Oseana, Volume XIX, Nomor 1 : 21 - 31 ISSN 0216 - 1877
BEBERAPA TIPE DAN TEORI HERMAPRODIT PADA IKAN LAUT
olehMayunar *) ABSTRACT
SOME TYPES AND THEORY ON HERMAPRODITISM OF MARINE FISH. Unlike other vertebrates, a large number of teleost fishes are normal hermaphroditic. In some of these, the male and female elements function at the same time, or there is transformation from one sex to the other. Simple mathematical model makes possible comparison of gonochorism and different types of hermaphroditism. The models suggest that age and degree of polygamy are critical factors in the evolution of hermaphroditism. The transformation can be accomplished in several ways, depending upon the arrangement of the sexual tissues. An individual is hermaphroditic if it bears recognizable male and female tissues. If all or nearly all individuals of a species are hermaphroditic, that species exhibits normal hermaphroditism. Synchronous hermaphrodites are those in which the male and female sex cells ripen at the same time, regardles, of whether or not self-fertilization is possible. Protogynous hermaphrodites fuction first as females then transform into males, and protandrous hermaphrodites transform from males into females. The majority of hermaphoditic fishes are protogynous or protandrous.
PENDAHULUAN
Individu yang sekaligus dapat membawa jaringan jantan dan betina atau dalam tubuhnya dapat menghasilkan spermatozoa dan ovum baik pada waktu yang sama atau berlainan disebut hermaprodit. Jika sebagian besar atau semua individu pada suatu jenis bersifat hermaprodit, maka jenis
tersebut dikatakan hermaprodit normal (SMITH 1967). Selanjutnya dikatakan bahwa hermaprodit terdiri dari Synchronous, protogynous dan protandrous. Synchronous hermaprodit adalah pematangan sel kelamin jantan dan betina pada waktu yang sama, protogynous hermaprodit adalah perubahan kelamin dari betina menjadi jantan, sedangkan protandrous hermaprodit adalah perubahan kelamin dari jantan menjadi betina.
•) Sub Balai Penelitian Perikanan Budidaya Pantai Bojonegara - Serang, Pusat Penelitian dan Pengembangan Perikanan.
21
Sebagian besar ikan bersifat protogynous atau protandrous hermaprodit. CLARK (dalam SMITH 1967) melaporkan synchronous hermaprodit pada ikan jenis Serranus subligarius. Protogynous hermaprodit dilaporkan terjadi pada ikan jenis Epinephelus tauvina (WITHLER & LIM dalam SHAPIRO 1987) dan Holocanthus isabelita (FLOYD 1993). Selanjutnya protandrous hermaprodit dijumpai pada ikan kakap putih, bates calcarifer (MOORE dalam GARRET 1986) dan Amphiprion frenatus (FLOYYD 1993).
Menurut SMITH (1967), perubahan kelamin jantan mejadi betina atau betina menjadi jantan sangat drastis apabila rasio kelamin tidak seimbang, dimana polyandry atau polygamy adalah faktor pembatas penting dalam produksi zygot. Dalam jenis yang monogamy, jumlah jantan dan betina sama, dan setiap jantan hanya dapat membuahi telur dari satu ekor betina. Dalam jenis yang polyandry (protogyny), induk jantan lebih besar sehingga dapat membuahi telur lebih dari satu betina, sedangkan polygamy (protandry) sebaliknya (betina besar) dan dibutuhkan lebih dari satu ekor jantan untuk setiap betina.
Perubahan kelamin pada betina atau jantan tergantung ukuran, umur dan jenis. Misalnya Epinephelus tauvina (CHEN et al. 1977), transisi gonadnya terjadi pada panjang total (TL) 66 - 72 cm dan testis mulai matang pada TL = 74 cm atau berat tubuh (BW) 11 kg. Selanjutnya pada ikan jenis Epinephelus morio terjadi pada TL = 71,5 cm, Epinephelus guaza pada TL = 89 cm dan Epinephelus maculatus pada TL = 44 cm (SHAPIRO 1987).
