TUGAS PAPER MATA KULIAH EVOLUSI TAHUN AJARAN 2014/2015
DAMPAK ISOLASI REPRODUKSI TERHADAP MUTASI DAN EVOLUSI (ISOLASI PREMATING DAN POSTMATING)
Disusun oleh: Kelompok 14
Aufa Aulia Kanza (140410120019) Clarisa Dity Andari (140410120031) Tiffany Hanik Lestari (140410120042)
Adela Hani Faiza (140410120052)
DEPARTEMEN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS PADJADJARAN
A. Mekanisme spesiasi
Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan secara natural dalam kerangka evolusi. Spesiasi sangat terkait dengan evolusi, keduanya merupakan proses perubahan yang berangsur-angsur, sedikit demi sedikit perlahan tetapi pasti terjadi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang terjadi pada populasi jenis tertentu. Kecepatan spesiasi maupun kepunahan sebagian tergantung pada ukuran kisaran geografis dari suatu daerah. Daerah yang luas cenderung meningkatkan kecepatan spesiasi dan menurunkan kecepatan kepunahan. Jenis yang terdapat di daerah yang luas akan mengalami spesiasi lebih cepat, sedangkan menurunnya luas area akan meningkatkan kepunahan suatu jenis, jadi menurunkan jumlah jenis yang akan mengalami spesiasi (Pujari, 2015).
Spesiasi terjadi disebabkan oleh adanya isolasi geografi, reproduksi, dan lain-lain. Syarat terjadinya spesiasi adalah adanya relung atau niche yang kosong, adanya keanekaragaman suatu kelompok organisme, dan adanya perubahan lingkungan. Secara biologi, spesiasi terjadi oleh adanya isolasi reproduksi, dimana isolasi reproduksi merupakan kemmapuan makhluk hidup untuk saling mengawini satu sama lain, tetapi tidak dengan anggota spesies lainnya. Isolasi reproduksi ini berperan dalam mengisolasi sebelum perkawinan (premating isolation/prezygotic barrier) dan isolasi setelah perkawinan (postmating isolation/postzigotic barrier) (Maridi, 2012).
Dua pengaruh utama spesiasi yang paling penting yaitu (Pujari, 2015): 1. Isolasi Geografis
a. Kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai frekuensi gen permulaan yang berbeda. Jadi, jika dua populasi memiliki potensi genetik yang berbeda sejak awal pemisahannya, sudah barang tentu akan menempuh jalan yang berbeda.
b. Mutasi terjadi secara acak. Pemisahan dalam dua sistem populasi tersebut mungkin disebabkan adanya mutasi.
c. Pengaruh tekanan seleksi alam sekeliling setelah mereka menempati posisi pemisahan yang berbeda.
d. Pergeseran susunan gen (genetic drift). Ini berpeluang bagi terbentuknya koloni baru. 2. Isolasi Reproduksi
Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahan gene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi geografis di atas dapat dikatakan sebagai faktor luar (ekstrinsik) yang menjadi penyebab terjadinya spesiasi. Selanjutnya, dalam rentang waktu yang lama akan terjadi mekanisme isolasi intrinsik, dimana sifat-sifat yang dimiliki oleh populasi tersebut dapat mencegah bercampurnya dua populasi atau mencegah inbreeding jika kedua populasi itu berkumpul lagi setelah batas pemisahannya sudah tidak ada. Oleh karena itu dapat dikatakan bahwa spesiasi dimulai dengan adanya penghambat (barrier) luar yang menjadikan dua sistem populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda). Namun keadaan ini belum sempurna sampai populasi ini mengalami proses intrinsik yang menjaga supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang sama). Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan.
Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari (Erik dan Taher, 2011):
- Isolasi Ekologi (Ecological)
Dua sistem yang mula-mula dipisahkan oleh penghambat luar (external barrier), suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai keadaan lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan, keduanya tidak akan simpatrik. Setiap populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain berada, mereka dapat mengalami perubahan pada perbedaan-perbedaan genetik yang dapat tetap memisahkan mereka. Setiap spesies beradaptasi dengan iklim setempat di dalam batas-batas daerah sendiri dan iklim dari keduanya sangat berbeda, sehingga setiap spesies tidak mungkin hidup di tempat spesies yang lain. Jadi, disini terdapat perbedaan-perbedaan genetik yang mencegah gene flow diantara spesies pada keadaan yang alami. Contohnya pada pohon jenis Platanus occidentalis yang terdapat di bagian timur Amerika Serikat dan Platanus orientalis yang terdapat di timur Laut Tengah, kedua spesies ini dapat disilangkan dan menghasilkan hibrid yang kuat dan fertil. Kedua spesies ini terpisah tempat yang berbeda dan fertilisasi alami tidak mungkin terjadi.
- Isolasi Tingkah laku (Behavioural)
mensukseskan perkawinan, stimulus tersebut diantaranya adalah (Erik dan Taher, 2011):
1. Stimulus visual
Bentuk, warna, dan karakter morfologi lain dapat mempengaruhi stimulus visual. Beberapa hewan seperti kelompok ikan, burung, dan insekta menunjukkan bahwa stimulus visual dominan mempengaruhi ketertarikan pasangan seksualnya. Contohnya pada bebek liar Amerika Serikat yang simpatrik mempunyai courtship display yang baik dan disertai dengan warna yang mencolok pada bebek jantan. Fungsinya adalah untuk memperkecil kesempatan bebek betina memilih pasangan yang salah.
2. Stimulus adaptif
Bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi sebagai alat komunikasi antar jenis kelamin yang mengarah pada proses terjadinya perkawinan intra maupun interspesies. Suara-suara yang dikeluarkan oleh insekta, reptilia, burung, dan mamalia banyak yang spesifik untuk tiap spesies.
3. Stimulus kimia/feromon:
Parris (1999) menyatakan bahwa feromon merupakan signal kimia yang bersifat intraspesifik yang penting dan digunakan untuk menarik dan membedakan pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai tanda bahaya. Molekul ini spesifik pada individu betina yang dapat merangsang individu jantan dan atau sebaliknya sebagai molekul spesifik yang dihasilkan oleh individu betina untuk menolak individu jantan. Misalnya pada Drosophila melanogaster, feromon mempunyai pengaruh pada tingkah laku perkawinan, di mana dengan adanya feromon yang dilepaskan oleh individu betina membuat individu jantan melakuakn aktivitas sebagai wujud responnya terhadap adanya feromon tersebut. - Isolasi Sementara (Temporal)
Dua spesies yang kawin pada waktu yang berbeda (hari, musim, atau tahun), gametnya tidak akan pernah mencampur. Misalnya hewan singung berbintik (Spilogale gracilis) yang sangat mirip dengan S. putorius ini tidak akan saling mengawini karena S. gracilis kawin pada akhir musim panas dan S. putorius kawin pada akhir musim dingin. Hal yang sama juga terjadi pada 3 spesies dari genus anggrek Dendrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama tidak terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda.
Apabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan menyebabkan terhalangnya perkawinan antar spesies, maka diantara kedua populasi tersebut tidak terjadi gene flow. Isolasi mekanik ditunjukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda sehingga pada saat terjadinya perkawinan salah satu pasangannya menderita. Mekanisme ini sebagaimana terlihat pada Molusca sub-famili Polygyrinae, struktur genetalianya menghalangi terjadinya perkawinan spesies dalam sub-famili yang sama. Pada tumbuhan isolasi ini terlihat pada tanaman sage hitam yang memiliki bunga kecil yang hanya dapat diserbuki oelh lebah kecil. Berbeda dengan tanaman sage putih yang memiliki struktur bunga yang besar yang hanya dapat diserbuki oleh lebah yang besar.
