Jurnal Pertanian & Biologi

The Effect of

Carrier

Systems of Phoma Sp.On Biological Control of Giant Foxtail (Setaria _{faberi Hermm)}

Srrtini.

lsolasi dan

Identifikasi

Jenis-jenis Kapang yang

\I

engkontaminasi Jamu Serbuk Kemasan Kertas di Pasar Tradisional Kota Medan

Rismarr'ati. Kiki Nurtjahja dan Sartini

-{nalisis

}Iodel

Perilaku Ekonomi Rumah Tangga

\

elavan Tradisionil

E :rdan g Sari Simanuliang...

Inr entarisasi dan

Identifikasi

Jenis -jenis Ubi Kayu l-ll aniltot esculenta, Crantz) Konsumsi pada

Dataran Rendah di Sumut

E .H arstr K ardhinata.

Etnobotani Oukup, Ramuan Tradisional Suku Karo

U ntuk Kesehatan Pasca M elahirkan

.l anrilah \asution dan Radiansyah Hadi Chandra...

Obserr-asi Hubungan Antara Umur Dengan Diameter Bonggol, Jumlah Daun dan Tinggi

Bibit

Kelapa Sawit

R ir lnto

Kisaran Inang Nematoda Sist* Kentrng (Globodera Spp.) di tndonesia

Lisnan ita ...

\plikasi

Berbagai Jenis Bungi Untuk Meningkatkan Pertumbuhan Bibit R hizophora stylosa

Y unasfi

Variasi Genetik Patogen Penyakit Blas

Zulheri N oer ... t-7 t5-2t 22-33 34-41 42-49 50-57 58-66 67-71

ISSN

:

2085

-

1995

: "I I t'i t i t,

o

Jurnal Pertanian

&

Biologi

8-14

AGROBIL)

Jurnal Pertanian & Biologi

Volume

2

Nomor

1

Medan

Mei

2010

Hal

1-71

2A85-1995ISSN

Agr<itrio/\'oltrrtrc 2i Notttor

l/

N{ei 2010

ISSN:2085-1995

DAFTAR

ISI

The

Effect of

Carrier

Systems of Phoma Sp.On

Biological

Control

of

Giant Foxtail

(SetariafaDeri

Hermm)

Sartini

Isolasi dan

Identifitrasi

Jenis-jenis Kapang yang

Mengkontaminasi Jamu Serbuk

Kemasan

Kertas

di

Pasar

Tradisional Kota

Medan

Rismawati, Kiki Nurtjahja dan Sartini

Analisis Model

Perilaku

Ekonomi

Rumah Tangga Nelayan

Tradisionil

Endang Sari Simanullang...

fnventarisasi

dan

Identifikasi

Jenis -jenis

Ubi Kayu (Manihot

esculenla,

Crantz) Konsumsi

pada

Dataran

Rendah

di

Sumut

Etnobotani

Oukup,

Ramuan Tradisional

Suku

Karo

Untuk

Kesehatan Pasca

Melahirkan

Jamilah Nasution dan Radiansyah Hadi Chandra...

Observasi

Hubungan

Antara Umur

Dengan

Diameter

Bonggol,

Jumlah Daun

dan

Tinggi Bibit

Kelapa Sawit

Riyanto 4249

Kisaran Inang

Nematoda Sista

Kentang

(Glohoderu Spp.)

di

Indonesia

Lisnawita 50-57

Variasi

Genetik

Patogen

Penyakit

Blas

Zulheri Noer.. 67-71

Pedoman Penulisan

JURNAL PERTANIAN & BIOLOGI

*

UNIVERSITAS MEDAN AR[:dt

Halaman t-7 8-14 t5-21 22-33 3441

-Aplikasi

Berbagai Jenis

Fungi

Untuk Meningkatkan

Pertumbuhan

Bibit

Rhizophora stltlosa

AGROBIO

JURNAL PERTANIAN DAN BIOLOGI

Penanggungjawab Dekan Fakultas Biologi UMA

(E. Harso Kardhinata) Dekan Fakultas Pertanian UMA

(RafioiTantawi) Ketua Redaksi Retna Astuti Kuswardani

Dewan Redaksi Sartini Khairul Saleh Riyanto Gustami Harahap Redaksi Pelaksana Kiki Nurtjahja Aarana Siti Mardiana Syahbuddin Hasib0an Ellen L Panggabean Ade Friady Tata Usaha Maimunah Asmah lndrawati Pardamean Hasibuan lsna Zubaidah Rahmasari Siregar AGROBIO

