ANALISIS STRUKTUR POPULASI IKAN TERBANG
(Hirundichthys oxycephalus, Bleeker 1852)
LAUT FLORES DAN SELAT MAKASSAR
POPULATION STRUCTURE ANALISYS OF THE FLYING FISH (Hirundichthys oxycephalus, Bleeker 1852)
IN FLORES SEA AND MAKASSAR STRAIT.
Oleh
Syamsu Alam Ali, Natsir Nessa, Iqbal Djawad, Sharifuddin Bin A. Omar
Jurusan Perikanan Fakultas Ilmu Kelautan dan Perikanan Unhas Makassar. Jl. Perintis Kemerdekan Km 10 Tamalanrea, Makassar 90245,
Tlp. (0411)585189 (e-mail: syamsualam_ali@yahoo.com)
ABSTRAK
Analisis struktur populasi ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar dilakukan untuk menentukan wilayah pengelolaan. Sebanyak 100 ekor sampel dari Laut Flores dan 200 ekor sampel dari Selat Makassar dianalisis dalam penelitian ini. Analisis struktur populasi dilakukan berdasarkan 20 karakter morfometrik. Metode analisis diskriminan, klaster bertingkat, dan jarak Euclidean digunakan untuk membedakan antar kelompok ikan terbang. Hasil analisis menunjukkan antara ikan terbang Laut Flores dengan ikan terbang Selat Makassar cenderung bersegregasi atau masing-masing merupakan sub populasi yang berbeda dan mempunyai hubungan kekerabatan yang jauh.
Kata kunci: ikan terbang, sub populasi, konsersivasi.
ABSTRACT
Population structure analysis of the flying fish in Flores Sea and Makassar Strait was conducted to determine of management area. Counted 100 of samples taken from Flores Sea and 200 samples from Makassar Strait were analyzed. Population structure analysis conducted pursuant 20 character of morphometric. Discriminant, hierarchical cluster, and Euclidean distance analysis were used to discriminate and known neighbor distance between of the flying fish group. The result of research showed between of the flying fish Flores Sea with Makassar Strait have a tendency to separate or different sub population and neighbor relationship is far-off distance.
PENDAHULUAN
Ikan terbang, Hirundichthys oxycephalus (Bleeker) adalah salah satu jenis sumberdaya laut ekonomis yang terdapat di Selat Makassar dan Laut Flores Sulawesi Selatan. Sumberdaya ini belum dikelola dan akses terbuka sehingga menyebabkan terjadinya overfishing yang ditandai oleh gejala penurunan poduksi, penurunan hasil tangkapan per upaya, dan penurunan potensi maksimum lestari (Nessa et al. 1977; Nessa, et al. 1991, Ali et al. 2004). Selain itu, telah menunjukkan gejala perubahan biologi reproduksi seperti penurunan rata-rata panjang ikan, peningkatan fekunditas dengan kompensasi penurunan diameter telur, pemijahan lebih cepat dengan periode lebih panjang dibanding dengan lebih dari dua dekade yang lalu (Ali, 2005). Untuk menjaga kelestarian dan pemanfaatan berkelanjutan maka sudah diperlukan pengelolaan dan konservasi. Kebijakan pengelolaan dan konservasi memerlukan informasi ilmiah sebagai dasar pertimbangan pengelolaan. Salah satu informasi awal yang dibutuhkan dalam penentuan unit pengelolaan atau wilayah pengelolaan adalah struktur populasi ikan terbang.
Perbedaan struktur populasi dapat dilakukan melalui analisis marka genetik seperti marka morfologi, marka protein darah, dan marka DNA (Liu 1998 dan Gomes et al. 2000). Perbedaan morfologi dapat menjadi penanda perbedaan genetik atau hubungan kekerabatan antar populasi ikan. Analisis perbedaan morfometrik adalah salah satu metode yang dapat digunakan untuk mengetahui hubungan kekerabatan dengan cara membandingkan ukuran bagian morfologi ikan (Moyle dan Ceah 1982). Penenlitian struktur populasi atau hubungan kekerabatan ikan terbang sangat terbatas. Laporan terakhir struktur populasi ikan terbang H. affinis di bagian Barat Atlantik terdapat tiga unit stok yang terpisah dan merupakan ikan yang tidak beruaya jauh (Gomes, et al. 1998). Ghofur (2003) melaporkan ikan terbang,
mempunyai karakter morfometrik berbeda, dan Cypselurus ophisthopus memiliki kekerabatan genetik lebih dekat antara Majene dan Manado, tetapi
Cypselurus ophisthopus Manado jarak genetiknya lebih jauh dengan Cypselurus rondelletti di Majene. Informasi keragaman genetik ikan
terbang lainnya dilaporkan oleh Fahri (2001), keragaman genetik ikan terbang Teluk Mandar lebih rendah dibanding Teluk Tomini dan Teluk Manado.