- Isolasi Gametis (Gametic)
Isolasi gamet menghalangi terjadinya fertilisasi akibat susunan kimiawi dan molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermatozoa yang mengalami kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik, menjadi immobilitas, dan mengalami kematian sebelum mencapai atau bertemu sel telur. Contohnya pada persilangan Drosophila virilis dan D. americana, sperma segera berhenti bergerak pada saat sampai pada alat kelamin betina, atau bila tidak rusak maka sperma akan mengalami kematian. gambaran lain juga yang terjadi pada ikan, di mana telur ikan yang dikeluarkan dari air tidak akan dibuahi oleh sperma dari spesies lain karena selaput sel telurnya mengandung protein tertentu yang hanya dapat mengikat molekul sel sperma dari spesies yang sama.
b. Isolasi Setelah Perkawinan
Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat terjadi melalui:
- Kematian Zigot (Zygotic Mortality)
habitat yang sama, dan kadang-kadang mereka bisa berhibridisasi. Akan tetapi keturunan yang dihasilkan umumnya tidak menyelesaikan perkembangannya dan akan mengalami kematian.
- Perusakan Hibrid (Hybrid Breakdown)
Pada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakuakn kawin silang, keturunan hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika hibrid tersebut kawin satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan generasi berikutnya akan menjadi lemah dan mandul. Sebagai contoh, spesies kapas yang berbeda dapat menghasilkan keturunan hibrid yang fertil, tetapi kerusakan terjadi pada generasi berikutnya ketika keturunan hibrid itu mati pada saat berbentuk biji atau tumbuh menjadi tumbuhan yang cacat dan lemah.
- Sterilitas Hibrid
Hibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. Terjadinya sterilitas ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat menurunkan keturunannya. Contoh hibrid yang steril antara lain: mule (hibrid antara keledai dan kuda), cama (hibrid antara onta dan ilama), tiglon (hibrid anatara macan dan singa), zebroid (hibrid antara zebra dan kuda).
Terdapat empat mekanisme spesiasi yaitu: a. Mekanisme Spesiasi Alopatrik
Terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme. Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur. Spesiasi alopatrik adalah terbentuknya spesies baru dalam satu wilayah karena adanya penghalang sehingga mencegah aliran gen di antara kelompok dalam populasi.
menunjukkan keanekaragaman yang besar di daerah pegunungan yang banyak terisolasi dengan sistem sungai. Pada suatu pulau suatu spesies adalah homogen di atas rentang kontinen yang berbeda dalam hal penampilan, ekologi dan perilaku. Contoh spesiasi alopatrik lainnya adalah pembentukan spesies burung finch di Kepulauan Galapagos yang terpisah dari populasi induknya di Benua Amerika bagian selatan yang dikemukakan oleh Darwin. Menurut Darwin burung finch berasal dari satu nenek moyang burung yang sama. Spesiasi alopatrik juga dialami oleh tupai antelope di Grand Canyon. Di mana pada tebing selatan hidup tupai antelope harris (Ammospermophillus harris). Beberapa mil dari daerah itu pada sisi tebing utara hidup tupai antelope berekor putih harris (Ammospermophillus leucurus), yang berukuran sedikit lebih kecil dan memiliki ekor yang lebih pendek dengan warna putih di bawah ekornya. Ternyata di sana semua burung-burung dan organisme lain dapat dengan mudah menyebar melewati ngarai ini, tetapi tidak dapat dilewati oleh kedua jenis tupai ini.
b. Mekanisme Spesiasi Peripatrik
Terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalamhal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepatdan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.
c. Mekanisme Spesiasi Parapatrik
geografis burung kutilang (finch) di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru. Spesiasi parapatrik terjadi pada populasi-populasi yang letaknya berdekatan. Kelompok gen mereka menjadi terpisah oleh adanya variasi lingkungan. Sebagai contoh adalah rumput yang tumbuh di lingkungan toksin akan mengembangkan tolerans terhadap logam berat, yang tidak dipunyai oleh rumput di sebelahnya yang tidak terpolusi. Karena perbedaan kepekaan terhadap logam berat tersebut, dua populasi rumput ini akan mengembangkan mekanisme yang berbeda dalam masa pembungaannya sehingga menghasilkan isolasi reproduksi.
d. Mekanisme Spesiasi Simpatrik
Mekanisme spesiasi ini adalah spesies yang berbeda menghuni tempat yang sama berdivergen tanpa adanya isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya. Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan terjadinya perkawinan acak. Contoh bebek dengan entok yang berada pada habitat yang sama, dampak dari mekanisme ini akan membawa isolasi reproduksi salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini membuat kromosom daritiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis. Salah satu contoh spesiasi dengan mekanisme simpatrik adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa dari perkawinan menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan penyebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromoson yang berganda akan tidak sepadan ketika kawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.