Jurnal Pertanian dan Biologi Diterbitkan oleh :

Fakultas Pertanian dan Fakultas Biologi Universitas Medan Area

Terbit 2 kali setahun (Mei dan Nopember)

Alamat Penyunting dan Tata Usaha :

Fakultas Pertanian/Fakultas Biologi Universitas Medan Area Jl. Kolam No.1 Telp. (061)7366878 Medan 20223

I

iritrritt,' i r,ii:tr,, i '",litr,ri j., \1]:)i iriilirl l(iiil,! l$Sl'i jG85 - 1995

VARIASI GENETIK

PATOGE,N

PI,NYAKIT

BLAS

Zulheri Noer

Fakultas Pertanian Universitas Medan Area

ABSTRACT

Pyriculuria oryzae is loown _forming new race easily, a lot oJ' kinds of rice decrease its resistance toward blas disease. Race hstability is so high in Pyricularia oryzae race. The

genetic changing in pathogen is caused by mutation, recombination, moternal selection, migration, genetic drrfi, gen _flow, heterokariosis, parasexual. The use oJ DNA mark is a practice wry in analyzing the variety of pathogen genetic. Its succeed is not aflected by environment _factor becouse it works directly to the DNA level. This kind of test can be used to analyze more sample and can be implemented in the short time.

Keyrrords : new race, genetic variety, DNA mark

PENDAIIULUAI\I

Kardin,

l99l).

Menurut Semangun (1993),

Penyakit blas merupakan salatr

satu

gejala k*ras pada malai adalah terjadinya p€nyakit yang banyak menyerang

tanaman

busuk pada

ujmg

tangkai

mdai,

yang

padL

penyakit

ini

disebabkan

oleh

dikenal dengan nama busuk leher atau neck

cendawan

Pyricularia

orpae

Cav.

out,

tangkai malai yang busuk mudah (synonim Pyricularia grisea) termasuk

ke

menjadi patah.

dalam

pyhllum

Deuteromycotina,

klas

Pengendalian dengan penggunaan Deuteromycetes, ordo Moniliales dan

famili

varietas tatran

telatr

dijadikan sebagai Moniliaceae

(Agnos, 1988).

Stadium

komponen

_{utama dalam}

konsep sempurna cendawan

ini

menyenryai

pengendalian

terpadu

karena

lebih Magmporthe

grisea (Holiday,

_1980),

ekonomis dan akrab dengan lingkungan,

sehingga banyak ahli beranggapan

bahwa

akan tetapi metoda

ini

kurang memadai

M.

grisea adalatr stadium sempurna

dari

unfirk patogen yang instabilitasnya tinggr Pyricularia

oryzae.

seperti Pyricularia oryzae. Leung

et

al. Penyakit blas dapat

memperlihatkan

(1993) menyatakan batrwa tidak efektiftya gejala pada daun, ruas batang, leher

malai,

penggunaan varietas

tahan

disebabkan cabang malai dan kulit gabatl Bercak

pada

kurangnya keragaman genetik yang diuji pelepah daun jarang ditemukan pada

daun

dalaur merakit varietas tersebut.

yang terseftmg terdapatnya bercak yang

berbentuk elips dengan dua ujungnya

yang

Tujuan penulisan

agak

runcing.

Bercak

yang

telah

Tulisan

ini

dimaksudkan untuk

berkembang,

bagian tepinya

berwarna

memberikan informasi

yang

berkaitan

coklat dan bagian tengah berwarna

putih

_{dengan keragaman genetik}

P.

_oryzae keabu-abuan. Bercak pada daun

varietas

sebagai upaya perbaikan varietas tanaman yang peka tidak membentuk tepi yang

jelas,

padi yang tahan terhadap penyakit blas .

dan dikelilingi oleh warna kuning pucat.

