TINJAUAN PUSTAKA
Lignin
Lignin merupakan senyawa kimia yang umumnya diperoleh pada kayu dan
merupakan bagian integral dari dinding sel tumbuhan. Lignin adalah bahan
polimer alam terbanyak kedua setelah selulosa. Lignin merupakan polimer yang
sukar larut dalam asam dan basa kuat dan sulit terdegradasi secara kimiawi
maupun secara enzimatis. Lignin pada kayu terdapat pada lamela tengah antara
selulosa, hemiselulosa, dan pektin yang berfungsi sebagai perekat atau penguat
dinding sel. Lignin berperan sangat penting bagi tumbuhan sebagai pengangkut
air, nutrisi, dan metabolist dalam sel tumbuhan. Lignin sulitdidegradasi karena
strukturnya yang kompleks danheterogen yang berikatan dengan selulosa
danhemiselulosa dalam jaringan tanaman.Lebih dari 30persen tanaman tersusun
atas lignin yang memberikanbentuk yang kokoh dan memberikan proteksi
terhadapserangga dan patogen (Orth et al., 1993).Disampingmemberikan bentuk
yang kokoh terhadap tanaman, ligninjuga membentuk ikatan yang kuat dengan
polisakaridayang melindungi polisakarida dari degradasi mikroba danmembentuk
struktur lignoselulosa.
Struktur lignin pada kayu daun lebar memiliki komposisi yang lebih
kompleks dibandingkan kayu daun jarum.Jenis kayu daun lebar disusun oleh unit
siringil dan guaiasil dengan perbandingan tertentu, sedangkan lignin kayu daun
jarum didominasi oleh unit guaiasil dengan sedikit tambahan p-hidroksiphenil
(Agustina, 2009).
Polimer alam kedua ini sangat melimpah dan membentuk 15sampai 30
(hardwood). Lignin yang terdapat pada dinding sel, mendukung bentuk struktural,
impermeabilitas, pertahanan terhadap mikroba dan oksidative stress.Secara
struktural, lignin memiliki bentuk heteropolimer yang amorf, tidak larut dalam air
danterdiri atas 3 jenis fenilpropana yaitu coniferyl alcohol (guaiacyl propanol),
coumaryl alcohol (p-hydroxyphenylpropanol), and sinapyl alcohol (syringyl propanol).Coniferyl alcohol adalah komponen utama dari softwood lignin,
sementara, guaiacyl and syringyl alcohols konstituen utama dari hardwood lignin
(Perez et al., 2002).
Degradasiligninoleh jamur pelapuk
putihmelibatkanenzimsepertiligninperoksidase(LiP), manganperoksidase(MnP)
danlakase (Kerem & Hadar,1998). Degradasi lignin tergantung kepada kehadiran
metabolit ko-substrat seperti glukosa. Disamping itu, adanya peningkatan dari O2
di dalam kultur memiliki efek aktivasi yang kuat pada laju degradasi dari lignin.
Sebuah bukti juga menunjukkan bahwa mangan sangat penting dalam degradasi
lignin. Endapan MnO2 terakumulasi di dalam kayu setelah dibusukkan oleh
beberapa jamur pelapuk putih, dan degradasi lignin oleh beberapa jamur pelapuk
putih sangat dipengaruhi oleh kehadiran dari Mangan (Gold dan Alic, 1993).
Fungi
Jamur (fungi) merupakan tumbuhan tingkat rendah yang tidak mempunyai
zat hijau (klorofil).Untuk dapat bertahan hidup jamur berperan sebagai parasit
atau saprofit pada mahluk hidup lainnya, jamur tidak dapat menghasilkan
makanannya sendiri (Tambunan dan Nandika, 1989).
Fungi merupakan tumbuhan yang tidak mempunyai klorofil sehingga
multiseluler.Tubuhnya terdiri dari benang-benang yang disebut hifa yang dapat
membentuk anyaman bercabang-cabang (miselium).Fungi pada umumnya
multiseluler (bersel banyak). Ciri-ciri fungi berbeda dengan organisme lainnya
dalam hal cara makan, struktur tubuh, pertumbuhan, dan reproduksinya (Gandjar
et al., 1999).
