PENDAHULUAN
Asosiasi ambiosis akar tanaman dengan cendawan di akhir 1880-an diberi nama mikoriza-berasal dari bahasa Greek yang berarti cendawan-akar. Observasi terbaru mengenai fosil tanaman dari era Devonian memberi kesan bahwa asosiasi mikoriza arbuskular, telah ada kira-kira 400 juta tahun yang lalu, tanaman telah membentuk asosiasi dengan mikoriza arbuskular (arbuscular mycorrizal = AM) sejak keduanya pertama kali mengkolonisasi tanah (Remy, et al., 1994). Saat ini, mikoriza arbuskular merupakan tipe asosiasi mikoriza yang tersebar sangat luas dan ada dalam ekosistem di seluruh dunia dimana asosiasi tersebut menciptakan suatu hubungan antara tanaman dan rizosfir (Trappe, 1987). Walaupun asosiasi ini penting dalam pergerakan hara antara tanaman dan tanah, pemahaman mengenai mekanisme yang mendasari perkembangan dan fungsi simbiosis ini masih terbatas.
CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR
Cendawan mikoriza arbuskular merupakan anggota semua zygomycota dan klasifikasi terbaru mengandung satu ordo, Glomales, mencakup enam genera dan 149 spesies (Morton and Benny, 1990). Faktor utama studi cendawan AM, termasuk taksonomi, asal biotropiknya; sejauh ini, cendawan AM tidak dikulturkan tanpa tanaman inang. Walaupun kurangnya kultur axenik, mungkin saja menanam cendawan AM dalam kultur steril dengan akar tanaman, atau dengan rambut akar yang ditransformasikan dengan Agrobacterium rhyzogenes (Mugnier and Mosse, 1987). Adaptasi terbaru pemanfaatan metode piring petri ini dimana cendawan dan akar dikulturkan bersama dalam satu kompartemen sementara miselium eksternal dibiarkan membentuk cabang-cabang dalam kompartemen kedua terpisah dari akar (St-Amaud, et al., 1996). Peningkatan jumlah spesies cendawan sedang disusun dalam sistem kultur ini (Douds, 1997), yang terbukti bermanfaat bagi penelitian cendawan simbion. Sistem seperti ini juga memberikan akses kepada kemurnian, spora dan miselium cendawan steril yang esensial bagi analisis molekuler dan bermanfaat untuk menentukan taksonomi cendawan ini.
Analisis Molekuler Genom Cendawan
inti per spora (Becard and Fortin, 1988). Inti dalam spora tertahan dalam fase GO/GI (Bianciotto, Barbiero. and Bonfate, 1995) dan walaupun studi awal memberikan kesan bahwa replikasi DNA harus dalam tanaman inang (Burggraaf and Beringer, 1988), hal ini kemudian dibuktikan tidak benar, replikasi DNA dan pembelahan inti terjadi selama pertumbuhan awal tabung hifa, tanpa memperhatikan ada atau tidaknya tanaman inang (Becard and Pfeffer, 1993). Menggunakan pewarnaan pada inti dan aliran cytometry, kandungan DNA dari inti diestimasi pada kisaran 0.13 sampai 1.0 pg per nukleus pada 12 spesies yang diuji (Hosny, Gianinazzi-Pearson, and Delieu, 1988). Analisis komposisi basa sembilan spesies cendawan glumalian yang berbeda, mengandung representatif dari 4 genera yang berbeda, mengindikasikan bahwa genom cendawan ini mcmpunyai kandungan GC relatif rendah rata-rata 33%, dari berlawanan dengan taxa cendawan yang lain, methylcytosine pada level yang tinggi (2.23 - 4.26%), walaupun tidak setinggi yang ada pada genom tanaman (Hosny et al., 1997).
dan diestimasi telah dibedakan satu sama lain 250 juta tahun yang lalu (Simon, et al,, 1993).
