KELIMPAHAN ZOOXANTHELLAE PADA KOLONI KARANGYANG TERINFEKSI BLACK BAND DISEASE

(1)

213

Pertemuan Ilmiah Nasional Tahunan XII ISOI 2015 Banda Aceh, 10-12 Desember 2015

KELIMPAHAN ZOOXANTHELLAE PADA KOLONI KARANGYANG TERINFEKSI BLACK BAND DISEASE DAN WHITE SYNDROMEDI PULAU

PAHAWANG BESAR DAN PULAU KELAGIAN KECIL, LAMPUNG

THE ABUNDANCE OF ZOOXANTHELLAE ON CORAL COLONY WHICH INFECTED BY BLACK BAND DISEASE AND WHITE SYNDROME AT

PAHAWANG BESAR AND KELAGIAN KECIL ISLAND, LAMPUNG

Ramadhan Kemal Pudjiarto1, Riani Widiarti1,Ofri Johan2, dan Mufti P. Patria1

1

Laboratorium Biologi Kelautan, Departemen Biologi, FMIPA - Universitas Indonesia

2

Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias, Kementerian Kelautan dan Perikanan Email: [email protected]

Abstrak

Penelitianmengenai kelimpahan zooxanthellae pada koloni karang foliose yang terinfeksi penyakit

Black Band Disease (BBD) dan White Syndrome (WS) telahdilakukan di PulauPahawang Besar dan

Pulau Kelagian Kecil pada tanggal5--7 Agustus 2015. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui perbandingan kelimpahan zooxanthellae pada koloni karang lifeform foliose yang telah terinfeksi BBD dan WS di masing-masing pulau. Penelitian dilakukan dengan mengambil fragmen karang foliose yang terinfeksi BBD dan WS seluas 2 cm2 di kedalaman 5 meter.Zooxanthellae dikeluarkan dari fragmen karang dengan cara dipanaskan pada suhu 85o C selama 15 menit, kemudian dicacah di bawah mikroskop dengan perbesaran 10 x 10. Hasil penghitungan menunjukkan bahwa terdapat penurunan kelimpahan rata-rata zooxanthellae sebesar 70% pada koloni karang yang terinfeksi WS, dan 90% pada karang yang terinfeksi BBD. Hal tersebut dapat disebabkan oleh tingkat infeksi dan agresi BBD terhadap karang yang lebih tinggi dibandingkan WS pada saat pengambilan sampel. Hasil penelitian juga menunjukkan kelimpahan zooxanthellae yang ditemukan pada koloni karang yang terinfeksi BBD dan WS di Pulau Kelagian Keciladalah lebih tinggi dibandingkan Pulau Pahawang Besar, yang menunjukkan bahwa kondisi perairan di Pulau Kelagian Kecil masih lebih optimal untuk pertumbuhan karang.

Kata kunci: Black Band Disease, kelimpahan zooxanthellae, Pulau Pahawang Besar, Pulau Kelagian Kecil, dan White Syndrome.

Abstract

Research on the abundance of zooxanthellae on foliose coral which infected by Black Band Disease (BBD) and White Syndrome (WS) has been conducted in Pahawang Besar and Kelagian Kecil Island at August, 5--7th 2015. The research objectives were to know the differences on the abundance of zooxanthellaein foliose coral colony which infected by BBD and WS between those two islands. Research was conducted by collecting 2 cm2 fragments from the foliose coral colony which infected by BBD and WS in 5 meters. Zooxanthellae expelled from coral fragments by heating up to 85o C for 15 minutes, than observed under microscope with 10 x 10 magnifications. Results showed the decreasing of mean abundance of zooxanthellaeapproximately were 70% on WS corals and 90% on BBD coral. The mean abundance of zooxanthellae on coral which infected by WS were higher than coral infected by BBD, suggested that the levels of infections and aggression are higher in BBD than WS during sample collection. Results also showed the abundance of zooxanthellae in BBD and WS corals which found in Kelagian Kecil Island were higher than Pahawang Besar Island, suggested that the water quality in Kelagian Kecil provided more optimum growth than Pahawang Besar Island’s water. Keywords: Black Band Disease, zooxanthella abundance, Pahawang Besar Island, Kelagian Kecil