Pada varietas yang tahan

memperlihatkan

TINJAUAI\I PUSTAKA

bercak tidak berkembang dan tetap

seperti

Keragaman Genetik

_$riculoria

oryzae

titik

kecil sedangkan pada varietas

yang

P.

_{or)rzae diketahui}

_mudatl beraksi sedang menunjukkan

terjadinya

membenhrk ras barrr, banyak jenis-jenis

perkembangan bercak berb€ntuk elip

atau

padi

menurun ketahanannya terhadap

bulat dengan tepi berwarna coklat.

Infeksi

penyakit blas. Instabilitas ras adalah sangat

pada

buku

batang

(node

_blast)

tinggi pada ras tunggal, isolat monokonidia

menyebabkan

bercak

hitam dan

_{dari ras hrnggal dapat menghasilkan} ras-melgakibatkan

batang menjadi

patah,

ras baru, selain

itu

_{diketatrui 3uga} bahwa sgdaogkan infeksi pada malai

menyebabkan

masing-masing spora yang UerasA dari

blas

leher

yang

dapat

menimbulkan

isolat

yang

sama dapat

memiliki

ras

kehanrpaan pada

bulir

padi

(Amir

dan

patogenik yang berbeda (Ou, 1985). Iwano,

JURNAL PERTANIAN & BIOLOGI- UNIVERSTTAS MEDAN

AREA

₆₇

0

l,xt'r.,1;,i,,,ti ,,illit,, i '',r,i,,, it .r', ..,.;ilr iiii-iri :i{ ,r,1.

Lee dan Kong

(i990)

menyatkan bahwa isolat-isolat

dari

lesio yang sama dapat

memperlihatkan perubahan reaksinya pada kultivar diferensial

dari

tahun

ke

tahun. Quamaruzaman dan Ou (1978) menyatakan

selarna

21

bulan

pengamatan pada P.

oryzoe

ditemukan keragaman jumlah, komposisi dan liekuensi ras diarrtara bulan-bulan pengamatan.

Pada

tahun

1975,

IRRI

sudah melaporkan terdapatnya 260 ras fisologi P. oryzae. Dari pengujian 262 varietas/ galur

di

lndonesia diperoleh

45

varietas yang

memperlihatkan reaksi tahan terhadap ras dominan

P.

oryzae. Ras-ras dominan

tersebut

meliputi:

ras

no 6

(fR-l

Sukabumi), 15 (ID-14 Lampung),24

(lc-z,

Sukabumi),26

(lG-l

Bandung), 39 (IC-l5,

Ujung

Pandang),

60

(ID-15

Sumatera

Bara$

dan Ras

no 66 (IG-l

Bogor) (Anggnani, Amir dan Sudiaty, 1993).

Untuk mengetahui keragaman genetik

dari suatu populasi dapat dilakukan dengan cara konvensional yaitu pengujian isolat

pada varietas diferensial, narnun cara

ini

'

memiliki

kelematran

yaitu

keberhasilan

pengujian

sangat

dipengaruhi

oleh

lingkungan dan jumlah sampel yang diuji sangat terbatas (Leung et al, 1993).

Penggunaan Marka DNA

Studi sidik

jari

DNA

(DNA fingerprinting) menggunakan marka DNA atau probe telatr memberikan inforrrasi

yang jela.s tentang populasi dan keragaman

genetik suatu patogen. Marka DNA untuk

P.

oryzae diantaranya adalah PGR6I3,

PGR46, PGR66 dan PGR106, marka ini diisolasi dari

P.

oryzae isolat dari klon

fragmen

DNA

dari genom

P.

oryzae dan dapat berhibridisasi spesifik dengan DNA P. oryae (Hammer, 1991).

