II. TINJAUAN PUSTAKA

II. TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Macan Tutul 2.1.1 Taksonomi

Macan tutul merupakan salah satu jenis kucing besar dari genus Panthera dalam famili Felidae. Spesies macan tutul adalah Panthera pardus Linnaeus, 1758. Berdasarkan analisis taksonomi moderen ada delapan atau sembilan sub spesies, salah satunya adalah macan tutul jawa (Panthera pardus melas Cuvier, 1809) yang hanya terdapat di Pulau Jawa1. Di beberapa daerah di Indonesia macan tutul dikenal dengan nama lokal, misalnya di Jawa dikenal dengan nama macan, sima, macan tutul, seruni, kombang, gogor, pogoh, bungbak; di Jawa Barat disebut meong hideung, kerud anjing, rimau lalat, meong krut; di Madura dikenal dengan nama macan totol (Direktorat PPA, 1978).

Di Indonesia, macan tutul jawa sudah menjadi satwa yang dilindungi sejak tahun 1970 berdasarkan Keputusan Menteri Pertanian Nomor 421/Kpts/Um/8/1970. Pada tahun 1999 status perlindungannya dipertegas lagi dengan Peraturan Pemerintah Republik Indonesia Nomor 7 tahun 1999 tentang Pengawetan Tumbuhan dan Satwa.

Sejak tahun 1978 macan tutul telah dimasukkan ke dalam Red list IUCN (International Union for Conservation of Nature & Natural Resources) dengan kategori Vulnerable. Sejak itu kategorinya terus berubah, tahun 1988 menjadi Threatened, tahun 1994 menjadi Indeterminate, pada tahun 1996 menjadi Endangered dan pada tahun 2008 menjadi Critically Endangered (IUCN-The World Conservation Union, 1996; Ario et al., 2008).

2.1.2 Deskripsi Fisik

Wilayah dan habitat memiliki pengaruh pada penampilan macan tutul. Di Afrika, macan tutul yang hidup di daerah berbukit cenderung lebih besar daripada yang hidup di dataran rendah (Guggisberg, 1975; Nowak, 1997). Secara umum ukuran tubuh macan tutul jantan 20 – 40 % lebih besar daripada betina (Garman, 1997). Ukuran rata-rata tubuh macan tutul yang hidup di Pulau Jawa disajikan pada Tabel 2.1 (Hoogerwerf, 1970).

1_{http://www.lioncrusher.com/animal.asp?animal=57}

Tabel 2.1. Ukuran rata-rata tubuh macan tutul yang hidup di Pulau Jawa.

Jenis Kelamin Panjang Total (cm)* Tinggi (cm) Berat (Kg)

Jantan 215 60 – 65 52

Betina 185 60 - 65 39

Sumber : Hoogerwerf (1970)

Keterangan : *) diukur dari ujung moncong sampai ke ujung ekor.

Macan tutul memiliki cakar yang dapat ditarik masuk, berkait dan tajam. Hal ini memungkinkannya untuk memanjat pohon dengan mudah, merobek daging mangsanya serta menangkap dan menjatuhkan mangsanya. Macan tutul memelihara ketajaman cakarnya dengan mencakar batang kayu yang membantunya melepaskan lapisan kuku bagian luar2.

Warna dasar kulit sangat bervarasi tergantung pada lokasi, mulai dari kuning keemasan di padang rumput terbuka, kuning-krem di daerah padang pasir sampai kuning gelap di pegunungan dan daerah berhutan (Guggisberg, 1975; Nowak, 1997). Variasi juga terjadi pada panjang rambut3. Di daerah tropis rambut mereka cenderung lebih pendek dan lebih halus, sementara di daerah dengan iklim yang lebih dingin rambut mereka lebih panjang dan padat (Guggisberg, 1975; Nowak 1997).

Tutul-tutul hitam pada macan tutul tersusun dalam bentuk kembangan (rosette) atau seperti bunga mawar. Bentuk kembangan ini terbatas pada punggung dan rusuk, sedangkan tutul-tutul tunggal terdapat di kepala, kaki, telapak kaki, bagian bawah tubuh yang warna dasarnya putih atau abu-abu dan ekor yang sisi bawahnya berwarna putih (Grzimek, 1975; Lekagul & McNeely, 1977).

Terdapat kecenderungan melanisme (warna hitam) pada macan tutul (Guggisberg, 1975; Nowak, 1997) dan yang mengalami melanisme dinamakan macan kumbang (black panther) (Gambar 2.1). Macan kumbang masih memiliki tutul rosette walaupun tersamar oleh warna rambut yang gelap dan hanya terlihat di bawah cahaya yang kuat (Lekagul & McNeely, 1977; Garman, 1997). Menurut Garman (1997) macan tutul yang mengalami melanisme kebanyakan ditemukan di hutan yang lebat dan basah,

2

http://www.lioncrusher.com/animal.asp?animal=57

dimana warna ini bermanfaat dalam perburuan. Di Jawa sebagian besar macan tutul mengalami melanisme4.