Island, and White Syndrome

I. PENDAHULUAN

Terumbu karang merupakan koloni hewan karang dari kelas Anthozoa (filum Cnidaria), yang memiliki simbiosis mutualisme dengan algae endosimbion zooxanthellae (Gates dkk. 1992). Zooxanthellae merupakan hewan dari kelompok

(2)

214 Pertemuan Ilmiah Nasional Tahunan XII ISOI 2015 Banda Aceh, 10-12 Desember 2015

dinoflagellata yang memiliki pigmen xanthofil dan dapat berfotosintesis (Tomas 1997). Zooxanthellae memberi nutrisi pada karang berupa asam amino, asam lemak, dan glukosa. Zooxanthellae juga berperan untuk membantu hewan karang memproduksi rangka kalsium karbonat. Tanpa bantuan zooxanthellae, karang memproduksi rangka kalsium karbonat dalam waktu yang sangat lama (Castro 2005). Karang menyediakan tempat tinggal bagi zooxanthellae, juga membantu zooxanthellae dalam berfotosintesis yaitu dengan memberikan senyawa CO2,nitrogen,

dan senyawa anorganik (Davies 1984; Elahi & Edmunds 2007).

Kerusakan terumbu karang dapat dilihat dari perubahan yang ditandai dengan memudarnya warna karang yang sebelumnya cerah menjadi memutih (bleaching) (Suharsono 1998). Fenomena bleaching disebabkan oleh keluarnya zooxanthellae dari tubuh hewan karang yang antara lain disebabkan oleh perubahan suhu dan salinitas, kekurangan cahaya matahari dalam jangka waktu yang lama, serta penyakitkarang seperti halnya Black Band Disease (BBD) dan White Syndrome (WS).

BBD merupakan penyakit karang yang ditandai dengan adanya garis tebal-hitam seperti pita melingkar pada tubuh karang, yang diakibatkan oleh infeksi alga biru-hijau (Cyanobacteria) pathogen. Penyakit karang White Syndrome (WS) ditandai dengan adanya jaringan karang berwarna keputihan dan membentuk pola pita yang konsisten di sekeliling eksoskeleton, yang biasanya diawali dari pangkal koloni menuju ke ujung cabang atas(Antonius 1981,Richardson dkk. 1997).

Penyakit karang, khususnya BBD dan WS, juga telah ditemukan di perairan Lampung. Putra dkk. (2014) menyatakan bahwa terdapat koloni Montipora sp. yang telah terinfeksi BBD di Cagar Alam Laut Krakatau, Lampung. Penyakit karang BBD dan WS juga telah ditemukan menginfeksi karang keras dari genus Seriatopora,

Montipora, dan Fungia di Pelabuhan Bakauheni, Lampung [Suharsono, Juni 2015,

komunikasi pribadi]. PerairanTeluk Lampung memiliki potensi kelimpahan karang bernilai ekonomis yang cukup tinggi (Syahrir 2012). Keberadaan penyakit BBD dan WS dapat menurunkan potensi kelimpahan karang yang terdapat di perairan tersebut.

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk membandingkan kelimpahan zooxanthellae pada karang sehat dan karang yang terjangkit penyakit BBD dan WS pada kedalaman 5 meter di perairan Pulau Pahawang Besar dan Kelagian Kecil, Lampung. Hasil penelitian berupa data kelimpahan zooxanthellae pada karang yang telah terjangkit penyakit BBD maupun WS dapat dimanfaatkan untuk mengetahui jenis lifeform dan marga karang yang lebih tahan terhadap infeksi penyakit, dimana efisiensi pertumbuhan karang sangat tergantung pada tinggi rendahnya jumlah zooxanthellae pada karang itu sendiri (Rani dkk, 2004). Informasi tersebut sangat penting bagi upaya pengelolaan konservasi terumbu karang maupun kegiatan budidaya karang.

II. METODE PENELITIAN LokasidanWaktu

Pengambilan sampel fragmen karang yang terinfeksi BBD dan WS dilakukan di Pulau Pahawang Besar dan Kelagian Kecil pada 5--7 Agustus 2015. Pengambilan sampel fragmen karang dilakukan di wilayah reef slope pada kedalaman 5 meter. Perlakuan sampel dilakukan di Pulau Pahawang Besar, Lampung, dan pencacahan zooxanthellae dilakukan di Laboratorium Biologi Kelautan, Departemen Biologi, FMIPA Universitas Indonesia.