Ikan terbang di Laut Flores dan Selat Makassar Sulawesi Selatan belum diketahui apakah mempunyai hubungan kekerabatan yang jauh dan masing-masing merupakan sub populasi yang terpisah secara genetik. Oleh karena itu dilakukan penelitian struktur populasi atau hubungan kekerabatan antara ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar untuk keperluan penentuan wilayah pengelolaan dan konservasi ikan terbang.
METODE PENELITIAN Daerah Penelitian:
Daerah penelitian meliputi wilayah penyebaran ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar (Gambar 1).
Gambar 1. Daerah Penelitian
SELAT MAKASSAR LAUT FLORES PAREPARE T TAAKKAALLAARR MAJENE UTARA 117 122 02 06 122 117 02 06
Sampel ikan terbang (H. oxycephalus) di tangkap di Laut Flores (Takalar) dan Selat Makassar (Pare-Pare dan Majene). Analisis sampel dilakukan di Laboratorium Biologi dan Manajemen Perikanan Fakultas Ilmu Kelautan dan Perikanan Unhas. Penelitian dilakukan pada bulan Maret-Juli 2005.
Pengumpulan Data.
Sampel ikan terbang di tangkap dengan jaring insang hanyut (drift
gillnet) dengan ukuran mata jaring antara 1,00-1,50 inch. Pengambilan
sampel ikan terbang dilakukan secara acak gerombol. Data primer yang diukur adalah variabel morfometrik pada bagian kepala, bagian mata, panjang badan, panjang sirip, lingkar badan dan lebar bukaan mulut sebanyak 20 variabel.
Gambar 2. Variabel morfometrik yang diuji.
Variabel-variabel yang dikur adalah panjang total (X1), panjang cagak (X2), panjang baku (X3), panjang sirip punggung (X4), panjang sirip dada (X5), tinggi sirip ekor (X6), panjang sirip perut (X7), panjang sirip dubur (X8), panjang sirip ekor (X9), jarak antara bagian depan sirip punggung dengan ujung kepala (X10), panjang dasar sirip punggung (X11), panjang dasar sirip dada (X12), tinggi badan maximum (X13), tinggi batang ekor
x15 x19 x17 x1 X8 x3 x9 X6 X5 x7 x4 x10 x11 x12 x13 x1 4 x16 x18 x20 X2
(X14), panjang kepala (X15), diameter mata (X16), panjang kepala belakang mata (X17), panjang kepala depan mata (X18), lebar bukaan mulut (X19), dan lingkar badan (X20) (Gambar 2).
Metode Analisis
Metode analisis data yang digunakan adalah analisis diskriminan (discriminant analysis) untuk membedakan antar kelompok ikan terbang, analisis klaster bertingkat (hierarchi cluster analysis) untuk mengelompokkan ikan terbang berdasarkan kemiripan, dan analisis jarak Euclidean (euclidean
distance analysis) dan dendrogram untuk mengetahui hubungan kekerabatan
atau jarak genetik antar kelompok ikan terbang (Wilks, 1995 dan Bengen, 2000).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil analisis diskriminan antara ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar berdasarkan 20 variabel morfometrik, terdapat 8 variabel yang berbeda sangat signifikan (P<0.01) yaitu panjang cagak (X2), panjang baku (X3), panjang sirip perut (X7), panjang sirip dubur (X8), panjang dasar sirip dada (X12, diameter mata (X16), panjang kepala belakang mata (X17), panjang kepala depan mata (X18), dan satu variabel yang berbeda signifikan (P<0,05) yaitu tinggi batang ekor (X14).
Kemudian analisis variabel secara bertahap (stepwise), maka diperoleh 10 variabel yang menyusun fungsi diskriminan yang mempunyai nilai F hitung terbesar dan masing-masing mempunyai nilai signifikansi lebih kecil dari 0,05. Kesepuluh variabel yang mendiskriminasi ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar yaitu: diameter mata (X16), panjang kepala belakang mata (X17), panjang kepala depan mata (X18), panjang dasar sirip punggung (X11), panjang baku (X3), tinggi badan maksimum (X13), panjang sirip perut (X7), panjang sirip dubur (X8), panjang kepala (X15), dan panjang total (X1) masing-masing dengan tingkat signifikansi (P<0,01).