Robinson (1969) dalam Hoogerwerf (1970) menyatakan bahwa bila fase tutul kawin dengan fase tutul maka perbandingan anak-anaknya adalah tiga tutul dan satu kumbang, bila fase tutul kawin dengan fase kumbang maka perbandingan anak-anaknya adalah satu tutul dan satu kumbang, dan bila fase kumbang kawin dengan fase kumbang maka seluruh anaknya adalah kumbang.

Gambar 2.1. Kiri: Macan tutul yang mengalami melanisme; kanan: macan tutul dengan pola warna normal (kanan).

2.1.3 Penyebaran Geografis

Macan tutul memiliki daerah penyebaran yang paling luas di antara jenis kucing (Guggisberg, 1975; Lekagul & McNeely, 1977). Dari Afrika (melampaui Sahara Tengah), macan tutul menyebar ke Asia Kecil, Afganistan, Turki, Iran, India, Srilanka, Jawa, China termasuk China Utara (Manchuria), hingga Amar Ussuri (Grzimek, 1975; Nowak, 1997; Sanderson, 1972). Ke arah utara macan tutul menyebar ke Rusia Timur Jauh5.

Di Indonesia, macan tutul jawa (Panthera pardus melas) hanya ditemukan di Pulau Jawa dan Pulau Kangean (Direktorat PPA, 1978; 1982). Sisa fosil yang ditemukan menunjukkan umur satu juta tahun (Hemmer & Schutt, 1973). Van Helvoort et al. (1985) memperkirakan macan tutul diintroduksi ke Pulau Kangean yang letaknya

4

http://www.felidtag.org/pages/Educational/factSheets/leopard.htm 5_{http://www.felidtag.org/pages/Educational/FactSheets/leopard.htm}

Sumber : UCN - The World Conservation Union

lebih jauh dari Jawa dibandingkan Pulau Bali, di mana macan tutul tidak ada. Macan tutul tidak terdapat di Sumatera, Kalimantan maupun Bali (Hoogerwerf, 1970). Seidensticker (1986) berspekulasi bahwa macan tutul (dan harimau) mungkin tidak ada di Pulau Borneo karena tidak adanya mangsa utama berupa ungulata besar dan macan tutul tidak ada di Pulau Bali karena adanya harimau Bali dan tidak ada di Sumatra karena melimpahnya anggota Felidae lainnya (tujuh spesies). Pada tahun 1996 ekspedisi yang dilakukan oleh Konservasi Satwa bagi Kehidupan (KSBK) di Cagar Alam Pulau Sempu (Kabupaten Malang) menemukan macan kumbang di pulau seluas 877 ha tersebut (Surabaya Post Hot News, Selasa, 17/09/1996).

Sumber : http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Panthera_pardushistoric_distribution.gif

Gambar 2.2. Sejarah penyebaran macan tutul di dunia.

Di Jawa Tengah macan tutul terdapat di Randublatung, Pati, Kendal, Semarang, Telawa, Gunung Muria dan Gunung Lawu (Hoogerwerf, 1970). Menurut Direktorat Jenderal PHPA (1987) daerah penyebaran macan tutul di Jawa Tengah dan Daerah Istimewa Yogyakarta adalah sebagai berikut: Pulau Nusa Kambangan, Batang, Banjarnegara, Kendal, Cepu, Sragen, Kebasen, Notog, Jatilawang, Gunung Slamet, Gunung Muria, Gunung Kidul, Gunung Merapi dan Kulon Progo.

Di Jawa Timur macan tutul terdapat di Taman Nasional Meru Betiri, TN. Baluran, Tuban, Ponorogo, Padangan, Saradan, Jember, Blitar, Jatirogo, Madiun dan Gundih. Di Jawa Barat macan tutul terdapat di Cianjur Selatan, Gunung Gede, Gunung Pangrango, Cirebon dan Taman Nasional Ujung Kulon (Hoogerwerf, 1970). Suatu

penelitian yang dilakukan oleh tim LIPI, PHPA dan JICA berhasil memotret macan tutul di TN. Gunung Halimun (Departemen Kehutanan, 1997).

Gunawan (1988) menemukan bukti keberadaan macan tutul berupa feces, jejak dan bekas cakaran di pohon serta garukan di tanah di Cagar Alam (CA) Pringombo (Kab. Banjarnegara), hutan jati BKPH Subah (Kab. Batang), Serang (Kab. Purbalingga) dan CA. Nusa Kambangan Timur (Kab. Cilacap). Sementara Di Gunung Kidul tidak berhasil diperoleh bukti keberadaan macan tutul.