(3)

215

Gambar 1. Peta Lokasi Pengambilan Sampel

Alat dan Bahan

Peralatan yang digunakan untuk pengambilan sampel antara lain snorkeling

set (masker, snorkel, dan fins) [AMSCUD], SCUBA set (BCD, regulator, weight belt)

[CRESSI], tabung udara, dive computer [CRESSI],underwater imaging system (kamera digital [CANON G15] dan housing), botol sampel 250 ml, bak pelampung,

cooler box, Global Positioning System (GPS) [GARMIN], papan sabak, jaring

sampel, plastik ziplock, dan kertas label.

Peralatan yang digunakan untuk mengukur parameter lingkungan antara lain refraktometer [ATAGO], DO meter [HANNA], thermometer batang (oC), pH indikator 6,5--10 [MERCK], kompas selam [AMSCUD], flow watch, secchi disc, dan

lux meter [HANNA]. Peralatan yang digunakan saat perlakuan sampel antara lain beaker glass (1000 ml) [IWAKI], hot plate [AS ONE], pinset, botol sampel, dan pipet

tetes.

Peralatan yang digunakan untuk mencacah sampel antara lain object glass,

cover glass [MATSUNAMI], mikro pipet [GILSON], counter [HOPE], dan

mikroskop cahaya [NIKON SE].

Bahan yang digunakan dalam penelitian ini antara lain air laut berisi sampel zooxanthellae, alumunium foil, fragmen karang berdasarkan lifeform yang terinfeksi penyakit, formalin 40%, dan kertas millimeter block.

Cara Kerja

Pengambilan Sampel Fragmen Karangdan Pengukuran Parameter Lingkungan

Pengambilan sampel fragmen karang dilakukan dengan metode Belt Transect sepanjang 30 meter dengan lebar 2 meter, di kedalaman 5 meter pada masing-masing pulau. Transek ditempatkan pada reef slope di kedalaman 5 meter dengan mencatat genus, jenis lifeform, dan jumlah koloni karang yang terinfeksi penyakit BBD dan WS. Fragmen karang yang terjangkit penyakit BBD dan WS kemudian dikoleksi seluas ±2 cm2 untuk kemudian dimasukkan kedalam botol sampel 250 ml.

(4)

Pengukuran parameter lingkungan dilakukan terhadap suhu menggunakan thermometer batang (oC), salinitas menggunakan refraktometer, kadar oksigen terlarut menggunakan DO meter, pH menggunakan pH indikator, kecepatan arus menggunakan flow watch, arah arus menggunakan kompas, kecerahan menggunakan

secchi disk dan intensitas cahaya menggunakan lux meter. Pengeluaran Zooxanthellae

Fragmen sampel karang yang terinfeksi penyakitbeserta air laut 200 mldimasukkan ke dalam beaker glass 1000 ml. Beaker glass kemudian dipanaskan pada hot plate untuk mengeluarkan zooxanthellae. Pemanasan dilakukan pada suhu hingga 85o C sekitar15 menit. Setelah itu, air laut hasil pemanasan dipindahkan ke botol sampel yang telah diberi keterangan dan diberi formalin 40% sebanyak 10 ml. Fragmen sampel karangselanjutnya dipisahkan untuk pengukuran luas permukaan dengan cara dicelupkan ke dalam larutan formalin dan disimpan di dalam plastik

ziplock. Setiap sampel fragmen karang diberi label keterangan dan dimasukkan ke

dalam cooler box.

Pengukuran Luas Permukaan Fragmen Sampel Karang

Penghitungan luas permukaan fragmen sampel karang yang terinfeksi BBD dan WS dilakukan dengan membungkus fragmen sampel menggunakan

aluminium foil. Fragmen sampel karang yang telah dibungkus alumunium foil

kemudian diletakkan di atas kertas millimeter blok untuk dihitung luas permukaan sesuai dengan metode Marsh (1970). Data hasil penghitungan luas permukaan karang dicatat.