Tiga karakteristik utama fungi adalah: (1) pembentukan struktur unit dasar
yaitu hifa, (2) pembentukan propagul reproduksi yang sebagian besar adalah spora
(biasanya bersel satu) dan (3) penyerapan makanan secara heterotrofik (fungi
menghasilkan enzim yang dihasilkan untuk menguraikan bahan-bahan organic,
sehingga dapat diserap dalam bentuk larutan (Widyastuti dkk, 2005).
Bagian vegetatif pada jamur umumnya berupa benang-benang halus
memanjang, bersekat (septa) atau tidak, dinamakan dengan
hifa.Kumpulan-kumpulan benang-benang hifa tersebut dinamakan miselium.Miselium dapat
dibedakan menjadai dua tipe pokok.Pertama mempunyai hifa senositik
(coenocytic), yaitu hifa yang mempunyai banyak inti dan tidak mempunyai sekat
melintang, jadi hifa ini berbentuk tabung halus yang berbentuk protoplas dengan
banyak inti.Pembelaan intinya tidak diikuti oleh pembelaan sel. Kedua
mempunyai hifa seluler (celluler), hifa terdiri dari sel-sel, yang masing-masing
mempunyai satu atau dua inti (Semangun, 1996).
Pada umumnya pertumbuhan fungi dipengaruh oleh beberapa faktor
seperti substrat yang tersedia, suhu yang baik dan sesuai dengan pertumbuhan
fungi, derajat keasaman substrat (pH), dan senyawa-senyawa kimia yang ada di
semua faktor-faktor tersebut fungi akan mengalami pertumbuhan yang baik
(Gandjar et al., 2006).
Proses Pelapukan Kayu
Peristiwa pelapukan kayu pada umumnya dipengaruhi oleh reaksi
biokimia antara komponen kimia kayu atau biomassa dengan enzim yang
diproduksi oleh mikroorganisme.Kemampuan mikroorganisme untuk
menguraikan komponen kimia bahan tersebut sangat dipengaruhi oleh genetik dan
kondisi lingkungan. Fungi pelapuk umumnya berfungsi sebagai pembuka jalan
pelapukan lain oleh mikroba yang lebih rendah tingkatannya seperti mikroba.
Pada umumnya mikroba yang sangat berperan dalam pendegradasi kayu adalah
fungi-fungi pelapuk putih (whiterotfungi) dan fungi pelapuk coklat
(brownrotfungi), dan keduanya sebagian besar tergolong Basidiomycetes.Fungi
pelapuk putih mempunyai peran utama dalam mendegradasi lignin, sedangkan
fungi pelapuk coklat banyak mendegradasi selulosa dan hemiselulosa daripada
lignin.Hemiselulosa merupakan komponen yang paling mudah didegradasi,
sedangkan lignin dan selulosa lebih sulit didegradasi dan sangat bergantung pada
jenis funginya (Prasetya, 2005).
Berdasarkan tingkat urutan-urutan penguraian komponen kimia biomassa,
degradasi dapat dibagi kedalam tiga katagori.Pertama lignin yang didegradasi
kemudian diikuti dengan selulosa dan hemiselulosa.Kedua, sebaliknya degrdasi
diawali selulosa dan hemiselulosa kemudian degradasi lignin.Ketiga, degradasi
lignin dan selulosa berjalan bersamaan. Proses degradasi pada umumnya berjalan
bertahap dan pada umumnya terjasi pemotongan rantai panjang dari polimer
Keterlibatan Mikroorganisme Dalam Pelapukan Kayu
Dekomposisi kayu/tanaman adalah bagian terpenting dalam siklus karbon
di alam. Proses dekomposisi disebabkan oleh jamur, insektan yang menggunakan
kayu sebagai makanan atau shelter. Kandungan lignin dalam kayu menjadi bahan
utama untuk proses dekomposisi enzim dari selulosa dan hemiselulosa. Pada
prinsipnya, kayu mengandung bahan organik tertinggi, dan kayu tidak dapat
dipisahkan dari tanaman yang selalu mengikuti siklus dan proses fotosintesis
alam. Ketika kayu sudah mati, maka jamur dan organisme pengurai lainnya
berperan dalam penguraian bahan kayu tersebut melalui proses biosintetik dan
biodekomposisi (Murtihapsari, 2008).