2.1.4 Habitat

Macan tutul menempati berbagai tipe habitat dengan toleransi yang tinggi terhadap variasi iklim dan makanan (Guggisberg, 1975; Lekagul & McNeely, 1977). Macan tutul merupakan spesies yang sangat mudah beradaptasi. Mereka ditemukan di setiap tipe hutan, savana, padang rumput, semak, setengah gurun, hutan hujan tropis berawa, pegunungan yang terjal, hutan gugur yang kering, hutan konifer sampai sekitar pemukiman (Cat Specialist Group, 2002).

Di Asia macan tutul terdapat di hampir semua tipe lingkungan6. Macan tutul sangat tangguh menghadapi perkembangan pemukiman manusia, akibat meningkatnya kepadatan populasi manusia di sekitar hampir seluruh habitatnya. Macan tutul masih ditemukan di seluruh Jawa meskipun dalam jumlah yang sedikit, padahal pulau ini merupakan salah satu pulau terpadat penduduknya di dunia (IUCN - The World Conservation Union, 1996).

Macan tutul lebih toleran daripada harimau terhadap temperatur ekstrim dan lingkungan yang kering (Santiapillai & Ramono, 1992), sebagai contoh, mereka lebih umum di hutan monsoon tropika yang kering musiman daripada harimau, yang tergantung pada sumber air permanen (Kleiman & Eisenberg, 1973; Sunquist, 1981; Johnsingh, 1983; Rabinowitz, 1989).

Di Afrika macan tutul lebih menyukai semak yang tebal di lingkungan berbatu dan hutan tepi sungai untuk habitat mereka7_{. Macan tutul sangat menyukai daerah yang} memiliki pohon untuk aktivitas berlindung dan mengintai karena mereka merupakan pemanjat yang menakjubkan8.

6 http://www.felidtag.org/pages/Educational/factSheets/leopard.htm 7 http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/Friedman/habitat.html 8_{http://library.thinkquest.org/11234/leopard. html}

Betina harus memiliki tempat untuk bersarang di dalam home range-nya (Bailey, 1993). Tempat bersarang biasanya vegetasi tebal atau singkapan batu. Sarang sangat penting untuk kelangsungan hidup anak-anaknya karena melindung mereka dari pemangsa9.

2.1.5 Daerah Jelajah dan Teritori

Macan tutul jantan memiliki home range yang sering overlap dengan beberapa home range betina. Home range macan tutul umumnya terpusat di sekitar badan air di mana mangsa terkonsentrasi (Seidentsicker and Susan, 1991). Home range macan tutul jantan lebih besar karena mangsanya biasanya lebih besar daripada mangsa macan tutul betina (Sunquist, 2001). Ukuran home range macan tutul sangat bervarasi dan sangat tergantung pada ketersediaan jumlah dan penyebaran satwa mangsa (IUCN - The World Conservation Union, 1996).

Aspek-aspek seperti pelindung, perburuan serta penyebaran dan kelimpahan mangsa adalah penting dalam menentukan ukuran jelajah karnivora pada umumnya, khususnya Felidae. Semua daerah jelajah memiliki sedikitnya satu badan air dan beberapa lainnya memiliki lebih dari satu badan air, tetapi macan tutul tampaknya tidak menggunakan sungai baik secara eksklusif ataupun sebagai batas alam jelajahnya10.

Ukuran home range macan tutul jantan berkisar antara 30 – 78 km2 _{dan betina} 23 – 33 km2 di kawasan yang dilindungi (Bailey, 1993). Home range mungkin jauh lebih besar ketika ketersediaan makanan berkurang. Sebagai contoh, home range berkisar antara 338 - 478 km2 ditemukan Norton & Lawson (1985) di dataran tinggi. Bothma and Knight (1997) menemukan bahwa di Kalahari Selatan yang kering dan miskin mangsa, rata-rata home range macan tutul jantan dewasa adalah 2.182 ± 492 km2 dan betina dewasa 489 ± 293 km2. Sementara di Taman Nasional Royal Chitwan, Nepal, yang memiliki kepadatan populasi ungulata sangat tinggi, home range macan tutul betina hanya 6 – 13 km2 dan di Taman Nasional Serengeti dan Tsavo, Afrika Timur, teritori mereka berkisar antara 11 – 121 km2 _{(IUCN - The World Conservation} Union, 1996).

Penelitian pada sebuah ranch di Laikipia, Kenya seluas 200 km2 menunjukkan bahwa macan tutul betina memiliki home range eksklusif rata-rata 14,0 km² dan

9

http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social 10_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/Friedman/socialsystem.html}

beberapa diantaranya overlap dengan betina dewasa muda. Home range macan tutul jantan rata-rata 32,8 km² dan tidak overlap antar sesama jantan tetapi overlap dengan teritori-teritori betina (Mizutani & Jewell, 1998). Macan tutul muda tidak memiliki home range tetap sampai mendapatkan home range karena yang dewasa mati11.