Pengamatan dan Pencacahan Zooxanthellae

Pengamatan zooxanthellae dari sampel fragmen karang dilakukan dengan meneteskan 100 µl sampel air laut yang berisi zooxanthellae dengan mikro pipet, ke atas object glass. Selanjutnya air sampel di atas object glass ditutup dengan cover

glass, dan diamati di bawah mikroskop cahaya dengan perbesaran 10 x 10. Pengolahan dan Analisa Data

Kelimpahanselzooxanthellaedarisampelfragmenkarangyang terinfeksi BBD dan WS diperoleh dengan menghitung jumlah sel yang ditemukan per cm2 luas permukaan karang. Kelimpahan sel kemudian ditabulasi dan dideskripsikan dengan bantuan grafik batang.

N = n x V_L Keterangan :

N = Nilaikelimpahanzooxanthellae (sel/cm2) n = Jumlahsel/volume sub-sampel (sel/ml) V = Volume botolsampel (ml)

L = Luaspermukaan (cm2)

Data kelimpahan selanjutnya dikelompokkan berdasarkan tipe penyakit, kemudian dikelompokkan lagi berdasarkan pembagian life form.

(5)

217

III. HASIL DAN PEMBAHASAN

Berdasarkan pengambilan data di kedalaman 5 meter, hanya ditemukan dua macam penyakit karang yaitu BBD dan WS, yang menginfeksi koloni karang dari marga Montipora dan Echinopora dengan jenis pertumbuhan foliose. Karang marga

Montipora ditemukan terinfeksi BBD dan WS di perairan Pulau Pahawang Besar,

sedangkan karang marga Echinopora ditemukan terinfeksi BBD dan WS di perairan Pulau Kelagian Kecil (Gambar 2).

Gambar 2.Koloni karang yang terinfeksi penyakit di Pulau Pahawang Besar dan Kelagian Kecil. Keterangan: (a) Montipora lifeform foliose terinfeksi BBD, (b)

Montipora lifeform foliose terinfeksi WS, (c) Echinopora lifeform foliose terinfeksi

BBD, dan (d) Echinopora lifeform foliose terinfeksi WS [Sumber: Dokumentasi pribadi].

Kelimpahan zooxanthellae pada fragmen karang sehat yang diambil dari koloni karang Montipora yang terinfeksi BBD di Pulau Pahawang Besar adalah sebesar 156.210 sel/cm2, sedangkan yang terinfeksi WS adalah sebesar 26.448 sel/cm2. Sementara kelimpahan zooxanthellae pada fragmen karang sehat yang diambil dari koloni karang Echinopora yang terinfeksi BBD di Pulau Kelagian Kecil adalah sebesar 65.544 sel/cm2, sedangkan yang terinfeksi WS adalah 271.875 sel/cm2 (lihat tabel 1). Kelimpahan zooxanthellae yang ditemukan pada fragmen karang sehat

Montipora yang terinfeksi BBD dan WS, serta Echinopora yang terinfeksi BBD

adalah kurang dari kisaran kelimpahan zooxanthellae yang umum terdapat pada koloni karang keras, yaitu sebesar 0,23--1,75 x 106 sel/cm2 luas permukaan karang (Costa & Amaral 2000). Kelimpahan zooxanthellae normal hanya didapatkan pada fragmen karang sehat Echinopora yang terjangkit WS. Walaupun demikian, Amaral & Costa (1998) menyatakan bahwa kelimpahan zooxanthellae dapat berbeda secara statistik pada jenis dan life form karang yang berbeda pula.Selain itu, berdasarkan penelitian yang dilakukan oleh Fachrurrozie (2012) diketahui bahwa kelimpahan zooxanthellae pada karang memiliki korelasi yang kuat dengan diameter koralit dari karang itu sendiri. Pada penelitian tersebut diketahui bahwa semakin besar diameter koralit pada karang, maka jumlah zooxanthellae akan semakin besar pula. Hal tersebut ditunjukkan oleh kelimpahan zooxanthellae yang cukup tinggi pada karang

(a) (b)

(6)

Acropora branching (1.302.405 sel/cm2) yang memiliki korelasi dengan diameter

koralit yang berukuran 0.74 mm. Diameter koralit dari sampel fragmen karang

Montiporadiketahui relatif lebih kecil (0.5--1.0 mm) daripada diameter koralit dari

sampel fragmen karang Echinopora (2.5--5.00 mm). Hal ini menyebabkan kelimpahan zooxanthellae pada sampel fragmen karang Echinopora dapat sesuai dengan angka kelimpahan zooxanthellae normal yang terdapat dalam karang.