Data sekuen SSU dan ITS juga memberikan desain primer spesifik yang, bila dipasangkan dengan amplifikasi PCR, memungkinkan indentifikasi cendawan AM dari spora dan dalam akar tanaman dalam situasi lapang (Simon, et al, 1993). Metode identifikasi berdasarkan DNA tambahan mengikuti (Zeze, et al., 1996), termasuk amplikasi analisis random DNA polymorphic (RAPD). Hal ini memungkinkan perkembangan pasangan primer spesilik untuk sejumlah spesies termasuk Glomus mosseae, Gigaspora margarita dan Scutellospora castenea (Wyss and Bonafante, 1993). Primer ini berguna dalam penelitian taksonomi dan dalam pengujian PCR untuk mengkuantifikasi sejumlah cendawan dalam akar mikoriza.
genetik berbeda memberikan mekanisme dimana melalui mana cendawan ini memelihara perbedaan genetik (Zeze, et al. 1997).
Pustaka genom dipersiapkan dari spora dan pustaka cDNA dari spora dan akar mikoriza yang telah dikonstruksi untuk sejumlah spesies terbatas, dan klon cDNA pertama menggambarkan gen selain daripada rRNAS yang telah diidentifikasi. Glyceroldehyde-3 phospate dehydrogenase (GAPDH), -tubulin, ATPase, nitrate reductase, dan sekuen protein pengikat DNA diantara yang pertama dilaporkan. Walaupun hal ini sebagian besar dianggap sebagai gen-gen berumah tangga (housekeeping gen), protein di atas merupakan marker molekul yang berguna untuk analisis cendawan ini selama perkembangan simbiosis (Kaldorf, Schmelzer, and Bothe, 1998).
PERKEMBANGAN SIMBIOSIS DALAM MIKORIZA ARBUSKULAR
Peristiwa Signaling Awal
Perkembangan spora cendawan AM dan awal pertumbuhan tabung hifa dapat terjadi pada kondisi tidak ada akar tanaman; sebaliknya, eksudat akar volatilisasi seperti CO2 dapat menstimulasi proses ini (Kape, et al., 1992). Pada beberapa kasus, eksudat
akar juga mendatangkan percabangan hifa yang cepat dan ekstensif saat memasuki daerah akar, suatu respon yang diamati sebagai hifa mendekati akar tanaman inang tetapi tidak ketika bertemu dengan akar non tanaman inang, yang mengesankan pengenalan inang telah terjadi. Dalain kasus ini. kurangnya pengenalan akan non inang dapat dikarenakan kurangnya signal; akan tetapi, dalam hal lain status non inang mungkin dikarenakan senyawa penghambat (Schreiner and Koide, 1993).
penerima estrogen, dan eksperimen terbaru menggunakan estrogen dan anti estrogen menghasilkan bukti pendahuluan bagi adanya kemampuan penerima cendawan AM mengikat biochanin A dan estrogen. Berdasarkan struktur molekul ini, ada kesan bahwa cincin (rings) A dan C dan kelompok isoflavonoid dan hydroxyl pada posisi A-7 merupakan hal penting untuk dikenal oleh penerima (Poulin, et al., 1997). Meskipun turunan flavonoid dapat mempengaruhi tahap awal siklus hidup cendawan, eksperimen dengan mutan jagung yang difesiensi flavonoid mengindikasikan bahwa mereka tidak penting bagi perkembangan ambiosis. Mungkin dalarn lingkungan alami, stimulasi dengan media flavonoid pada pertumbuhanan dan percabangan daerah akar membantu memastikan adanya kontak dengan akar dan membangun simbiosis. Perbedaan efek flavonoid/isoflavonoid pada spesies cendawan yang berbeda dapat dipertimbangkan untuk mempengaruhi populasi cendawan yang dihubungkan dengan tanaman tertentu.
Pembentukan Appresorium
sel epidermis dan tidak membentuk appresoria pada dinding sel cortical atau vaskular. Eksperimen ini mengindikasikan bahwa signal untuk pembentukan appresorium terletak dalam dinding sel epidermis, hipotesis awal oleh Tester et al (1987). Eksperimen juga menegaskan bahwa signal percabangan meloncat ke dinding atau eksudat dari akar, karena pemurnian fragmen dinding tidak mendatangkan percabangan hifa. yang diamati dalam akar utuh. Dinding yang dimumikan ini mungkin terdiri dari campuran polisakarida, termasiik selusose dan polygalacturonan dan. beberapa protein. Molekul karbohdrat bertindak sebagai signal dalam sejumlah interaksi cendawan/tanaman lain, dan mungkin merupakan kandidat untuk menginduksi appesoria dalam simbiosis AM.