Khusus marka MGR 586 yang

akhir-akhir

ini

banyak

digunakan, dapat

mendeteksi

profil

genom kira-kira 50-60 fragmen (yang dipotong dengan EcoRI)

karena MGR586 dapat tersebar pada semua

khromosom

P.

orylzae dan akan terpisah sebagai lokus genetik (Hammer dan Givan,

1990) dengan kata lain bahwa

MGR586-PSLP mampu mencirikan sejumlatr besar

multilokus

genetik

(Levy,

Correa-iSSf.J.;085-1995

Victoriam,

Zeigler, Shen,

Shajahn, Gunamanickam,

Nelson,

Manry

dan

Hammer,

1993).

Penelitian Borromeo,

Nelson, Bonman

dan

Leung

(1993)

penggunaan

marka

MGR586

dapat membedakan populasi P. oryzae pada padi

dan gulma, isolat yang menginfeksi padi

secara konsisten memperlihatkan pita

homolog yang lebih banyak dari pada isolat

P. oryzae dari gulma.

Kajian

penyebaran

geografis

P. oryzae dapat dilakukan dengan metoda

sidik

jari

DNA,

secara umum

P.

oryzae

memiliki

geografis

_yang

berbeda 'Lineages', patogen ditemukan

di

USA berbeda dengan yang terdapat di Kolombia, Filipina dan tempat-ternpat lain (Borromeo

et

al,

1993). Kehadiran clonal lineages

diyakini

disebabkan

kemampuan seksual dari cendawan, walaupun cara-clrra

lain dari rekombinasi genetik dapat terjadi.

Bukti lain

menunjukkan batrwa migrasi

geografis dari cendawan

P.

oryae

dapat

terjadi, sebagai contoh; lineage SRL-6 yang

dominan di Kolombia juga banyak drjurnpar di dua propinsi di Cina (Zhu Shen, Yuan, Manry dan Hammer, 1993). Lineage

I

yang ditemukan

di

India juga dideteksi rcrdapat

di

Bangladesh (Gunanmanickam, Sivaraj,

L"ry, Rengnathan dan Harnmer, 1993).

Beberapa penelitian

dengan

menggunakan sidik

jari

DNA pada isolat

yang berasal dari gandum, gulma dan padi memperlihatkan bahwa isolat P. oryzae dari gandum adalah sama dengan isolat yang menginfeksi gulma, rulmun berbeda dengan

isolat yang berasal dari padi (Valent 1990). Studi yang dilakukan Borromeo et al (1993)

dengan

menggunakan

MGR586,

menur$ukkan bahwa populasi

P.

oryzae

pada padi berbeda dengan P.or7zae pada

gulma dengan ditandai dengan perbedaan jumlah pita DNA. Namun pada studi lain memperlihatkan bahwa adanya indikasi

terjadinya aliran gen (gen

flow)

diantara

isolat yang berbed4 sebagai bukti di Cina

pola DNA dari isolat gulma sama dengan isolat yang menginfeksi padi.

Dewasa

ini

teknik PCR

banyak

digunakan dalam kajian biologi molekuler,

pada dasarnya PCR merupakan suatu teknik r:ntuk perbanyakan

_DNA

secara invitro.

a

I

dl

.\grol;i,,.

",.,1ltitit i 1\,.it,,,i 2

\ir.,1rtr;ti,, _{i :J(it)i;}

Dengan penggandaan basa nitrogen yang

dikandung DNA dan dipandu oleh primer

tertentu serta dibantu oleh dioksinukleotida

triphosphat (dNTPs), DNA polymerase dan komponen

bufler,

polymorfisme antar

individu

dapat diketahui secara cepat.

Kehadiran

teknik PCR ini

dapat

dimanfaatkan untuk identifikasi genotipe,

studi

populasi, analisis pedigree, studi kekerabatan

serta

pemetaan genetik

(Taylor, 1993).

Dengan prinsip dasar PCR, George er

al. (1998) telah melakukan penggunarm

rep-PCR untuk membedakan isolat-isolat P. oryzae yang menginfeksi padi dan non padi,

metoda

ini

dapat mengamplifikasi sekuen DNA secara random yang tenebar dalam suatu genom. Metoda

repPCR

dengan menggunakan primer POT} sebagai marka

telatr memberikan cara yang mudatr dan efesien untuk memantau dinamika populasi P. oryzae.