Terbentuknya spesies baru dapat terjadi karena:
gen kuda. Dengan demikian terdapat cukup banyak perbedaan antara nenek moyang kuda dengan kuda yang kita kenal sekarang. Oleh sebab itu kuda-kuda tersebut dinyatakan berbeda spesies.
b. Isolasi geografis Burung Fringilidae yang mungkin terbawa badai dari pantai Equador ke Kepulauan Galapagos. Karena pulas-pulau itu cukup jauh jaraknya maka perkawinan populasi satu pulau dengan pulau lainnya sangat jarang terjadi. Akibat penumpukan mutasi yang berbeda selama ratusan tahun menyebabkan kumpulan gen yang jauh berbeda pada tiap-tiap pulaunya. Dengan demikian populasi burung di tiap-tiap pulau di Kepulauan Galapagos menjadi spesies yang terpisah.
c. Domestikasi hewan ternak yang dijinakkan dari hewan liar dan tanaman budi daya dari tumbuhan liar adalah contoh domestikasi. Domestikasi memindahkan makhluk-makhluk tersebut dari habitat aslinya ke dalam lingkungan yang diciptakan manusia. Hal ini mengakibatkan muncul jenis hewan dan tumbuhan yang memiliki sifat menyimpang dari sifat aslinya.
d. Mutasi kromosom adalah peristiwa terjadinya spesies baru secara cepat.
B. Peranan Isolasi dalam Mekanisme Evolusi
mengurangi keberhasilan persilangan melalui isolasi gamet dan isolasi zigot. Peranan isolasi dalam mekanisme evolusi yaitu (Ardiansyah, 2015):
1. Premating isolation dapat menyebabkan variasi genetik, hal ini terjadi karena populasi yang semula continue dipisahkan oleh sebab-sebab geografis, iklim, habitat yang menyebabkan hambatan bagi penyebaran spesies, maka sistem populasi yang terpisah ini tidak mungkin terjadi perkawinan (interbreeding). Hal ini menyebabkan tidak terjadi pertukaran susunan gen mereka dan sistem evolusi mereka selanjutnya akan terpisah. Sistem evolusi yang berbeda dalam waktu yang relatif lama tejadi perbedaan spesies yang menyebabkan perubahan susunan genetik, apabila pemisahan tercapai maka akan menghasilkan spesies yang benar-benar berbeda. Terdapat tiga alasan mengapa sistem populasi yang terpisah geografis akan mengalami penyimpanan sejalan dengan waktu:
a. Pertama, terdapat kemungkinan yang sangat besar bahwa kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai frekuensi gen permulaan yang berbeda, sebab pembagian suatu sistem populasi menjadi dua bagian yang terpisah belum tentu membagi ke dalam dua populasi yang sama secara genetis. Jadi, kalau dua populasi mencapai potensi genetis yang berbeda sejak saat pemisahannya, evolusi mendatang sudah tentu akan mengalami jalan yang berbeda saat pemisahannya, evolusi mendatang sudah tentu akan melalui jalan yang berbeda.
b. Kedua, populasi yang terpisah itu akan mengalami kejadian-kejadian mutasi yang berbeda. Mutasi terjadi secara sebaran (random), dan terdapat dua kemungkinan besar bahwa beberapa mutasi yang terjadi di dalam satu bagian dari populasi yang terpisah, sedangkan pada bagian lain mutasi tidak terjadi atau sebaliknya.
c. Ketiga, penyimpangan pada populasi yang terpisah itu, terjadi juga karena adanya tekanan seleksi dari sekeliling yang berbeda-beda sebab mereka menempati keadaan yang berbeda-beda. Kemungkinan bahwa kedua tempat mempunyai keadaan keliling yang sama adalah kecil.