Penetrasi Akar
endoglucanse, cellulases, xyloglucanases dan pectolytic tennasuk polygalacturonase (Garcia, et al., 1991), semua yang akan mempercepat penerimaan melalui dinding sel.
mutan. Rambut akar disiapkan dari genotip ini juga memelihara status non mikorizanya. Analisis sitokimia satu dari interaksi mutan P. sativum dan satu dari M. sativa
mengindikasikan bahwa deposisi (penurunan) dinding sel, termasuk callose dan phenolic, ada dalam dinding sel yang berdekatan dengan appresoria (Peterson and Bradbury, 1995). Deposisi (penurunan) ini tidak dilihat dalam interaksi tipe liar, yang memberi kesan bahwa respon pertahanan diperoleh dalam mutan ini. Berdasarkan data ini, ada kemungkinan bahwa penindas (suppressor) respon pertahanan mengalami mutasi ini sehingga sekarang tanaman melihat cendawan sebagai patogen. Situasi ini mengingatkan kepada interaksi barley/Erisiphe granminis dimana mutasi diinduksi alel resesif dan lokus Mio yang memberikan resistensi terhadap kisaran yang luas isolat Erisiphe. Resistensi diperantarai oleh pembentukan apposition (keterangan tambahan) pada dinding sel dibawah appresoria dan Mio tipe liar merupakan regulator negatif respon pertahanan maupun kematian sel daun. Gen Mio diklon dan mengkode protein, diprediksi menjadi membran protein integral; sebaliknya, fungsi protein dan mekanisme regulasi respon pertahanan tetap ditentukan (Buschges, et. al., 1997).
dibedakan dari tipe liar, mengesankan bahwa gen yang rnengalami mutasi tidak memerlukan fase pertumbuhan berikutnya (Wegel, et al., 1998). Semua mutan legum mikoriza juga terpengaruh kemampuannya untuk membentuk simbiosis fiksasi nitrogen dengan spesies Rhizobium dan karena itu mendefinisikan sekelompok gen, disebut gen sym, penting untuk kedua simbiosis. Kemiripan antara simbiosis ini baru mulai muncul, dan beberapa lintasan (pathway) singnaling dan peristiwa dowstream terjadi selama pembentukkan simbiosis secara jelas dikonservasi.
Mutan non penetrasi diidentifikasi dalam L. eskulentum merupakan mutan pertama dari tipe ini yang diidentifikasi dari spesies non leguminose. Mutan ini memperlihatkan phenotip yang mirip dengan mutan legum, walaupun respon agak berbeda tergantung pada cendawan simbion yang terlihat. Glomus mossege tidak dapat memasuki akar mutan L. esculentum, sedangkan Gigaspora margarita kadang-kadang dapat masuk. Berlawanan dengan mutan L. japonicum, mutasi ini muncul untuk mempengaruhi tingkat internal perkembangan mikoriza, dan berikutnya masuk, G. margarita tidak berkembang secara ekstensif dalam akar dan tidak dapat membentuk arbuscule (Barker, et al., 1998). Kloning gen yang mengalami mutasi di masa yang akan datang, yang dapat dilakukan dengan mudah untuk L. esculentum dan juga untuk legum,
Pertumbuhan Internal dan Perkembangan Arbuskular dan Mikoriza Tipe-Arum
Perkembangan internal dari cendawan seperti masuknya hifa ke dalam akar tanaman, dipengaruhi oleh tanaman dan spesies tunggal cendawan, yang memiliki pola pertumbuhan morfologi yang berbeda dan tergantung kepada asosiasi partner tanaman. Dua pola utama perkembangan ini merujuk pada Tipe Paris dan Arum (Smith et al., 1997). Tipe Arum banyak diteliti seperti halnya pada tulisan ini.
Hasil pengamatan yang dilakukan terhadap variable pertumbuhan inang yang diamati pada mikoriza tipe Arum dan Paris, dan P. sativum mutan dirnana arbuskular berkembang, menunjukkan bahwa tanaman juga mengontrol tahap asosiasi.