Tabel 1.Kelimpahanzooxanthellaepadafragmenkarang

Lokasi Genus/Lifeform Tipe Penyakit Kondisi Ind/cm2

Pahawang Besar Montipora/Foliose

WS Sehat 26.448

Sakit 11.279

BBD Sehat 156.210

Sakit 3.132

Kelagian Kecil Echinopora/Foliose

WS Sehat 271.875

Sakit 78.801

BBD Sehat 65.544

Sakit 7.433 Hasil kelimpahan zooxanthellae pada fragmen karang sakit, baik

Montipora(3.132 sel/cm2) maupun Echinopora(7.433 sel/cm2) yang terinfeksi

penyakit BBD, lebih rendah dibandingkan dengan kelimpahan zooxanthellae pada fragmen Montipora (11.279 sel/cm2) dan Echinopora (78.801 sel/cm2) sakit yang terinfeksi WS di kedua pulau. Hal tersebut menunjukkan bahwa zooxanthellae pada karang WS memiliki tingkat toleransi yang lebih tinggi dibandingkan pada karang BBD, yang dapatdigunakanuntukmengindikasikantingkatvirulensi BBD yang relatiflebihtinggidibandingkan WS.

Hasil penelitian menunjukkan bahwatelah terjadi penurunan kelimpahan zooxanthellae sebesar 70--98%antara fragmen karang yang sehat dengan fragmen karang yang terinfeksi BBD dan WS di kedua pulau. Pada karang Montipora bertipe

foliose di Pulau Pahawang Besar,terjadi penurunan kelimpahan zooxanthellae sebesar

70% pada fragmen karang yang terjangkit WS dan 98% pada fragmen karang yang terjangkit BBD. Sedangkan pada karang Echinopora bertipe foliose di Pulau Kelagian Kecil, terjadi penurunan kelimpahan zooxanthellae sebesar 78% pada fragmen karang yang terjangkit WS dan 90% pada fragmen karang yang terjangkit BBD (Gambar 2). Hal tersebut menunjukkan bahwa penyakit BBD dan WS telah menyebabkan zooxanthellae pada koloni karang mengalami pengurangan kelimpahan, yaitu akibat kematian atau pengeluaran dari dalam polip karang. Pengurangan kelimpahan zooxanthellae akibat BBD disebabkan oleh terdapatnya konsorsium bakteri

Cyanobacteriayang dapat memproduksi sulfit berlebih sehingga dapat mematikan

jaringan karang,sedangkan pengurangan kelimpahan zooxanthellae akibat WS lebih disebabkan oleh timbulnya nekrosis (mekanisme keluarnya zooxanthellae dari karang akibat selyang telah rusak) dan lisis terhadap jaringan karang. (Antonius 1961;Gates dkk. 1992;Richie& Smith 1998). Penurunan kelimpahan zooxanthella terbesar terjadi pada fragmen karang yang terinfeksi BBD, yang disebabkan kerusakan jaringan karang akibatinfeksi BBD lebih tinggi dibandingkan dengan WS. Richardson (2011) menyatakan bahwa infeksi BBD mampu mengeluarkan hewan karang secara utuh dari terumbu dan menimbulkan kerusakan jaringan karang yang lebih tinggi daripada infeksi WS.

(7)

219

0 50000 100000 150000 200000 250000 300000

Sehat Sakit Sehat Sakit Sehat Sakit Sehat Sakit

WS BBD WS BBD

Pahawang Kelagian

Gambar 3. Grafik penurunankelimpahan zooxanthellae pada masing-masing fragmen karang yang terinfeksi penyakit di Pulau Pahawang Besar dan Kelagian Kecil,

Lampung.