2. Postmating isolation dapat menyebakan evolusi retrogresif. Kepunahan adalah kematian ras atau spesies. Kepunahan terjadi bila suatu spesies tidak lagi mampu mereproduksi. Kebanyakan kepunahan diperkirakan disebabkan oleh perubahan lingkungan yang mempengaruhi spesies dalam dua cara:
b. Spesies dapat beradaptasi tetapi dalam prosesnya mungkin berkembang menjadi spesies baru yang berbeda.
Hal-hal yang mencegah perkawinan antarspesies disebut mekanisme isolasi (Mayr, 1970). Klasifikasi mekanisme pengisolasi menurut adalah sebagai berikut:
1. Mekanisme isolasi prakawin (pre-mating), yaitu mekanisme yang mencegah perkawinan antarspesies dan menyebabkan spesies untuk kawin dengan jenis mereka sendiri (perkawinan asortatif). Isolasi pre-mating berperan penting dalam spesiasi beberapa takson. Misalnya pada spesies simpatrik Drosophila, isolasi premating lebih kuat secara signifikan dibandingkan isolasi post-mating. Spesiasi pada burung awalnya terjadi akibat berkembangnya perilaku yang menghambat interbreeding, sedangkan isolasi post-mating berkembang jauh setelahnya. Contoh lainnya, spesiasi kupu-kupu Heliconius dikatalisasi oleh preferensi kawin yang kuat (Gavrilets dan Boake, 1998).
a. Isolasi temporal. Individu dari spesies yang berbeda tidak kawin karena mereka aktif pada waktu yang berbeda dalam satu hari atau pada musim yang berbeda.
b. Isolasi ekologi. Individu kawin di habitat yang mereka sukai, dan karena itu tidak menemukan individu spesies lain yang memiliki preferensi ekologis yang berbeda. c. Isolasi perilaku. Calon-calon pasangan bertemu, tapi memilih untuk kawin dengan
anggota spesies mereka sendiri.
d. Isolasi mekanis. Kopulasi dicoba, tetapi transfer sperma tidak terjadi.
2. Mekanisme isolasi pascakawin (post-mating), yaitu mekanisme yang mereduksi keberhasilan perkawinan antarspesies akibat ketidakcocokan genomik, inviabilitas keturunan hibrid, atau kemandulan.
a. Ketidakcocokan gamet. Transfer sperma terjadi, tetapi telur tidak dibuahi. b. Kematian zigotik. Telur dibuahi, tapi zigot tidak berkembang.
c. Inviabilitas keturunan hibrid. Embrio hibrid terbentuk, tetapi viabilitasnya berkurang. d. Sterilitas keturunan hibrid. Embrio hibrid hidup, tetapi steril saat dewasa.
e. Hancurnya keturunan hibrid. Hibrid generasi pertama (F1) dapat hidup dan subur, namun generasi hibrida lanjut (F2 dan hasil backcross) mungkin tidak dapat hidup atau steril.
KESIMPULAN
menyebabkan munculnya gen baru serta adanya spesiasi. Jika suatu individu terisolasi pada suatu daerah, maka individu tersebut akan menyesuaikan diri hingga terjadinya perubahan genetik. Sedangkan pada isolasi post-mating, terjadi perkawinan antara individu, namun menghasilkan keturunan yang steril bahkan tidak bias terjadi kelahiran karena keturunan yang letal, sehingga sulit untuk melihat proses evolusi dalam isolasi tersebut.
DAFTAR PUSTAKA
Ardiansyah, Mubin. 2015. Evolusi Populasi. Institut Agama Islam Negeri Raden Fatah. Palembang.
Erik, P. P., dan T. Taher. Spesiasi. 2011. Makalah. Pendidikan Biologi PPsUM. Malang.
Gavrilets, S. & C. R. B. Boake. 1998. On the Evolution of Premating Isolation after a Founder Event. The American Naturalist 152 (5): 706-716.
Maridi. 2012. Spesiasi. Pendidikan Biologi FKIP UNS. Surakarta.
Mayr, E. 1970. Populations, Species, and Evolution: An Abridgment of Animal Species and Evolution. Harvard University Press. Cambridge.