Mengikuti bentuk arbuskular, beberapa spesies dari fungsi AM juga membentuk butiran lipid antar akar, yang dianggap sebagai tempat penyimpanan untuk cendawan/'fungi (Smith dan Gianinazzi, 1988).
Perubahan Seluler dan Molekuler dalam Sel Selama Perkembangan Arbuskular
ditemukan apoplastik kompartemen baru yang terbentuk antara membran peri arbuskular dan arbuskular. Analisis imunocytochemical menunjukkan bahwa adanya campuran matrix dari. pectin, xyloglucan, nonekstrifield poligalacturan, arabinogalactan (AGP) dan Hydroxy prolin rich glycoprotein (HRGP) diinduksi oleh akar bermikoriza dari tanaman M truncatula dan jagung, dan transkrip dilokalisasi secara spesifik dalam sel yang mengandung arbuskular (van Rhijn et al., 1997).
Pada tanaman yang berasosiasi dengan fungi patogen menghasilkan HRGP, yaitu protein yang dideposit dalam extrahoutorial matrix, komponen analog dengan matrix interface arbuskular yang diduga merupakan bentuk pertahanan dinding sel tanaman untuk mencegah dari perceiving patogen (Peterson dan Brodbury, 1995).
Diduga bahwa perkembangan interface arbuskular menyebabkan perubahan dalam sel korteks. Pada M. truncalula, transkrip dari enzim yang rnengkode lintasan biosintesis Flavonoid, Phenilalanine ammonia lyase (PAL) dan Chalcon synthase (CHS) diinduksi pada sel yang mengandung arbuskular (Harisson, 1996). Fungsi Flavonoid ini dalam sel belum jelas, namun senyawa ini dapat menstimulasi pertumbuhan fungi AM saat simbiotik dan selama simbiosis. Dalam kasus lain Flavonoid berperan sebagai auksin inhibitor transport dan mengubah keseimbangan hormon dalam akar. Level hormon di dalam akar bermikoriza diketahui berubah dan kemungkinan diinduksi oleh gen-gen mikoriza (van Rhijn et al., 1997).
Mengikuti kolonisasi dari korteks akar, perkembangan hifa fungi juga pesat di dalam tanah. Miselium eksternal ini memegang peranan sangat penting pada simbiosis AM, yaitu dalam memperoleh nutrisi mineral dari tanah dan selanjutnya ditranslokasikan ke tanaman dan menstabilkan agregasi tanah melalui produksi glikoprotein oleh hifa. Studi tentang berbagai fungi hifa baik untuk tanaman maupun untuk fungsinya sendiri seharusnya menjadi topik kajian yang menarik di masa datang.
IDENTIFIKASI DARI GEN YANG DIINDUKSI SELAMA SIMBIOSIS MIKORIZA AKBUSKULAR
struktur interface matriks arbuskular (Van Rhijn et al., 1997). Gen Mt4 down-regulated dari transcrip yang terjadi pada mutan Medicago yaitu fungi yang gagal penetrasi ke akar dan hanya tumbuh pada permukaan external. Down-regulation dari gen Mt4 terjadi juga melalui signal dari fungi (Harisson, 1996).
Ekspresi Respon Pertahanan
Interaksi tanaman dengan patogen fungi, invasi jaringan tanaman oleh fungi sebagai hasil dan induksi dan ekspresi terus menerus dari kekuatan pertanaman yang mencegah patogen rneningkat. AM terlihat secara lebih menyesuaikan assosiasi tanaman dengan fungi. Data dari berbagai assosiasi AM menunjukkan bahwa simbiosis AM dengan respon pertahanan tanaman umumnya memunjukkan transient meningkat pada awal simbiosis, diikuti dengan penekanan ke level yang lebih rendah dibawah tanaman yang tidak berkolonisasi (Koldorf, 1998).