Berdasarkan angka koefisien pada struktur matriks menunjukkan variabel diameter mata (X16) paling erat hubungannya dengan fungsi diskriminan, kemudian diikuti oleh panjang kepala depan mata (X18), panjang sirip perut (X7), panjang sirip dubur (X8), panjang baku (X3), panjang kepala belakang mata (X18) dan seterusnya. Fungsi diskriminan yang terbentuk dapat ditulis dalam persamaan sebagai berikut:
0,526X18
0,551X17
0,431X16
0,388X15
0,395X13
0,530X11
0,292X8
0,387X7
0,513X3
0,326X1
0,00
Score
Z
Fungsi diskriminan memiliki nilai korelasi kanonik cukup tinggi (r=0,577) yang menandai kekuatan hubungan antara nilai diskriminan dengan kelompok ikan terbang. Selanjutnya hasil analisis perbandingan setiap variabel diskriminan antara kelompok (pairwise group comparison) pada setiap langkah pemasukan variabel menunjukkan perbedaan yang sangat nyata, dimana pada langkah terakhir menunjukkan antara kelompok ikan terbang Laut Flores dengan kelompok ikan terbang Selat Makassar berbeda sangat nyata (F=14,451; P<0,01). Hasil analisis ini menjelaskan bahwa kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar memang mempunyai perbedaan morfometrik yang cukup besar.
Oleh karena dalam analisis hanya terdiri dua kelompok ikan terbang maka hanya satu fungsi diskriminan yang terbentuk. Kelompok ikan terbang Laut Flores mempunyai rata-rata centorid positif (0,997) dan kelompok ikan terbang Selat Makassar dengan rata-rata centroid negatif (-0,498). Hasil perhitungan nilai kritis (Zcv) antara kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar diperoleh Zcv=0,49. Individu yang mempunyai nilai diskriminat lebih besar dari angka kritis (Zscore >0,49) masuk ke dalam kelompok ikan terbang Laut Flores dan yang mempunyai nilai diskriminan lebih kecil dari nilai kritis (Zscore<0,49) masuk ke dalam kelompok ikan
terbang Selat Makassar. Histogram distribusi anggota kelompok ikan terbang Laut Flores berdasarkan nilai diskriminan di sajikan pada Gambar 3 dan ikan terbang Selat Makassar pada Gambar 4. Kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar mempunyai rata-rata centroid yang sangat berbeda masing-masing 1,00 pada Laut Flores dan 0,5 pada Selat Makassar (Gambar 3 dan Gambar 4). Kedua gambar tersebut menjelaskan bahwa kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar berbeda. Perbedaan antara kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar juga diperlihatkan oleh perbedaan centroid secara sinifikan berdasarkan nilai Chi-Square pada Tabel Wilk’s Lambda (2=118,811; P<0,01). Kelompok ikan terbang Laut Flores memiliki rentang nilai diskriminan lebih kecil (-1,25 sampai 3,25), sedangkan Selat Makassar mempunyai rentang nilai diskriminan lebih besar (–4,60 sampai 2,0). Hal ini dapat memberi petunjuk bahwa kelompok ikan terbang Laut Flores memiliki keragaman lebih rendah dibanding Selat Makassar.