Berdasarkan hasil penelitian, rata-rata tertinggi untuk kelimpahan zooxanthellae dari karang yang terinfeksi penyakit terdapat pada koloni yang dikoleksi dari Pulau Kelagian Kecil (43.117 sel/cm2). Hal tersebut menunjukkan bahwa perairan Pulau Kelagian Kecil lebih optimum bagi pertumbuhan karang. Tingginya rata-rata kelimpahan zooxanthellae di Pulau Kelagian Kecil dapat disebabkan oleh tingkat gangguan antropogenik yang lebih rendah jika dibandingkan dengan gangguan antropogenik di Pulau Pahawang Besar (dilihat dari banyaknya kawasan hunian dan wisata yang berada di pulau tersebut). Tingkatgangguan antropogenik berupa pemasukan nutrien dari daratan yang lebih tinggi di Pulau Pahawang Besar (Nitrat = 0,428 ppm; Fosfat = 0,152 ppm) daripada Pulau Kelagian Kecil (Nitrat = 0,389; Fosfat = 0,155), secara langsung memengaruhi kualitas perairan di Pulau Pahawang Besar. Selain itu, nilai kecerahan (visibility) di Pulau Pahawang Besar lebih rendah (6,5 meter) daripada nilai kecerahan di Pulau Kelagian Kecil (13,8 meter) menunjukkan bahwa kekeruhan air di Pulau Pahawang Besar lebih tinggi sehingga cahaya matahari tidak dapat masuk ke kolom air dengan maksimal (Tabel 2). Kedua hal tersebut dapat mengakibatkan stress pada hewan karang sehingga lebih banyak mengeluarkan zooxanthellae dari jaringannya, yang membuat karang menjadi rentan terhadap infeksi penyakit. Kutadan Richardson 2002dalamOfridkk.2012juga menyatakan bahwa pemasukannutrien yang disebabkan oleh limbah dan sedimentasi dari daratan merupakan factor potensial yang mendukung timbulnya kasus penyakit karang di suatu perairan.

Tabel 2. Data parameter lingkungan di Pulau Pahawang dan Kelagian Kecil, Lampung. Lokasi Suhu (oC) pH Kecerahan (m) _(m/s)Arus Salinitas _(ppt) Nutrien Nitrat Fosfat Pahawang 29,5 7,4 6,5 <0,1 35 0,428 0,152 Kelagian 29,7 7,1 13,8 <0,1 30 0,389 0,155

Hasil penelitian menunjukkan bahwa hanya karang jenis foliose yang ditemukan terinfeksioleh penyakit, yang dapat disebabkan oleh bentuk pertumbuhan

(8)

dari karang foliose itu sendiri. Karang foliose merupakan karang berbentuk seperti lembaran yang semakin mengerucut ke bagian dasar koloni. Hal tersebut mengakibatkan timbulnya endapan sedimentasi di bagian dasar koloni yang berbentuk cekungan, sehingga hewan karangpadadaerahtersebutcenderung tertutup oleh endapan sedimentasi. Tertutupnya hewan karang oleh endapan, mengakibatkan zooxanthellae tidak dapat menerima cahaya dengan maksimal untuk memenuhi kebutuhan nutrisi karang. Muscatine & Porter (1997) mengatakanbahwa 75--99% sumber makanan karang berasal dari zooxanthellae. Kekurangan cahaya menyebabkan penurunan kelimpahan zooxanthellae dan penurunan laju fotosintensis oleh zooxanthellae (Veron 1995). Penurunan kelimpahan dan penurunan laju fotosintesis zooxanthellae dapat menyebabkan karang menjadi lebih rentan terhadap infeksi penyakit.

IV. KESIMPULAN

Kelimpahan zooxanthellae pada fragmen koloni karang yang terjangkit penyakit WS memiliki jumlah yang lebih tinggi dibandingkan dengan koloni karang yang terjangkit penyakit BBD, disebabkan oleh tingkat agresi infeksi BBD yang lebih tinggi daripada WS. Penyakit BBD dan WS telah menyebabkan terjadinya penurunan kelimpahan zooxanthellae dalam jaringan karang sebesar 70--98%, karena BBD dan WS mampu merusak jaringan karang sehingga membuat zooxanthella keluar dari inangnya. Kualitas air pada Pulau Kelagian Kecil cenderung lebih optimum bagi pertumbuhan karang dibandingkan dengan Pulau Pahawang Besar,ditinjau dari tingginya rata-rata kelimpahan zooxanthellae di pulau tersebut. Karang dengan tipe pertumbuhan foliose lebih rentan terinfeksi penyakit, diakibatkan oleh penumpukan endapan sedimen di bagian dasar koloni yang mengerucut sehingga zooxanthellae keluar dari inangnya karena tidak mampu menyerap cahaya secara optimum.