Tekanan pertahanan tanaman terlihat terjadi secara menyeluruh dalam assosiasi AM, perlu untuk menekan ekspresi ini yaitu untuk menantang over-ekspresi dari khitinase, glucanase atau potogenesis-related (PT) protein yang muncul yang menyebabkan tidak efektifhya pembentukkan mikoriza. Over-ekspresi protein ini inhibitor terhadap pertumbuhan patogen fungi. Over-ekspresi chitinase menyebabkan tanaman lebih resisten terhadap Rhizoctonia. solani, sebaliknya, over ekspresi PR-1a lebih resisten terhadap Penospora tabacina dan Phytophtoraparasitiva (Douds, 1997). Gen overekspresi yang menekan calonisasi tanaman mikoriza yaitu PR2, aktivitas protein -1,3 glucanase (Salzer et al., 1997). Pada akar alfalfa yang bermikoriza yang berkolonisasi dengan G. margarita mengeluarkan senyawa fenolik dan isoflavonoid yang terakumulasi pada bagian akar yang terinfeksi membuat sel-sel necrotic dan mati (Douds, 1997). Nekrotik yang terjadi pada sel akar merupakan bentuk pertahanan patogen dengan melokalisasi infeksi. Lokalisasi itu mencegah perkembangan assosiasi, dengan demikian AM fungi gagal mengeluarkan respon pertahanan. Dengan demikian terdapat inkompatibilitas dan kompatibilitas tanaman terhadap mikoriza. Efek pengeluaran chitinase tidak mempengaruhi efek fungi melalui cleaving (pemotongan) menjadi unit yang tidak aktif. Dengan cara ini, respon pertahanan elisitasi dapat mencegah perkembangan dan simbiosis yang terjadi (Salzer et al., 1997).
Ekspresi Gen Nodulasi dalam Simbiosis Mikoriza
PENGANGKUTAN NUTRISI MELEWATI INTERFACES CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULA
Transport nutrien antara simbion merupakan aspek central dalam simbiosis; meskipun demikian diketahui bahwa membran transporters bertanggung jawab terhadap pergerakan carbon atau phosphate antara simbion.
Transfer Carbon dari Tanaman ke Fungi
protein transport, yang bertanggung jawab terhadap efflux carbon keluar sel tanaman; meskipun demikian hal ini masih merupakan objek penelitian sejak tipe transforter ini diduga ada pada mesofil dan jaringan vascular dimana eksport gula terjadi (Sauer et al., 1994).
tampaknya tidak mungkin keberadaaan transporter tanpa keberadaan inang. Informasi sekuen transporter Amanita berpasangan dengan transporter dari yeast dan Neurospora crassa, yang diduga memfasilitasi cloning transporter dari fungi AM.
Transfer Phosphate dari Tanah ke Tanaman Melalui Cendawan
Aliran posfat melewati interface simbiotik pada mikoriza diduga pada 13 nmol M 2S-1, nilai ini akan meningkat jika posfat berlebih ditransfer ke mikoriza (Smith et al., 1994). Sedangkan laju umum efflux posfat dari hifa cendawan yang tumbuh
dalam medium kultur adalah 12 pmol M-2S-1. Berdasarkan hal ini, sepertinya cendawan AM memiliki beberapa tipe khusus mekanisme efflux yang terjadi dalam membran arbuscular, sehingga menyebabkan efflux posfat cukup tersedia ke interface arbuscular. Efflux posfat dari hifa ektomikoriza distimulasi oleh faktor divalent dan mekanisme serupa mungkin dipacu oleh komponen matrix interface, seperti yang terjadi pada cendawan AM (Cairney dan Smith, 1993). Karena membran peri-arbuscular mempunyai aktivitas ATPase yang tinggi, sehingga serapan posfat selanjutnya oleh tanaman dapat terjadi melalui mekanisme transport pasangan proton. Namun demikian belum ada informasi mengenai kondisi fisiologi pada interface apoplasctic arbuscular, sehingga dugaan tersebut juga belum pasti.
KESIMPULAN
Mikoriza arbuscular merupakan asosiasi simbiotik yang terbentuk antara spesies tanaman dalam skala luas termasuk angiosperm, gymnosperm, pteridophyta, dan beberapa bryophyta, dan skala cendawan terbatas termasuk dalam ordo tunggal, Glomales. Simbiosis terjadi dalam akar tanaman dimana cendawan mengkolonisasi apoplast dan sel korteks untuk memperoleh karbon dari tanaman. Kontribusi cendawan pada peristiwa simbiosis sangat kompleks, tetapi aspek utama meliputi transfer nutrien
mineral, khususnya phospat dari tanah ke tanaman. Perkembangan asosiasi yang sangat cocok ini memerlukan koordinasi molekular dan difrernsiasi selular dari kedua simbion untuk membentuk suatu sistem dimana transfer nutrien terjadi dua arah.