Perbedaan kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar menunjukkan bahwa populasi ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar masing-masing merupakan sub populasi yang terpisah. Perbedaan ini dapat disebabkan oleh karena perbedaan letak geografis, pengaruh perbedaan lingkungan, dan pengaruh perbedaan genetik, atau interaksi antara faktor lingkungan dan genetik. Perbedaan letak geografis dapat menyebabkan antar kelompok ikan terbang saling terisolasi. Perbedaan lingkungan selain dapat menyebabkan terbatasnya emigrasi dan imigrasi ikan juga dapat menyebabkan terbatasnya aliran genetik atau out breeding sehingga kedua kelompok ikan terbang memiliki karakter morfometrik berbeda. Terbatasnya emigrasi dan imigrasi akibat hambatan lingkungan dapat menyebabkan rendahnya persilangan genetik antar kelompok ikan terbang sehingga terjadi perbedaan heterozigotias yang dapat ditunjukkan oleh perbedaan fenotipe (Bellington dan Herbert 1991). Faktor lingkungan secara fisik dapat pula
menjadi penekan terjadinya perubahan perubahan morfologi, namun masih sulit dijelaskan faktor lingkungan yang mempengaruhi perubahan-perubahan morfologi ikan terbang. Menurut Solue dan Gilpin (1986), faktor lingkungan dapat mempengaruhi fenotipe dan genotipe sebagai proses adaptasi atau pertahanan akibat perubahan lingkungan. Perbedaan lingkungan secara signifikan kemungkinan akan menyebabkan perbedaan fenotipe sehingga terjadi perbedaan morfologi antara kelompok ikan terbang. Menurut Gomes et al. (1998) variasi genetik ikan terbang antar wilayah terutama disebabkan hambatan lingkungan akibat jarak geografis, sehingga ditemukan tiga unit stok ikan terbang H. affinis yang berbeda di perairan sebelah Barat Atlantik. Selanjutnya penulis tersebut mengatakan, selain jarak geografis kemungkinan pula disebabkan perbedaan lingkungan fisik seperti arus, gelombang, suhu permukaan laut, dan salinitas serta faktor lingkungan biologis seperti predator dapat menjadi hambatan percampuran antar kelompok ikan terbang. Menurut Oxendford (1994) dalam laporan hasil penelitian perpindahan ikan terbang dengan metode penandaan (tagging), ikan terbang dengan ukuran 24 cm tidak tergolong peruaya jarak jauh.
Selanjutnya perbedaan keragaman populasi antara kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar kemungkinan juga disebabkan oleh penangkapan berlebihan (overfishing). Gejala penangkapan berlebihan ikan terbang di Laut Flores maupun di Selat Makassar telah dilaporkan oleh Nessa et al. (1991), Nessa et al. (1993) dan Ali et al. (2004). Penangkapan berlebihan selain menyebabkan penurunan ukuran populasi, juga dapat mengurangi frekwensi ciri genetik atau tingkat heterozigositas populasi yang dapat terefleksi pada keragaman fenotipe dan genotipe. Menurut Leary dan Allendorf ( 1986), Primack (1993), dan FAO (1995), ikan yang mengalami penangkapan berlebihan dalam waktu yang panjang dapat menyebabkan penurunan ukuran populasi dan heterozigositas populasi lebih rendah. Ikan yang telah mempunyai ukuran populasi yang rendah dengan
penyebaran tertutup atau terisolasi dapat mengalami tekanan inbreeding lebih tinggi sehingga mempunyai variasi genetik (heterozigositas) lebih rendah. Menurut Falconer (1981) dalam Leary dan Allendorf (1986), variasi genetik atau heterozigositas yang rendah dapat berpengaruh terhadap stabilitas morfologi, daya tahan tubuh, resistensi penyakit, pertumbuhan dan sintasan. Selanjutnya penulis tersebut telah melaporkan adanya hubungan antara
D is c ri m in a n S c o r e ( I k a n T e r b a n g L a u t F lo r e s ) 3 . 2 5 3 . 0 0 2 . 7 5 2 . 5 0 2 . 2 5 2 . 0 0 1 . 7 5 1 . 5 0 1 . 2 5 1 . 0 0 . 7 5 . 5 0 . 2 5 0 . 0 0 - . 2 5 - . 5 0 - . 7 5 - 1 . 0 0 - 1 . 2 5 D IS K R IM IN A N K A N O N IK F U N G S I- 1 F re k w en s i 2 0 1 0 0 N = 1 0 0 R a ta 2 = 1 ,0 C n t r o i d = 0 ,9 9 7 Z c v ( N il a i K r i ti s ) = 0 ,4 9 Z z c o r e > Z c v = L a u t F lo r e s Z s c o r e < Z c v = S e la t M a k a s s a r
Gambar 3. Diskriminan kanonik fungsi-1 ikan terbang, H. oxycephalus (Laut Flores).