Selanjutnya TAN & TAN (1974) menyatakan bahwa berdasarkan perubahan dalam perkembangan gonad (ontogenetik),
ikan kerapu lumpur, Epinephelus tauvina, dibagi dalam 10 kelas, kelas 1 disebut fase ovary belum matang, kelas 2 - 4 (fase perkembangan dan pematangan telur), kelas 5 - 6 (fase transisi atau testis belum matang) dan kelas 7 - 1 0 disebut fase perkembangan dan pematangan testis. Kematangan kelamin ikan kerapu betina dapat diamati menggunakan metoda histologi, makroskopis (kanulasi) dan gonado somatik indek (GSI), sedangkan kematangan testis (sperma) dengan metoda kanulasi atau pemijatan (stripping).
Kendala utama di dalam usaha pembenihan ikan laut adalah kurangnya pengetahuan atau informasi tentang beberapa aspek biologi dari ikan yang telah atau yang akan dibenihkan termasuk teknik penyediaan induk matang kelamin (betina dan jantan) serta tipe hermaproditnya, berdasarkan hal tersebut, melalui tulisan ini penulis mencoba menyajikan beberapa teori dan tipe hermaprodit pada ikan beserta contohnya.
GONOCHOORIS DAN METAGONY
Didalam perkawinannya, beberapa jenis ikan - ikan dapat bersifat polyandry (polygyny), monogamy atau polygamy. Polyandry adalah suatu sifat perkawinan dimana satu ekor jantan melayani 2 - 4 ekor betina, monogamy (1 jantan dan 1 betina), sedangkan polygamy kebalikan dari polyandry. Derajat polygamy dirumuskan sebagai perbandingan jantan (M) dan betina (F).
F
M
k
=
atau M = k FPopulasi polygamy memiliki nilai k lebih besar dari 1, monogamy nilai k = 1 dan polyandry nilai k > 0 atau < 1,. Indikasi
22
perhitungan pendahuluan dalam model k hanya berarti bila nilainya berkisar 0,2 - 5,0.
Gonochoris
Jika spesies bersifat gonochoris maka rasio kelamin jantan dan betina adalah 1 : 1 , maka populasi pada N individu mengandung jantan dan betina N/2, dan jika spesies monogamy maka akan dihasilkan zygot N/2 setiap waktu pemijahan. Jumlah total unit zygot yang dihasilkan per waktu (t) dapat digambarkan dari persamaan berikut,
Gambar 1. Jumlah total kumulatif zygot yang dihasilkan per waktu (t), Curva (a) monogamy monochons dan (b) synchronous hermaprodit.
Gambar 1 menunjukkan bahwa garis lurus mempunyai slope N/2 melalui titik (0, N/2), dimana N/2 dihasilkan pada waktu t =
0. Jika spesies bersifat polygamy maka akan dihasilkan zygot N/2, tetapi akan terjadi kelimpahan garnet pada kelamin tunggal (one sex). Misalnya k = 2 (polygyny), maka setiap ekor jantan mampu membuahi telur dari dua ekor betina. Bila rasio kelamin 1 : 1 , sebagian sperma yang dihasilkan akan menjadi limbah atau terbuang. Selanjutnya dalam spesies polyandry, produksi zygot dibatasi atau tergantung oleh jumlah jantan (N/2), sedangkan dalam suatu populasi, kelimpahan jantan atau betina dapat merugikan.
Pada spesies berumur panjang, dapat dihasilkan lebih zygot setiap kelas umur. Selanjuntya produksi zygot setiap periode waktu proporsinya sebanding dengan jumlah pada kehadiran kelas umur dalam populasi, yang dalam hal ini ditentukan oleh lama hidup dari spesies.
Metagony
Metagony berasal dari bahasa latin meta = perubahan dan gonous = benih. Jika perubahan kelamin suatu individu terjadi pada umur yang sama, maka spesies tersebut dikatakan metagony komplek dan jika hanya sebagian populasi yang berubah dan biasanya memberikan interval waktu disebut metagony tidak komplek. Sungguhpun masih diragukan, sebagian besar populasi ikan adalah metagony komplek.