Walaupun mutan-mutan mikoriza yang ditemukan terbatas, namun telah banyak peranannya dalam membuktikan bahwa tanaman mengontrol berbagai tahapan perkembangan asosiasi simbiosis. Kompleksitas simbiosis ini menyebabkan diperlukannya pendekatan secara genetika dan identifikasi mutan-mutan baru harus ditekankan di masa yang akan datang.
DAFTAR PUSTAKA
Barker, SJ., Stumer, B., Gao, L,, Dispain I., O'Connor, PJ., and Smith, SE-. 1998. Amutant in. Lycopersicum esculentum Mill with, highly reduced V A. micorrhizal colonisation: isolation and arid prelimenary characterisation. Plant J. 15:791-799 Becard, G. and Fortin, JA. 198S. Early overly events of vasicular-arbuscular mycorrhiza
formation on Ri T-DNA transfomsed roots. New Phytiol. 108:11-13.
Becard, G., and Pfeffer, PE, 1993. Status of nuclear division arbuscular mycorrhizal fungi during in vitro development. Protoplasma 174:62-68.
Bianciotto, V.. Barbiero, G., and Bonfante, P. 1995. Analysis of the cell cycle in arbuscular mycorrizal fungus by flow cymtometry and bromodeoxyudine labelling. Protoplasma 188:161-169.
Bradbury, SM., Petreson, RL., and Boeley, SR. 1991. Interaction between three alfalfa nodulation genotypes and two Glomus species. New Phytol. 119:115-120.
Burggraaf AJP., and Beringer. JE. 1988. Absence of nuclear DNA synthesis in vesicular-arbuscular mycorrhyzal fungi during in vitro development. New Phytol. 111:25-37.
Buschges, R., Hollricher, K., Panstruga, R., Simon, G., and Wolter, M. 1997. The barley mlogene: a novel control element of plant pathogen resistance. Cell 88:695-705. Cairney JGW, Smith SE. 1993. Efflux of phosphate from the ectomycorrhizal
basidiornycete Pisolithus tinctorius : general characteristics and the influence of intracellular phosphorus concentration. Mycol. Res. 97:1261-1266.
Chen X-Y, Hampp R. 1993, Sugar uptake by protoplast of the ectomycorrizal fungus Amanita muscaria, New Phytol. 125:601-608.
Douds. DD Jr. 1997. A Procedure for the establishment of Glomus mosseae in dual culture with Ri T-DNA-transformed carrot roots. Mycorrhiza 7:57-61.
Forbes, PJ., Millam, S., Hooker, JE., and Harrier, LA, 1998. Transformation of the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora rosea by article bombardment. Mycol. Res. 102:497-501.
Galun M, Bubrick P. 1984. Physiological interactions between partners of the lichen symbiosis. In Celluler interactions. Encyclopedia of plant, physiology, ed. HF Linskins. J Heslop-Harrison, 17:362-401, Berlin : Spririger-Beilag,
Garcia-Romera I., Garcia-Garrido, JM., Martinez-Molani, E., and Ocampo, JA. 1991. Production of pectolytic enzymes in lettuce root colonized by Glomus mosseae. Soil Biol. Biochem. 23:597-601.
Harrison MJ, l996. A sugar transporter from Medicago truncatula. Altered expression pattern, in roots during vesicular-arbuscular (VA) mycorrizal associations. Plant J.9:491-503.
Harrison MJ, van Buuren ML. 1995, A phosphate transporter from the mycorrhizal fungus Glomus versiforme. Nature, 378:626-629.
Hosny, M., Gianinazzi-Pearson. V., and Dulieu, H, 1988, Nuclear DMA Contents of eleven fungal species in Glomales. 41:22-28.
Hosny, M., de Barros J-PP, Gianinazzi-Pearson, V., and Dulieu, H. 1997. Base composition of DNA from glomalean fungi : high amounts of methylated cytosine. Fungal Genet. Biol. 22:103-111.