Pelapukan yang mengakibatkan terjadinya penurunan kekuatan kayu pada
umumnya disebabkan oleh mikroorganisme (jamur) yang disebut sebagai jamur
pelapuk kayu. Agen-agen biologis seperti fungi yang menyebabkan pembusukan
atau pewarna kayu dan bahan-bahan selulosa yang lain adalah tumbuh-tumbuhan
yang tidak mengandung klorofil. Karena tidak dapat memproduksi makanannya
sendiri, fungi harus memperoleh energinya dari bahan-bahan organik lain
(Haygreen dan Bowyer, 2000).
Menurut Khan (1954) jamur pelapuk kayu tidak dapat memproduksi
makanannya sendiri dari substansi yang sederhana seperti karbondioksida, air dan
mineral.Oleh karena itu, jamur pelapuk kayu hidup dari bahan organik yang
terdapat pada kayu mati sebagai saprofit atau memperoleh makanan dari pohon
Kumpulan hifa yang disebut miselium jamur pelapuk kayu menembus
kedalam kayu, serta tumbuh dan merombak substansi dinding sel kayu yang
secara utama terdiri atas hemiselulosa, selulosa serta lignin menjadi bahan yang
sederhana. Jamur pelapuk kayu hidup dan memperoleh makanan utama dengan
cara merombak bahan organik penyusun dinding sel kayu dengan pertolongan
enzim yang dihasilkannya (Manion, 1991).
Terjadinya pelapukan pada pohon sangat dipengaruhi oleh adanya
pelukaan pada pohon, kepekaan pohon terhadap serangan organisme pelapuk,
interaksi antara mikroorganisme dengan pohon serta kondisi lingkungan yang
mendukung untuk periode waktu yang lama (Manion, 1991).
Berdasarkan tipe pelapukan kayu akibat serangan jenis-jenis jamur,
terdapat 3 (tiga) macam jamur perusak kayu antara lain :
1. Brown-rot Fungi
Jamur tingkat tinggi dari kelas Basidiomycetes. Golongan jamur ini
menyerang hemiselulosa dan selulosa kayu dan meninggalkan residu
kecoklatan yang kaya akan lignin.
2. White-rot Fungi
Spesies jamur dari kelas Basidiomycetes, juga mendegradasi hemiselulosa,
selulosa dan lignin.Menyebabkan warna kayu lebih muda dari warna
normal.
3. Soft-rot Fungi
Jenis-jenis jamur dari kelas Ascomycetes atau fungiimperfectie,
menyerang selulosa dan komponen dinding sel lainnya. Akibat serangan
(Tambunan dan Nandika, 1989)
Pelapukan oleh fungi Pelapuk Putih
Tahap awal dalam pelapukan kayu yang dilakukan oleh white rot
fungiakan menyebabkan perubahan warna dan pengerasan pada permukaan kayu.
Hifa berkembang pada permukaan kayu atau bagian-bagian kayu yang retak
kemudian miselium menghisap zat makanan. Sifat fisik kayu, warna kayu dan
strukturnya akan berubah. Tahap ini disebut pelapukan tingkat lanjut (Advanced
decay) yang ditandai dengan berkurangnya kekuatan kayu sehingga mudah
hancur. Jamur pelapuk putih akan meninggalkan warna putih pada kayu (Hardjo
et. al., 1989).
Fungi Pelapuk Putih (FPP) dari kelas Basidiomycetes merupakan
organisme yang bekerja efisien dan efektif dalam proses biodelignifikasi. Ada
jenis jamur lain yang juga mampu mendegradasi lignin, seperti fungi pelapuk
coklat (brown-rotfungus) namun enzim yang dihasilkan oleh jenis jamur ini tidak
bekerja se-efektif enzim yang dihasilkan FPP. Proses biodelignifikasi ini mulai
saat FPP menembus dan membentuk koloni dalam sel kayu lalu mengeluarkan
enzim yang berdifusi melalui lumen dan dinding sel. Hal ini menyebabkan
terjadinya penurunan kekuatan fisik kayu dan pembengkakan jaringan kayu.