Pada Tabel 1 berikut digambarkan struktur populasi protogyny dan protandry komplek. Setiap kelas umur salah satu fungsi biasanya betina pada interval waktu pertama atau sebagai jantan yang ditranspormasi kedalam kelamin berlawanan (opposite). Bila hanya kelas umur I yang hadir, reproduksi tidak mungkin terjadi, jika lebih dari satu kelas umur maka produksi zygot dibatasi oleh ukuran kematangan kelas umur dan tingkat polygamy.
23
Tabel 2. Produksi zygot kumulatif dengan metagogy komplek dan berbagai tingkat polygamy (SMITH 1967).
Keterangan : (N) Jumlah zygot dibatasi oleh kelamin akhir, janian jika spesies protogynous dan betina jika protandous.
N Jumlah telur dan sperma seimbang
Seterusnya pada metagony tidak komplek, perubahan kelamin suatu individu terjadi pada waktu berbeda atau memiliki interval waktu. Selama interval waktu pertama mengikuti kematangan kelamin dan hanya sebagian populasi yang mengalami perubahan kelamin. SMITH (dalam SMITH 1967) mencatat tidak biasanya atau sedikit sekali betina yang besar dalam family Serranidae bersifat protogyny. LARRANETA (dalam SMITH 1967) menjumpai 5 % populasi ikan Pagellus erythrimus selama hidupnya sebagai jantan, 45 % berubah dari betina menjadi jantan dan 50 % tetap betina. Hasil studi dan observasi RIJAVEC & ZUPANOVIC (dalam SMITH 1967) di Adriatik Tengah, beberapa spesies ikan menunjukan bahwa hampir semua individu
berukuran kecil dari 130 mm adalah betina, ukuran 140 - 160 proporsi betina turun dan jantan meningkat, ukuran 160 mm jantan lebih dominan dan > 230 mm semua spesimen adalah jantan. Sebagian individu berubah selama interval waktu dan N individu selama waktu matang kelamin. Jika T = 1 maka jantan dan betina adalah N/2 dan T = 2 maka kelamin pertama N/4 dan kelamin kedua 3N/4. Jumlah kelamin tiap waktu dapat disajikan oleh persamaan berikut :
Gambar 2 Jumlah total komulatif produksi zygot per waktu pada populasi protogyny tidak komplek.
HINTON (dalam SMITH 1967) menemui 17 spesies dalam family serranidae yang protogynynya lebih dari 5 tahun dan bahkan 29 tahun, sedangkan spesies dalam family Percichthyidae dapat hidup 6 - 30 tahun. Selanjutnya McERLAN & SMITH (dalam SMITH 1967) melaporkan bahwa lebih dari 15 tahun spesies Mycteroperca microlepis bersifat progyny, hal ini memberikan suatu indikasi bahwa spesies tersebut termasuk group hidup lama (long-lived). Selanjutnya HINTON (dalam SMITH 1967) juga mencatat genera Serranidae lainnya yang bersifat synchronous hermaprodit adalah Hypoplectrus, Diplectrum dan Anthias, dimana panjang tubuhnya tidak lebih dari 20 cm.
TIPE HERMAPRODIT
Hermaprodit pada ikan laut terdiri dari Synchronous, protogynous dan protandrous. Synchronous hermaprodit adalah pematangan sel kelamin jantan dan betina pada waktu yang sama, protogynous hermaprodit adalah perubahan kelamin dari betina menjadi jantan, sedangkan protandrous hermaprodit adalah perubahan kelamin dari jantan menjadi betina. Sebagian besar ikan adalah bersifat protogynous atau protandrous hermaprodit.
Synchronous hermaprodit
Belum banyak diketahui atau informasi mengenai jenis ikan yang tergolong tipe ini. CLARK (dalam SMITH 1967) menjumpai synchronous hermaprodit pada ikan Serranus subligarius, sedangkan REINBOTH (dalam SMITH 1967) memperkirakan bahwa Serranus scriba juga tergolong synchronous hermaprodit.