Kaidorf, M., Schmelzer, E., and Bothc, H. 1998. Expression of maize and fungal nitrat reductase genes in arbuscular mycorrhyza. Mol. Plant-Microbe Interact. 11:39-48. Kape, R., Wex, K., Parniske, M., George, E., Wetzel, A., and Werner, D. 1992. Legume
root metabolites and VA-mycorrhiza development. J. Plant Physiol. 141:54-60. Lagunas R. 1993. Sugar transport in Saccharomyces cereviside. FEMS Microbiol. Rev.
104:229-242.
Liu H, Trieu AT, Blaylock LA, Harrison MJ. 1998, Cloning and characterization of two phosphate transporters from Medicago truncatula roots: regulation in response to phosphate and to colonization by arbuscular mycorrhizal (AM) fungi. Mol. Plant-Microbe Interact. 11:14-22.
Morton, JB., and Benny, GL. 1990. Revised classification of arbuscular mychorrizal fungi (zygomyceter): a new order, glomales, two new suborder, glomineae and gigasporineae, and two new families, acaulosporaceae and gigasporaceae, with an amendation of glomaceae. Mycotaxon 37:471-91.
Mugnier, J and Mosse,. B, 1987. Vesicular-arbuiscular mychorrhizal infection in transformated root inducing T-DNA roots grown axenically. Phytopathology
Nagahashi, G and Douds. DD Jr. 1997. Appresorium formation by AM fungi on isolated cell walls of carrot roots. New Phytol. 136:299-304.
Peterson, RL., and Bradbury. SM. 1995. Use of plant mutans, intraspecific variant, and non-host in studying mycorrhiza formation and function. In mycorrhiza Structure, Function, Moleculer Biology, and Biotechnology, ed. A. Varma, B. Hock, pp. 157-180. Berlin : Springer-Berlag.
Poulin, M-J... Simard J., Catford, J-G., Lbrie, F. and Piche, Y. 1997. Response of symbiotic endomycorrhizal fungi to estrogen and antiestrogens. Mol. Plant-Microbe Interect. 10:481-137.
Remy, W., Taylor, TN.. Hass, H., and Kerp, H. 1994. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhyzae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:41-43.
Rosendah, S.. and Taylor, JW. 1997. Development of multiple genetic markers for studies of genetic variation. In arbuscular mycorrhizal fungi using AFLP. Mol. Ecol. 6:21-29.
Salzer P, Hubner B, Sirrenberg A, Hager A. 1997. Differential affect of purified spruce chitinases and -1,3-glucanases on the activity of elicitors from ectomycorrhizal fungi. Plant Physiol. 114: 957-968.
Sanders, IR., Alt, M., Groppe, K., Boller, T., and Wiwemken, A. 1995. Identification of ribosomal DNA polymorphisms in spores of the Glomales: aplication to studies on the genetic diversity of arbuscular mycorrhizal fungal communities. New Phytol. 130:19-27.
Sauer N, Baier K, Gahrtz M, Stadler R, Stolz J, Truemit E. 1994. Sugar transport across the plasma membranes of higher plants. Plant Mol. Biol. 26:1671-1679.
Schreiner, RP., and Koide, RT. 1993. Mustards, Mustard oils and mycorrhizas. New phytol. 123:107-113.
Simon, L., Bousquet, J., Levesque, RC, and Lalonde, M. 1993. Origin and diversivication of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature 363:67-69.
Siqueira JO., Safir, GR. and Nair, MG. 1991. Stimulation of VA mycorrhiza formation and growth of white clover by flavonoid compound, New Phytol. 118:87-93.
Smith, SE., and Gianinazzi-Pearsorf, V. 1988. Physiological interactions between symbionts in vesicular-arbuscular mycorrhizal plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 39:221-14.
Smith, SE., Dickson S, Morris C, Smith FA. 1994. Transfer of phosphate from fungus to plant in VA rnycorrhizal : calculation of the area of symbiotic interface and of fluxes of P from two different fungi to Allium porrum L. New Phytol. 127:93-99. St-Arnaund, M., Hamel C,, Vimard, B. C'aron, M., Fortin, JA. 1996. Enhance hyphal
growth and spore production of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus in traradices in an in vitro system in the absence of hosts. Mycol. Res. 100:328-332. Tester, M., Smith, SE, Smith, FA. 1987. The phenomenon of "'nonmycorrhizal" plants.