D i s c ri m in a n t S c o r e ( Ik a n T e r b a n g S e la t M a k a s s a r ) 2 .0 0 1 .7 5 1 .5 0 1 .2 5 1 .0 0 .7 5 .5 0 .2 5 0 .0 0 - .2 5 - .5 0 - .7 5 - 1 .0 0 -1 . 2 5 -1 . 5 0 -1 .7 5 -2 .0 0 -2 .2 5 -2 .5 0 -2 .7 5 - 3 .0 0 -3 .2 5 - 3 .5 0 - 3 .7 5 - 4 .0 0 - 4 .2 5 - 4 .5 0 D I S K R I M IN A N K A N O N IK F U N G S I- 2 F re k w e n s i 3 0 2 0 1 0 0 N = 2 0 0 R a ta 2 = - 0 ,5 0 C e n tr o i d = - 0 ,4 9 8 Z c v ( N ila i K r i t is ) = 0 ,4 9 Z z c o r e > Z c v = L a u t F l o r e s Z s c o r e < Z c v = S e l a t M a k a s s a r
Gambar 4. Diskriminan fungsi-2 ikan terbang, H. oxycephalus ( Selat Makassar).
variasi genetik (heterozigositas) dengan variasi morfologi pada ikan salmon dimana variasi genetik yang rendah dapat mengurangi variasi morfologi secara mencolok. Kejadian ini kemungkinan terjadi pada ikan terbang Laut Flores, dimana rendahnya variasi individu disebabkan oleh rendahnya variasi genetik akibat penangkapan berlebihan dibanding di Selat Makassar.
Fungsi diskriminan yang membedakan kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar dinilai layak untuk mengkalsifikasi keanggotaan kelompok ikan terbang, karena hasil klasifikasi keanggotaan ke dalam kelompok menunjukkan 79,3 % dari 300 individu sudah terkelompokkan dengan benar sesuai dengan data aslinya, dan 76,3 % terkelompokkan dengan benar berdasarkan validasi silang antara kelompok (Tabel 1). Nilai validasi masing-masing berada di atas 50%, sehingga fungsi diskriminan yang terbentuk layak untuk membedakan kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar.
Tabel 1. Prediksi anggota dan sharing kesamaan individu antar kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar.
Lokasi Prediksi Anggota Kelompok Total Laut Flores Selat Makassar
Data Asli
Jumlah Laut Flores 83 17 100
Selat Makassar 45 155 200
% Laut Flores 83 17 100
Selat Makassar 22.5 77.5 100
Validasi silang
Jumlah Laut Flores 81 19 100
Selat Makassar 52 148 200
% Laut Flores 81 19 100
Selat Makassar 26 74 100
Berdasarkan nilai validasi-silang maka ikan terbang Laut Flores mempunyai nilai tertinggi yaitu 81 %, sedangkan Selat Makassar lebih rendah yaitu 74%. Hal ini dapat memberi petunjuk bahwa ikan terbang Laut Flores mempunyai kesamaan morfometrik dalam kelompoknya lebih tinggi (lebih homogen) karena hanya 19 % anggotanya berciri kelompok ikan terbang Selat Makassar dibanding ikan terbang Selat Makassar anggotanya 26% berciri kelompok ikan terbang Laut Flores atau ikan terbang Selat Makassar lebih heterogen.
Kejadian ini dapat menunjukkan bahwa kelompok ikan terbang Laut Flores memilki keragaman relatif lebih rendah dibanding ikan terbang Selat Makassar. Rendahnya keragaman ikan terbang Laut Flores dapat disebabkan oleh faktor lingkungan, faktor genetik, dan penurunan keragaman genetik (heterozigositas) yang bisa disebabkan oleh karena penangkapan berlebihan. Selanjutnya untuk mengetahui ciri khas morfometrik antara kelompok ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar dapat dilihat dari variabel morfometrik yang berbeda sangat signifikan (P<0,01). Ikan terbang Laut Flores mempunyai karakter yang menonjol yaitu panjang baku (X3), panjang kepala belakang mata (X17), panjang kepala depan mata (X18), panjang sirip anal (X8), dan panjang dasar sirip dada (X12), sedangkan ikan terbang Selat Makassar ciri morfometrik yang menonjol adalah panjang
cagak (X2), diameter mata (X16), panjang sirip ventral (X7), dan tinggi batang ekor (X14) (Gambar 5).
Gambar 5. Ciri morfometrik ikan terbangLaut Flores dan Selat Makassar
KESIMPULAN
Kelompok ikan terbang Laut Flores dengan ikan terbang Selat Makassar masing-masing merupakan sub populasi yang berbeda dan mempunyai hubungan kekerabatan atau jarak genetik jauh. Berdasarkan sifat segregasi antara sub populasi ikan terbang Laut Flores dan Selat Makassar maka pengelolaan dan konservasi perlu dilakukan secara terpisah antara ikan terbang di wilayah Laut Flores dengan ikan terbang di wilayah Selat Makassar.