Intinya fungi pelapuk putih (FPP), yang menggunakan selulosa sebagai sumber
karbon, memiliki kemampuan yang unik untuk mendegradasi lignin secara
keseluruhan membentuk karbon dioksida untuk memperoleh molekul selulosa
Jamur yang paling efisien dalam mendegradasi lignin dalam tanah ialah
Abortiporusbiennis, Bjerkanderaadusta, Dichomitussqualens, P.chrysosporium, Phanerochaetesordida, P. radiata, Pleurotusostreatus, Trameteshirsuta, danTrametesversicolor (Toumela, 2002).
Fungi pelapuk putih menyerang kayu lunak dan terutama kayu keras
dengan pilihan pada lignin. Ada beberapa enzim-enzim pendegradasi lignin
berkembang biak dan enzim-enzim pendegradasi pectin, poliosa dan bahkan
selulosa. Hifa fungi masuk ke dalam jaringan kayu melalui selaput noktah dan
melalui dinding-dinding sel dengan membentuk lubang-lubang pengeboran
(Murtihapsari, 2008).
Fungi pelapuk putih diketahui memiliki kemampuan ligninolitik yang
memiliki kemampuan dimana jamur mengeluarkan enzim yang dapat
mendegradasi lignin.Pada jamur pelapuk putih, enzim yang dikeluarkan adalah
enzim peroksidase (Johjima et al., 1999).
Berdasarkan tingkat urut-urutan penguraian komponen kimia biomassa,
degradasi dapat dibagi dalam tiga kategori.Pertama, lignin yang didegradasi
diikuti oleh degradasi selulosa dan hemiselulosa.Kedua, sebaliknya degradasi
diawali pada selulosa dan hemiselulosa kemudian degradasi lignin.Ketiga,
degradasi lignin dan selulosa berjalan secara bersamaan. Proses degradasi pada
umumnya berjalan secara bertahap (Widjaya, 2004).
Terdapat tiga jenis enzim ligninolitik yang mampu mendegradasi lignin
yaitu fenol oksidase (lakase), lignin peroksidase (LiP), dan mangan peroksidase
mikroorganisme.LiP tidak diproduksi oleh semua jenis fungi pelapuk putih
(Akhtar et al., 1997).
Lignin Peroksidase (LiP)
Lignin Peroksidase (LiP) merupakan enzim yang mengandung gugus
heme dengan potensial redoks yang tinggi dan disekresikan keluar sel. Lignin
Peroksidase mengoksidasi gugus metoksil pada cincin aromatik non fenolik
dengan menghasilkan radikal bebas.Enzim LiP memiliki pH optimum dibawah
3.0 tetapi enzim LiP menunjukkan ketidakstabilan apabila berada pada kondisi
yang asam, mendekati pH 4. LiP memerlukan dua jenis metabolit agar dapat
berfungsi dengan baik. Kedua jenis metabolit tersebut adalah hidrogen peroksida
yang juga diperlukan oleh MnP dan veratil alkohol (VA) yang digunakan sebagai
mediator dalam reaksi redoks(Sigit, 2009). Veratil alkohol merupakan substrat
dari enzim LiP dan dihasilkan untuk meningkatkan kerja enzim LiP dan
melindungi LiP dari inaktivasi akibat kelebihan H2O2 (Gadd, 2001).
LiP ditemukan pertama kalipada jamur P.
chrysosporium.P.chrysosporiummerupakan jamur pelapuk putih yang
palingbanyak dipelajari, merupakan perwakilan dari kelompok LiP-MnP. P.
chrysosporiummemiliki kemampuan mendegradasi paling efisien, dan beberapa strain sering digunakan secara industrial, seperti pada degradasi lignin dan biopulping (Kerem &Hadar,1998). Seperti peroxidase lainnya, LiP
mampu dalam oksidasi dari berbagai jenis senyawa fenolik (guaicol, vanillyl
alcohol, cathecol, syringic acid, acetosyringone, dan lainnya) (Wong, 2008).