PEMBAHASAI\I

P.

oryzae

diketahui

memiliki

instabilitas ras yang tinggl dan berpotensi

dalam

menghasilkan banyak

ras

dan keragaman

yang tinggr.

Kenyataan

menunjukkan terjadinya penrbatran genetik pada populasi

blas yang

berkembang

dengan cepat pada varietas

di

lapangan.

Perubalran genetik pada

P.

oryzae dapat

disebabkan mutasi, rekombinasi, seleksi

h*9,

migrasi, genetic

drift,

gen flow,

(Leug et al., 1993), heterokariosis (Suzuki,

1965)

dan

paraseksual (Yamasaki dan Niizeki, 1965). Selain

itu

aktifitas etemen

loncat

(transposon

element)

dan

mengakibatkan

terjadinya

aberasi khromosom

melalui

mekanisme delesi,

inversi,

duplikasi

dan

translokasi (Rothstefur, Helms dan Rosenberg, 1987).

Elemen loncat dapat berpindatr dari lokasi

genom

ke

lokasi

lain

dengan cara nansposisi

atau

retroposisi. Pengaruh genetik

dari

transposisi

dan

retroposisi

adalah sangat besar terhadap perubatran

ukuran dan stnrktur genom

(Li

dan Graur, 1991). Chen (1993) menjelaskan bahwa mutasi merupakan

faktor yang

sangat

penting dalam

menghasilkan genetik

melalui peristiwa mutasi

titik,

delasi dan

issN

208s . 1995 insersi. Sedangkan Fatemi

dan

Nelson

(1977)

menyatakan

bahwa

perisitiwa heterokariosis dan paraseksual memiliki peranan

penting dalam

menimbulkan

keragaman genetik P. oryzae.

Melihat besarnya variasi genetik pada

P.

oryzae, tentunya pemantauan variasi

genetik dan perubahan struktur populasi

patogen sangat diperlukan untuk progftrm

pemuliaan

atau

program pewilayahan

varietas

yang

tatran terhadap penyakit. Dengan mengetahui stnrktur populasi dari isolat-isolat patogen dalam dimensi ruang

dan

wqktu,

sangat

memungkinkan

keragaman patogen benar-benar dapat

terwakili dalam inokulasi dan proses seleksi pengujian varietas. Dengan demikian upaya

senuram

ini

dapat memberikan kontribusi

ke

arah penciptaan varietas tatran dan

pewilayahan varietas (gen development)

sesuai dengan stnrktur populasi patogen yang ada. Mengingat perkembangan dan

dinamika populasi

P.

oryzae yang begitu

cepat,

pemantauan populasi dengan

pendekatan konvensional tidaklah culanp,

untuk itu perlu penerapan teknologi biologi

molekuler secara efektif.

Perkembangan

ilmu

biologi molekuler dengan menggunakan marker

DNA

telah

memberikan keunggulan

komperatif dibandingkan pengujian secara

konvensional. Penggunaan marker DNA

secara praktis dapat menganalisa variasi genetik dari populasi suatu patogen. Selain

keberhasilannya yang

tidak

dipengaruhi oleh fbktor lingkungan karena langsung pada ting[at DNA, pengujian dengan cma

ini dapat menganalisa sarnpel dalam jumlah yang banyak dan dapat dilaksanakan dalam waktu yang relatif pendek

Mengingat

bahwa

P.

oryzoe

memperlihatkan perkembangan populasi

yang begttu cepat, uotuk itu pemarnfaatan teknologi molekuler diharapkan mampu

menjadi solusi pemetaan genetik penyakit

blas. Dewasa

ini

studi biologi molekuler

banyak dikembangkan dalam penelitian

penyakit tanaman, penggunaan marka DNA telah memberikan keunggulan komparatif dalam studi patogen. Penggunaan marka

DNA

secara praktis dapat menganalisis

keragaman genetik dari populasi patogeq

l'