DAFTAR PUSTAKA
Ali, S.A. 2005. Kondisi sediaan dan keragaman populasi ikan terbang (Hirundichthys oxycephalus Bleeker, 1852) di Laut Flores dan Selat Makassar. Disertasi. Program Pascasarjana Unhas. 282 p.
X18 X16 X7 SELAT MAKASSAR X14 X12 X3 X17 X12 X8
Ali, S.A., M.N. Nessa; M.I. Djawad; S.B.A. Omar, 2004. Analisis fluktuasi hasil tangkapan dan hasil maksimum lestari ikan terbang (Exocoitidae) di Sulawesi Selatan. Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan, Torani. 2(14):104-112.
Billington, B and Hebert, P.D.N. 1991. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 48:80-94.
Bengen, D.G. 2000. Teknik Pengambilan Contoh dan Analisis Data Biofisik Sumberdaya Pesisir. PKSPL. Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB. Bogor.
FAO, 1995. Pengelolaan perikanan (Fisheries management). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Departemen Pertanian Republik Indonesia, dan JICA.
Fahri, S. 2001. Keragaman genetik ikan terbang, Cypselurus opisthopus di perairan Teluk Mandar, Teluk Manado, dan Teluk Tomini Sulawesi Selatan. Program Pasca Sarjana IPB, Bogor. p. 53.
Ghofur, M. 2003. Karakter fenotip ikan terbang (Cypselurus opisthopus dan
Cypselurus rondeletti) dari Majene (Selat Makassar) dan Perairan
Manado. Tesis. Program Pasca Sarjana IPB. p 66.
Gomes, C., R.B. Dales., H.A Oxendford. 1998. The aplication of RAPD marked in stock discrimination of the four wing flying fish,
Hirundichthys affinis in the central western Atlantic. Molecular
ecology:7 : 1029-1039.
Gomes. C. H.A. Oxendford. dan R.B. Dales. 2000. Restriction site mapping of the mitochondrial DNA of the four Wing Flying fish, Hirundichthys
affinis. DNA. Sequence. 11 (3-4):277-280.
Leary, R.F. and Allendorf, F.W. 1986. Heterozygosity and fitness in natural populations of animals, pp.57-76. In M.E. Soule (Ed), Conservation Biology The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Assosciates- Publishers, Sunderland.
Liu, B.H. 1998. Statistical genomics, Linkage, Mapping and QTL Analysis. CRC Press LLC. USA, 611p.
Moyle P.B and J.J. Ceach. 1982. Fishes, an introduction to ichthyology. Prientice Hall. Englewood Clifts, New Jersey.
Nessa, M.N., S.A. Ali dan A. Rachman. 1991. Studi pendahuluan penetasan telur ikan terbang dalam rangka usaha pelestarian melalui restoking. Laporan Penelitian. Lembaga Penelitian Unhas. Ujung Pandang, p. 70.
Nessa, M.N., A. Mallawa, Najamuddin, A. Sadarang, S.A. Ali, M.F. Arifin; P.M. Alamsyah; Mardiana; dan S.S. Latif. 1993. Penelitian pengembangan potensi sumberdaya laut Selat Makassar, Laut Flores dan Selat Makassar Sulawesi Selatan. Lembaga Pengabdian Pada Masyarakat Unhas. Ujung Pandang. p. 235.
Nessa, M.N., H. Sugondo, I. Andarias, dan A. Rantetondok. 1977. Studi pendahuluan terhadap perikanan ikan terbang di Selat Makassar. Lontara. 13: 643-669.
Oxenford, H.A. 1994. Movements of flyingfish (Hirundichthys affinis) in the eastern Caribbean. Bull. mar. Sci. 54: 49-62.
Primack, R.B. 1993. Essentials of Concervations Biology. Sinaur Assciates Inc. Sunderland, USA. 563 pp.
Soulé, M.E dan Gilpin M,E. 1986. Minimum viable populations, processes of species extinction, pp.19-34. In M.E. Soule (Ed), Conservation Biology The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Assosciates- Publishers, Sunderland.
Wilks, D.S. 1995. Statistical Methods in the Atmospheric Sciences an Introduction. Academic Press. Newyork. 465 Hal.
