) dan P2E6
(C. lunata + Nigrospora sp.) yaitu sebesar 2.03 cm. Sedangkan yang terendah pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E6 (C. oryzae + Nigrospora sp.) yaitu sebesar 1.42 cm sedangkan pada C. lunata terdapat pada perlakuan P2E2 (C. lunata + Trichoderma spp.) yaitu sebesar 1.73 cm. Beberapa jenis patogen memiliki diameter yang lebih tinggi atau lebih rendah daripada pertumbuhan
jamur endofit. Hal ini dapat dikarenakan antibiotik yang diproduksi kurang efektif
terhadap patogen dan juga terdapat faktor lain yang mempengaruhinya. Hal ini
sesuai dengan pendapat Kasutjianingati (2004) yang menyatakan bahwa faktor
yang mempengaruhi ketidakefektifan agens hayati dalam menghambat
pertumbuhan patogen yaitu antibiotik yang diproduksi jamur endofit kurang
efektif terhadap patogen diantaranya: konsentrasi antibiotiknya rendah dan terurai
Luas Pertumbuhan Koloni
Berdasarkan Lampiran 17-23 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit,
jenis patogen serta interaksi keduanya memberikan pengaruh sangat nyata
terhadap parameter luas pertumbuhan koloni. Pengaruh jenis endofit terhadap luas
pertumbuhan koloni 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 11.
Tabel 11. Pengaruh jenis endofit terhadap luas pertumbuhan koloni
Hari Perlakuan Rataan (%) E4 (Trichocladium sp.) 0.98 cd E5 (Aspergillus sp2.) 1.02 bc E6 (Nigrospora sp.) 0.98 cd
3 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.81 b
E2 (Trichoderma spp.) 1.75 b E3 (Aspergillus sp1.) 2.21 a E4 (Trichocladium sp.) 2.14 a E5 (Aspergillus sp2.) 1.67 b E6 (Nigrospora sp.) 1.73 b
4 hsi E1 (Penicillium sp.) 1.88
E2 (Trichoderma spp.) 2.27 a E3 (Aspergillus sp1.) 2.00 b E4 (Trichocladium sp.) 2.66 bc E5 (Aspergillus sp2.) 2.40 cd E6 (Nigrospora sp.) 2.17 cd
5 hsi E1 (Penicillium sp.) 2.18 d
E2 (Trichoderma spp.) 2.74 bc E3 (Aspergillus sp1.) 2.75 bc E4 (Trichocladium sp.) 3.24 a E5 (Aspergillus sp2.) 2.68 c E6 (Nigrospora sp.) 2.44 d
6 hsi E1 (Penicillium sp.) 2.81 b
E4 (Trichocladium sp.) 3.94 a E4 (Trichocladium sp.) 4.34 a E5 (Aspergillus sp2.) 3.34 c E6 (Nigrospora sp.) 3.59 b
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2., E6: Nigrospora sp., hsi: hari setelah inokulasi
Dari rataan Tabel 11 diketahui bahwa perlakuan jenis endofit terhadap luas
pertumbuhan koloni berpengaruh sangat nyata. Hubungan luas pertumbuhan
koloni dan jenis endofit pada 7 hsi dapat dilihat pada Gambar 15.
Gambar 15 menunjukkan bahwa luas pertumbuhan tertinggi terdapat pada
perlakuan E3 yaitu 4.34 cm dan terendah pada E2 yaitu 3.02 cm. Pengaruh jenis
patogen terhadap luas pertumbuhan koloni 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat
dilihat pada Tabel 12
Tabel 12. Pengaruh jenis patogen terhadap luas pertumbuhan koloni
Hari Perlakuan Rataan (%)
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
hsi: hari setelah inokulasi.
.
Dari rataan Tabel 12 diketahui bahwa perlakuan jenis patogen terhadap
luas pertumbuhan berpengaruh sangat nyata. Hubungan daerah hambatan dengan
Gambar 16. Hubungan luas pertumbuhan 7 hsi pada beberapa jenis patogen
Gambar 16 menunjukkan bahwa jenis patogen P2 (C. lunata)
menunjukkan luas pertumbuhan tertinggi yaitu 3.70 cm2 dan terendah pada P1
(C. oryzae) yaitu 3.40 cm2. Hal ini disebabkan jamur endofit menghasilkan suatu
senyawa antimikrobial baik berupa enzim, toksin maupun antibiotik yang dalam
konsentrasi rendah dapat menghambat atau membunuh organisme lainnya. Maria
(2002) menyatakan bahwa agens hayati memproduksi suatu senyawa
antimikrobial baik berupa enzim, toksin maupun antibiotik. Antibiotik merupakan
suatu substansi yang dihasilkan oleh organisme hidup yang dalam konsentrasi
rendah dapat menghambat atau membunuh organisme lainnya.
Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap luas pertumbuhan
koloni 1-7 hari setelah inokulasi (hsi) dapat dilihat pada Tabel 13.
Tabel 13. Pengaruh jenis patogen dan jenis endofit terhadap luas pertumbuhan
Hari Perlakuan Rataan (%)
P1 (C. oryzae) P2 (C. lunata)
P1E2 2.77 c
Keterangan: Angka-angka yang diikuti notasi yang sama pada kelompok kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut Duncan Multiple Range Test.
P1: C. oryzae, P2: C. lunata, E1: Penicillium sp., E2: Trichoderma spp., E3: Aspergillus sp1., E4: Trichocladium sp., E5: Aspergillus sp2., E6: Nigrospora sp., hsi: hari setelah inokulasi.
Dari rataan Tabel 13 diketahui bahwa jenis patogen dan jenis endofit
pertumbuhan tertinggi pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E3 (C. oryzae + Aspergillus sp1.) yaitu sebesar 4.01 cm2 dan pada C. lunata terdapat pada perlakuan P2E3 (C. lunata + Aspergillus sp1.) yaitu sebesar 4.67 cm2. Sedangkan yang terendah pada C. oryzae terdapat pada perlakuan P1E6 (C. oryzae + Nigrospora sp.) yaitu sebesar 2.78 cm2 sedangkan pada C. lunata terdapat pada perlakuan P2E2 (C. lunata + Trichoderma spp.) yaitu sebesar 3.07 cm2. Hasil ini menunjukkan bahwa jamur Trichoderma spp. dapat digunakan sebagai agens hayati dalam menghambat pertumbuhan patogen karena memiliki pertumbuhan
yang cepat secara invitro. Hal ini sesuai dengan pendapat Tan and Zou (2001)
yang menyatakan bahwa pada umumnya jamur endofit memiliki pertumbuhan
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
1. Jamur yang ditemukan dari isolasi jamur endofit yaitu Penicillium sp. dan Trichoderma sp. (pada akar), Aspergillus sp1. dan Trichocladium sp. (pada
batang) serta Aspergillus sp2. dan Nigrospora sp. (pada daun).
2. Jamur yang ditemukan dari uji patogenesitas yaitu jamur Penicillium sp. dan
Trichoderma sp. yang mampu mengkolonisasi akar, jamur Aspergillus sp1.
dan Trichocladium sp. yang mampu mengkolonisasi batang dan jamur
Aspergillus sp2. dan Nigrospora sp. yang mampu mengkolonisasi daun
tanaman padi.
3. Jenis patogen, jamur endofit dan interaksinya berpengaruh sangat nyata
terhadap daerah hambatan, luas daerah hambatan, diameter koloni dan luas
pertumbuhan koloni dengan hasil terbaik pada jenis P2 (C. lunata) dan
E2 (Trichoderma sp.).
4. Trichoderma sp. memiliki kemampuan terbaik dalam menghambat pertumbuhan C. oryzae dengan daerah hambatan sebesar 55.27% dan
Penicillium sp. memiliki kemampuan terbaik dalam menghambat pertumbuhan C. lunata dengan daerah hambatan sebesar 56.85%.
Saran
Perlu dilakukan penelitian lebih lanjut penggunaan isolat jamur endofit
untuk meningkatkan imunitas tanaman padi terhadap penyakit C. oryzae dan
DAFTAR PUSTAKA
Agrios, O.N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan Edisi Ketiga. Universitas Gajah Mada Press, Yogyakarta.
Akinbode, O. A. 2010. Evaluation of Antifungal Efficacy of Some Plant Extracts
on Curvularia lunata, The Causal Organism of Maize Leaf Spot. African J. of Environmental Science and Technology Vol. 4 (11):797-800.