Can J. Bot. 65:19-31.
Thomson BD, Clarkson DT, Brain P. 1990. Kinetics of phosphorus uptake by the germ tubes of the vesicular arbuscular mycorrhizal fungus, Gigaspora margarita. New Phytol. 116:647-653.
Trappe, JM. 1987. In Ecophysiology of VA Mychorrizal Plants, ed, GR Safir, pp. 5-25. Boca Raton, FL:CRC Press.
Van Rhijn P, Fang Y, Galili S, Shaul O, Atzmon N. 1997. Expression of early nodulin genes in alfalfa Mycorrhizae indicates that signal transduction pathways used in forming arbuscular mycorrhizae and rhizobium-induced nodules may be conserved. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 94:5467-5472.
Wegel, E., Schaser, L., Sandal, N., Stougaard, J., and Parniske, M. 1998. Mycorriza mutans of Lotus japonicus define genetically independent step during symbiotic infection. Mol. Plant-Microve Interact. 11:933-936.
Wyss, P., and Bonafante, P. 1993. Amplifacation of genomic DNA of arbuscular- mycorrhizal (AM) fungi by PCR using short arbitrary primers. Mycol. Rs. 97:51-57.
Zeze, A., Hosny, M., Gianinazzi-Pearson, V., and Dulieu, H. 1996. Characterization of a highly repeated DNA sequence (SCI) from the arbuscular mycorrhizal fungus Scutellospora casianea and its detection in plants. Appl. Environ, Microbiol. 62:43-48.
KARYA TULIS
KAJIAN MOLEKULAR DAN SELULAR SIMBIOSIS
CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR
(CMA)
Oleh :
Aep Wawan Irwan
NIP.131 877 079
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
KATA PENGANTAR
Puji dan syukur Penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas rahmat dan hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan tulisan tentang kajian molekular dan selular dalam hal simbiosis cendawan mikoriza arbuskular dengan tanaman inangnya.
Tulisan ini berisi tentang pengertian cendawan mikoriza arbuskular, perkembangan simbiosis dalam mikoriza arbuskular dan identifikasi dari gen yang diinduksi selama simbiosis mikoriza arbuskular. Di samping itu juga membahas masalah pengangkutan nutrisi melewati interface cendawan mikoriza arbuskular yang meliputi proses transfer karbon dari tanaman inang dan transfer nutrisi dan air dari mikoriza.
Penulis berharap tulisan yang sederhana ini dapat bermanfaat sebagai bahan bacaan bagi para mahasiswa yang berminat dan dapat menjadi salah satu sumber referensi dalam melakukan penelitian dalam bidang yang berkaitan.
Akhirnya, pada kesempatan ini Penulis ingin rnenyampaikan terima kasih kepada semua pihak yang telah memberikan bantuannya dalam penulusuran bahan tulisan ini.
Bandung, Februari 2007
DAFTAR ISI
• Analisis Molekuler Genom Cendawan ……… 2
PERKEMBANGAN SIMBIOSIS DALAM MIKORIZA ARBUSKULAR …. 6 • Peristiwa Signaling Awal ……… 6
• Pembentukan Appresorium ………. 7
• Penetrasi Akar ………. 8
• Pertumbuhan Internal dan Perkembangan Arbuskular dan Mikoriza Tipe Arum ……….. 12
• Perubahan Seluler dan Molekuler dalam Sel Selama Perkembangan Arbuskular ………. 13
• Miselium Eksternal 14 IDENTIFIKASI DARI GEN YANG DIINDUKSI SELAMA SIMBIOSIS MIKORIZA ARBUSKULAR ……….. 15
• Ekspresi Respon Pertahanan ………. 16
• Ekspresi Gen Nodulasi dalam Simbiosis Mikoriza ……….. 17
PENGANGKUTAN NUTRISI MELEWATI INTERFACES CENDAWAN MIKORIZA ARBUSKULAR ……….. 19
• Transfer Carbon dari Tanaman ke Fungi ……….. 19
• Transfer Phosphate dari Tanah ke Tanaman melalui Cendawan …….. 21
KESIMPULAN ……… 24