I

.l,4,ii;i.i,\'oltti,it i..':.ririiol' !., "rr,i)r- r,ritrr 20i selain keberhasiiannya

tidak

dipengaruhi oleh faktor lingkungan karena langsung pada tingkat DNA, pengujian cara ini juga

dapat menganalisis lebih banyak sampel dan dapat dilaksanakan dalam waktu yang relatif singkat. Penggunaan marka DNA

untuk studi

keragaman genetik dapat dikerjakan

dengan

teknik

Restriction

Fragment Length Polimorphism (RFLP)

dan Polymerase Chain Reaction (PCR). Studi yang dilakukan terhadap berbagai isolat

P.

oryzae

dari

Sumatera Utara

menunjukkan bahwa marka

DNA POT,

menghasilkan polimorfisme yang nyata. Keragaman genetik P. oryzae pada berbagai agroekosistem yang diamati adalatr relatif

tinggi rlan sangat heterogen, isolat P. oryzae yang berasal

dari

Sumatera Utara, padi dataran tingg dan padi sawah menunjukkan

keragam genetik yang tinggi.

Di

antara 30

haplotipe yang didapatkan, haplotipe POT.

018

merupakan haplotipe

yang

paling

dominan

dan

masing-masing haplotipe

manperlihatkan kecenderungan sfesifikasi

wilayah. Haplotipe

DNA

P-

oryzae dari

inang

padi

sawah memperlihatkan pita

spesifik

yaitu

terdapat

pita

ganda yang

berjarak relatif sangat dekat pada posisi 1150

-

1250 bp (Noer, 2000).

SIMPULAN DAI\I SARAN

Penyakit blas yang disebabkan oleh

P. oryzae Cav. merupakan penyakit penting

pada tanaman

padi.

Penanaman varietas tahm untuk mengendalikao penyakit ini sering

kali

tidak

memuaskar4

hal

ini

disebabkan tinggrnya variasi genetik P.

oryzae. Penentuan variasi genetik dengan

cara

konvensional

seperti

penggunaan tanaman diferensial kurang memperlihatkan

efektifitasnya

di

lapangan. Penggunaan

marka DNA merupakan cara yang praktis

dalam menganalisis keragaman genetik populasi patogen.

DATTAR PUSTAKA

Agrios, G.N. 1988. Plant pathology. 3rd. Ed. Academic Press. lnc. New York

pp.803.

Amir,

M

dan

M.K.Kardin.

1991.

Pengendalian Penyakit Jamur Dalam

Padi tsuku

l.

Badan Penehtian & Pengembangan

Pertanian.

Pusat

Penelitian

dan

pengembangan tanaman pertanian. Bogor. p.825 -844.

Anggiani, N., M. Amir dan Sudiaty. 1993.

Pencarian

Sumber

Resistensi

Terhadap Blas Daun dan Leher. p.

140-145. Dalam. Risalah Kongres

Nasional

XII

dan Seminar llmiah.

Perhimpunan Fitopatologi Indonesi4

Yogyakarta. 607 hal.

Borromeo,

E.S.

1990.

Molecular Characterization

of

Pyricularia oryzoe Cav. Population from Rice and other Host. PhD. Thesis of UPBL Los

Banos, Philippines. pp. 122.

Chen,

D.

1993. Population Stnrcture of Pyriculoria grisea At Two Screening Sites and Quatitative Characterization

of

Major and Minor

Resistance

Genes.

A

Thesis

Doctor

of

Philosophy.

University

of

The Philippines At Los Banos. pp 126.

Fatemi,

J.

and Nelson. 1977. lntra-isolat

heterokariosis in Pyricularia oryzae. Fytopathol ogy 67 :l 523 -l 525.

George, M.L.C., R.J. Nelson, R.S. Zeig)er

and

H.

Leung. 1998.

Rapid Population Analysis of Magnaporthe

grisea

by

using

rep-PCR

and

Endogenous

Repetitive

DNA

Sequences. Phytopathology

88:233-239.

Gunnanmanickam, R, R. Sivaraj, M. Levy,

N. Rengnathan and J. Hammer. 1993. Genetic Organization

of

the

Rice

Blast Fungus in India. Sixth Annual

Meeting of the International Program on Rice Biotechnology Chiang Mai,

Thailand. Abstracts. P232.