Protandrous hermaprodit
Tipe ini sama halnya dengan synchronous hermaprodit. Dean yang tergolong protandrous hermaprodit hanya diketahui pada famili Latidae (MOORE dalam GARRET 1986) dan Amphiprionidae (FLOYD 1993). Famili Latidae bersifat monotifik (mempunyai 1 genus dan 1 spesies) yaitu Lates calcarifer, sedangkan famili Amphiprionidae terdiri dari beberapa spesies antara lain : Amphiprion frenatus, A. ocellaris, A. chrysopteris, A. clarkii dan A. akallopisos (FLOYD 1993).
Pada ikan kakap putih (Lates calcarifer), tidak semua induk betina berasal dari induk jantan dewasa yang telah mengalami perubahan kelamin (secondary
female) tetapi dari awal tetap betina (primary female). MAYUNAR (1994) melaporkan bahwa ikan kakap putih yang memiliki berat tubuh (BW) 1-2 kg. (n=25) didominasi oleh jantan (60 %), sedangkan berat tubuh 2,1 -4,0 kg didominasi oleh betina, sedangkan berat tubuh > 4 kg kesemuanya betina (n = 12). Seterusnya dilaporkan bahwa proporsi jantan menurun dengan bertambahnya berat tubuh, dimana pada berat tubuh > 2,4 kg terjadi peningkatan jumlah betina atau penurunan jumlah jantan secara drastis (Tabel 5).
Dari hasil pengamatan juga tercatat bahwa perubahan kelamin ikan kakap putih dari jantan menjadi betina dapat berlangsung antara 21 - 157 hari, dimana perubahan ini banyak dijumpai pada ikan berukuran 2 - 3 kg (MAYUNAR 1994). Pada ukuran tersebut kakap putih mengalami masa transisi (intersex) atau masa perubahan kelamin. Perubahan kelamin ikan kakap putih dari jantan menjadi betina sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dan geografis suatu daerah. Misalnya di Australia, masa transisi di Van Diemen Gulf terjadi pada panjang total (TL) 84 - 87 cm (rataan 90,7 mm) atau umur 4-8 3-7 tahun (DAVIS 1986). Selanjutnya dikatakan bahwa di Van Diemen Gulf, proporsi jantan lebih besar pada TL < 50 cm dan betina > 60 cm, sedangkan di Carpetaria Gulf pada TL < 95 cm dan > 100 cm.
Protogynous hermaprodit
Ikan yang tergolong ke dalam tipe ini sudah banyak diketahui, misalnya spesies dalam famili Serranidae, Labridae, Pomacanthidae, Precidae, Scaridae dan Eleotridae (Tabel 6).
28
Tabel 6. Beberapa jenis ikan laut yang bersifat protogynous hermaprofdit.