Amin, N., Asman, dan A. Thamrin. 2011. Isolasi dan Identifikasi Cendawan Endofit dari Klon Tanaman Kakao Tahan VSD M.05 dan Klon Rentan VSD M.01. Fakultas Pertanian. Universitas Hasanuddin, Makassar.
Bank Pengetahuan Padi Indonesia. 2009. Informasi Ringkas. Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan dan Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Bogor.
Barnett, H. L. 1972. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess Publishing Company, West Virginia.
Cantrell, R. P. 2001. The Role of Rice in Asia. Di dalam: Diskusi Panel dan Pameran Budidaya Padi; Surakarta, 28 Agustus 2001. Jakarta: Yayasan Padi Indonesia:1-10.
Carroll, G. C. 1988. Fungal Endophytes In Stem and Leaves: From Latent Pathogen To Mutualistic Symbiont. Ecology 69:2-9.
Dewi, K. K. 2009. Preferensi Pengelolaan Organisme Pengganggu Tanaman Pada Budidaya Anggrek dan Analisis Ekonominya: Studi Kasus di Bogor. Skripsi. Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Ellis, D., S. Davis, H. Alexiou, R. Handke dan R. Bartley. 2007. Descriptions of Medical Fungi Second Edition. School of Molecular and Biomedical Science University of Adelaide, Adelaide.
Faeth, S. H. 2002. Are Endophytic Fungi Defensive Plant Mutualists?. Oikos 98:25-36.
Ilyas, M. 2007. Isolasi dan Identifikasi Mikoflora Kapang Pada Sampel Serasah Daun Tumbuhan di Kawasan Gunung Lawu, Surakarta, Jawa Tengah. J. Biodiversitas 8 (2).
Kasutjianingati. 2004. Pembiakan Mikroorganisme Genotipe Pisang (Musa spp.)
dan Potensi Bakteri Endofit Terhadap Layu Fusarium (Fusarium oxysporum f.sp. cubense). Tesis. Sekolah Pascasarjana. Institut
Pertanian Bogor, Bogor.
Lingga, R. 2009. Uji Nematisidal Jamur Endofit Tanaman padi (Oryza sativa L.) Terhadap Nematoda Puru Akar (Meloidogyne spp.). Skripsi. Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara, Medan.
Lucas, G. B., C. L. Campbell dan L. T. Lucas. 1985. Introduction to Plant Disease. Van Nostrand Reinhold, New York.
Manuwoto, S. dan N. Indriyani. 1994. Perkembangan, Kelangsungan Hidup dan
Reproduksi Wereng Cokelat Nilavarpata lugens (Stal) (Homoptera:Delphacidae) Pada Empat Varietas Padi. Buletin HPT 7:61-67.
Maria, P. D. 2002. Eksplorasi dan Uji Antagonisme Bakteri Rhizosfer Tanah dan
Endofit Akar untuk Pengendalian Penyakit Layu (F. oxysporum f. sp. cubense) Pada Pisang (Musa paradisiaca). Skripsi.
Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Mew, T. W. dan J. K. Misra. 2000. A Manual of Rice Seed Health Testing. IRRI, Filipina.
dan P. Gonzales. 2000. A Handbook of Rice Seedborne Fungi. IRRI, Filipina.
Naik, B. S., J. Shashikala dan Y. L. Krishnamurthy. 2009. Study on The Diversity of Endophytic Communities From Rice (Oryza sativa L.) and Their
Antagonistic Activities In Vitro. J. Microbiological Research 164:290-296.
Noverita, D. Fitria, dan E. Sinaga. 2009. Isolasi dan Uji Aktivitas Antibakteri Jamur Endofit Dari Daun dan Rimpang Zingiber ottensii Val. J. Farmasi Indonesia 4 (4): 171-176.
Petrini, O. 1992. Fungal Endhophytes of Tree Leaves. Springer Verlag, New York.
Rahaju, M. 2007. Ragam Patogen Tular Tanah Dan Mikroba Antagonisnya Pada Rizosfer Kacang-Kacangan di Jawa Timur. Prosiding Peningkatan Produksi Kacang-Kacangan dan Umbi-Umbian Mendukung Kemandirian Pangan. Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan, Bogor. Rice Knowledge Bank. 2009. The Disease: Black Kernel.