Hammer, R.J. and M,A. Ferari. 1989. Role

of Melanin in Appresorium Function. Exp. Mycol. I 3:403-41 8.

Holiday,

P.

1980. Fungus Disease

of

Tropical

Crop.

Cambridge Univ.

Press. Cambridge . pp.607 .

Iwano,

M.,

J.L.

Lee,

C.Y. Lee and P.

Kong.

1990.

Distribution

of

Pathogenic Races and Changes in Virulence

of

Rice

Blast

Fungus, Pyricularia oryzae Cav.

ln

Yunnan Propince, China. JARQ. 23: 241 -248.

iSSl',l 1085 . 1u95

f

I

r,..r1t _{lrl( i r'li:t:!t- I} t.r,,ltt, _{,i z t,,i,a-! .;ililir}

Kachroo. P." i-eong. S.A. ani-r B.ii. L.iiattou. 1994.

Pot

2, An

Iverted Repeat

Transposon

liom

The Rice

Blast Fungus Magnaporthe gr isea. Original

Paper. Mol Gen Genet. 245:339-348. Leung, H., R.J. Nelson and J.E. Leach.

1993. Population Structure

of

Plant Pathogenic Fungi and llacteria Plant Pathology l0:157-205.

Levy,

M.,

F.J.

Correa-Victoria, R.S.

Zeigler,

Y.

Shen,

A.K.M.

Shajatrn, S.S. Gunnanmanickam. I 993. Internal

atlas of Genetic Diversity in the Rice

Blast Fungus. Sixth annual Meeting

of

Intemational Program

on

Rice Biotechnology. pp. 1 I 0.

Li, W.H, and D. Graur, 1991. Fundamental

of

Molecular

Evolution.

Sinaver

Associates,

Sundarland, Massachusetts. pp. I -284.

Noer,

Z.

2000. Studi Keragamill Genetik

Pyricularia oryzae Cav. Penyebab Penyakit

Blas

Pada Padi Dengan

Menggunakan Marka

DNA

POT-2.

Thesis.

Program

Pascasarjana Universitas Andalas.

Ou, S.H. 1985. Rice

Disease.

Commonwealth.

Mycological.

Institute

zdn.

Ed.

Kew.

Surrey. England. pp.380.

Quamaruzzaman, Md and S.H. Ou. 1978. Monthly Changes

of

the Pathogenic Races of Pyricularia oryzae Cav. In a

Blast Nursery.

Pytopathology

60:1266-1269.

Rothstein, R., C. Helms and N. Rosenberg.

1987.

Conserted

Deletions

and Inversions

are

Caused

by

Mitotic

Recombination

between

delta

Sequences

in

Saccharomyces

cerevisiae.

Mol

Cell

Biol

7:1198-1207.

Semangun,

H.

1993. Penyakit-Penyakit

Tanaman Pangan di lndonesia. Gajah

Mada University Press. Bulaksumur

Yogyakarta. pp.Mg.

Suzuki,

H.

1965. Origin

of

Variation in Py'icularia oryzae.

lll-149.

In. The Blast Disease. John Hopkins Pres,

Balitnore, Maryland.

is-qilj 2085

-

I995

1 aylor

.

G.

i{.

I

99i.

Poivrnare (-,'hain

Reaction

:

Basic

Principles and Automation.

In

:

PCR

A

Practical

Approach. M.J. Pherson eds. Oxtbrd

University Press. New York. pp.305. Valent,

B.

1990. Rice Blast as

a

Model

System

for

Plant

Pathology"

Phyopathology 80:3 3 -3 e'.

Yamasaki. Y, H.Niizeki (1965). Studies on Variation

of

The Rice Blast fungus

Pyricularia

otyzae

Cav.

I.

Karyological and Genetical Studies

on Variation. Bull. Nat Inst Agric Sci

13:323-326.

Zhu, P.,

Y.

Shen,

X.

Yuan, M.Levy, J.

Manry and J. Hammer. 1993. Genetic

Organization of Rice Blast Fwrgus in China- Sixth Amual Meeting

of

the International

Program

on

Rice

Biotechnology.

Chiang

Mai,

Thailand. Abstraacts. p.I I1.

o