DAFTAR PUSTAKA

Amaral F.D.&C.F. Costa. 1998. Zooxanthellas dos hidrocorais Millepora alcicornis c

Millepora braziliensis e dos corals Pavia gravida a Siderastrea stellate de de Pernambuco. Trab Occanogr Univ Fed PE, Recife, 26(1): 123--133.

Antonius, A. 1981. The ‘band’ diseases in coral reefs. Proc. 4th Int. Coral Reef Symp., Manila, 2: 7--14

Castro, P. & M. E. Huber. 2005. Marine Biology. 5th ed. McGraw-Hill, New York: xii + 452 hlm.

Costa, C.F. & F.D. Amaral.2000. Density and size differences of symbiotic dinoflagellates from five reef-buliding coral species from Brazil. Proceedings

of the 6th International Coral Reef Symposium: 159--162

Davies, P. S. 1984. The Role of Zooxanthellae in the Nutritional Energy Requirements

of Pocilloporaeydouxi. Coral Reef2: 181--186

Elahi, R & P. J. Edmunds. 2007. Determinate growth and the scaling of photosynthetic energy intake in the solitary coral Fungiaconcinna (Verrill).Journal of Experimental Marine Biology and Ecology349: 183--193.

Fachrurrozie, A. 2012.PengaruhperbedaanintensitascahayaterhadapkelimpahanZooxanathella

epadakarang branching dandigitate di perairanPulauPari, KepulauanSeribu.SkripsiSarjanaBiologi FMIPA UI. Depok: xii+59 hlm.

(9)

221

Gates, R.D., G. Baghdasarian, & L. Muscatine. 1992. Temperature stress causes host

cell detachment in symbiotic cnidarians: Implications for coral bleaching. Biol. Bull. 182: 324--332.

Johan, O., D. G. Bengen, N. P. Zamani, &Suharsono. 2012.

Epidemiologipenyakitkarangsabukhitam (Black Band Disease) di KepulauanSeribu, Jakarta. SekolahPascasarjanaInstitutPertanian Bogor.73

hlm.

Johan, O., D. G. Bengen, N. P. Zamani, &Suharsono. 2012. Distribution and

abundance of Black Band Disease on corals Montiporasp in Seribu Island, Jakarta.Journal of Indonesia Coral Reefs1(3): 160—170.

Kuta, K.G. & L.L. Richardson. 2002. Ecological aspects of black band disease of corals: relationships between disease incidence and environmental factors.

Coral Reefs21: 393--398.

Marsh, J. A. 1970. Primary productivity of reef-building calcareous red-algae. Ecology 51: 255—263

Muscatine, L. & Porter, J. W. 1997. Reef corals—mutualistic symbioses adapted to nutrient-poor environments. Bioscience27: 454--460.

Putra, S.A., A. Damar, & A.M. Samosir. 2014. Colonization of coral communities in the Krakatau Islands Strict Marine Nature Reserve, Indonesia. IlmuKelautan,

19(2): 63--74.

Rani, C., J. Jompa, &Amiruddin. 2004. PertumbuhantahunankarangkerasPoriteslutea di KepulauanSpermonde: hubungannyadengansuhudancurahhujan.

Torani14(4): 195--203.

Richardson, L. L., K. G. Kuta, S. Schnell & R.G. Carlton. 1997. Ecology of the black

band disease microbial consortium. Proc. 8th Intl. Coral Reef Symp., Panama

1: 597--600

Richie, K.B & G.W Smith. 1998. Type II white-band disease. Rev. Trop. Biol. 46

Suppl. 5:199—203

Suharsono. 1998. Condition of coral reef resources in Indonesia.

Jurnalpesisirdanlautan1(2): 44--52

Syahrir, M. 2012. Pemanfaatan karang hias berkelanjutan di Perairan Teluk

Lampung, Kabupaten Pesawaran, ProvinsiLampung. Thesis Pascasarjana.

Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Bogor: x + 96 hlm.

Tomas, C.R. 1992. Identifying marine phytoplankton. Academic Press, California: xv + 858 hlm.

Veron, J. E. N. 1995. Corals in space and time: the biogeography and evolution of the