Family Pemijahan Nama Scientific Common name
Serranidae pelagis Epinephelus morio red grouper
Epinephelus niveatus snowflake grouper Epinephelus guttatus strawbery groupe Epinephelus nigritus warsaw grouper Epinephelus suillus estuary grouper Epinephelus tauvina spotted grouper E. fuscoguttatus flower cod grouper
Labridae pelagis Gomphosus varius bird wrase
Thalassoma bifasciatum bluehead wrase Thalassoma dupery sadleback wrase Halichoeres maculipina clown wrase Pomacanthidae pelagis Holocanthus isabelita blue angelfish
Holocanthus ciliaris queen angelfish Pomacanthus arcuatus gray angelfish Pterophyllum altum deep angelfish Pterophyllum scalare scalare angelfish
Percidae pelagis Perca flavescens yellow perch
Perca fluviatilis redfish perch Morone americana white perch Bairdiella chrysoura silver perch Diplectrum fermosum sand perch Aphredoderus sayanus pirate perch Sebastes marinus ocean perch Scaridae pelagis Scarus taeniopterus princess parrotfish
Scarus guacamaia rainbow parrotfish Scarus chrysopterum redtail parrotfish Scarus croicensis striped parrotfish Sarisoma aurofrenatum redband parrotfish Electridae demersal Lythrypnus dalli catalina goby
Elacatinus occanops neon goby Oxyleotris marmoratus sand goby Acanthogobius flavimanus Yellowfin goby
30
Selanjutnya MAYUNAR et al. (1993) melaporkan, pada ikan kerapu macan {Epinehelus fuscoguttatus) yang memiliki berat tubuh < 5 kg semuanya betina (n = 27), sedangkan berat tubuh 5 - 6 kg dan 6 - 7kg masih didominasi oleh betina. Selanjutnya berat tubuh 7 - 8 kg didominasi oleh jantan (78,6 %) dan seterusnya pada BW > 8 kg. Hasil pengamatan ini juga tercatat bahwa berat tubuh > 7 kg terjadi peningkaatan jumlah induk jantan secara drastis. Selain dari berat tubuh, perubahan kelamin juga dapat dilihat dari umur, dimana perubahan ini tidak sama atau berbeda setiap spesies. Misalnya pada Epinephelus diacanthus, prosentase betina, jantan dan intersex pada umur 2 - 3 tahun adalah 79,8 : 8,5 dan 11,7 %, sedangkan umur 5 - 6 tahun 27,8; 62,8 dan 9,4%.
Disamping perubahan secara alami, perubahan kelamin dari betina menjadi jantan bisa dipercepat dengan menggunakan Methyl Testosteron (MT). CHEN et al (dalam KUO et al. 1988) menyatakan bahwa pada ikan kerapu Epinephelus tauvina, perubahan kelamin dari betina menjadi jantan akan sempurna bila dosis Methyl Testosteron (MT) terakumulasi pada tingkatan 145 ug/kg berat ikan.
DAFTAR PUSTAKA
CHEN, F.Y., M. CHOW and R. LIM. 1977. Artificial spawning and larval rearing of grouper, Epinephelus tauvina (Forskal) in Singapore. Singapore J. Pri. Ind. 5 (1) : 1 - 21.
FLOYD, R.F. 1993. Reproduction of marine tropical fish, p : 628 - 634. In; STOSKOPF, M.K. (ed.), Fish medice, W.B. Sounder Company, Harcourt Brace Javanovich, Inc. Philadelphia.
GARRET, R.N. 1986. Reproduction in Queesland banamundi. hates calcarifer. Proceeding of an International Workshop Held at Darwin, N.T. Australia, 24 - 30 September 1986 : 38 - 43.
KUO, CM., Y.Y. TING and S.L. YEH. 1988. Induced sex reversal and spawning of blue spotted grouper, Epinephelus fario. Aquaculture (74) : 113 - 126.
MAYUNAR., S. DIANI dan T. AHMAD. 1993. Studi pendahuluan perubahan kelamin dan reproduksi ikan kerapu macan, Epinephelus fuscoguttatus : 11 pp (belum dipublikasi).
MAYUNAR, 1994. Studi pendahuluan perubahan kelamin, ukuran biologi minimum dan fekunditas ikan kakap putih, bates calcarifer : 12 pp (belum dipublikasi).
SMITH, C.L. 1967. Contribution to a theory of hermaphrodite. /. Theoret. Biol. (17) : 76 - 90.
SHAPIRO, P.Y. 1987. Reproduction in grouper. In; Tropical snapper and groupers, biology and fisheries management. Westview Press/Boulder and London : 294 - 392. TAN, S.M.. aand K.S. TAN, 1974. Biology
of the tropical grouper, Epinephelus tauvina (Forskal). A Preliminary study on hermaphroditism in Epinephelus tauvina. Singapore J. Pri. Ind. (22) : 123 - 133. WITHLER, F.C. and R.C. LIM. 1982.
Preliminary observation of chilled and deepfrozen strorage of grouper, Epinephelus tauvina sperm. Aquaculture (27) : 389 - 392.
31