Macan tutul mempertahankan teritorinya dari individu lain sesama jenis kelamin. Jantan dan betina menandai tertorinya dengan menyemprotkan urin dan meninggalkan tanda cakaran pada batang pohon di pinggiran teritori mereka12. Menurut Grzimek (1975) macan tutul tidak akan keluar dari teritorinya jika makanan cukup tersedia dan mudah didapat.

2.1.6 Makanan dan Kebiasaan Makan

Menurut Prater (1965) dalam Hoogerwerf (1970), macan tutul akan membunuh dan makan apa saja yang mudah ditangkapnya. Kebanyakan mangsa macan tutul adalah satwa yang masih anak-anak (infant/juvenile) atau yang sudah tua karena biasanya keadaannya lemah dan mudah ditangkap (Grzimek, 1975). Macan tutul lebih menyukai ungulata dengan berat tubuh 20 sampai 50 kg13, tetapi kadang-kadang berburu mangsa yang jauh lebih besar14.

Mangsa macan tutul di Jawa antara lain : babi hutan, kijang, rusa, monyet, landak, lutung dan burung (Direktorat PPA, 1978). Menurut Bartels (1929) dalam Hoogerwerf (1970) macan tutul memangsa teledu, musang dan owa abu-abu. Grzimek (1975) menyatakan bahwa satwa-satwa kecil seperti kelinci, binatang pengerat, ikan dan burung juga dimangsa macan tutul, bahkan juga buah-buahan yang manis.

Menurut Prater (1965) dalam Hoogerwerf (1970) macan tutul memangsa binatang melata dan ketam, bahkan menurut Schaller (1969) dalam Lekagul & McNeely (1977), macan tutul juga memangsa serangga. Westra (1931) dalam Hoogerwerf (1970) menjumpai macan tutul memburu dan memangsa kelelawar. Sementara menurut Direktorat PPA (1982) macan tutul memangsa penyu laut yang sedang atau baru selesai bertelur di pantai. Di daerah yang kepadatan mangsanya rendah, macan tutul juga

11_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 12 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm 13 http://www.katzenseite.net/infos/habitat.htm 14_{http://www.katzenseite.net/infos/habitat.htm}

memakan landak, trenggiling, burung merak, ayam hutan, monyet di pohon dan anjing yang tersesat di pinggiran desa15.

Bila di lingkungan hidupnya persediaan makanan sudah sangat berkurang, macan tutul kadang-kadang masuk ke perkampungan di sekitar hutan dan memangsa hewan ternak (Direktorat PPA, 1978). Hewan ternak yang sering dimangsa oleh macan tutul adalah unggas dan kambing (Veevers-Carter, 1978). Seperti kebanyakan predator besar, macan tutul dapat menjadi satwa kanibal (Hoogerwerf, 1970).

Menurut Goudriaan (1948) dalam Hoogerwerf (1970) macan tutul di Jawa memakan korbannya mulai dari jantung, hati dan bagian-bagian lunak lainnya. Giginya mengagumkan dan efisien untuk membunuh; taringnya membuat gigitan mematikan dan merobek menembus kulit jangat, sementara molar-nya yang setajam pisau cukur dan lidahnya yang kasar membuat daging cepat tertelan16.

Macan tutul kadang-kadang menyimpan sisa makanannya dengan cara menutupinya dengan daun, ranting, rumput atau serasah. Sering pula sisa makanannya disimpan di atas pohon untuk menghindari jangkauan binatang pemakan bangkai (Van Dooren, 1949 dalam Hoogerwerf, 1970; Grzimek, 1975). Macan tutul mampu mengangkat mangsa seberat 125 kg (2 – 3 kali beratnya) ke atas pohon setinggi 5,8 m (Hamilton, 1976).

Menurut Goudriaan (1948) dalam Hoogerwerf (1970), macan tutul kembali ke tempat penyimpanan sisa makanannya setelah dua atau tiga hari, bahkan kadang-kadang lebih. Home (1927) dalam Hoogerwerf (1970) mengatakan bahwa macan tutul kembali ke tempat penyimpanan sisa makanannya setelah lelah dan gagal dalam berburu. Kebiasaan memakan bangkai yang disimpannya memungkinkan macan tutul mudah keracunan (Bailey, 1993)

Bailey (1993) menemukan interval rata-rata antara pemangsaan ungulata berkisar 7 – 13 hari dan konsumsi harian rata-rata macan tutul dewasa jantan adalah 3,5 kg dan betina 2,8 kg. Menurut Hart et al. (1996) komposisi makanan macan tutul terdiri atas 53,5 % ungulata dan 25,4 % primata dengan rata-rata berat mangsa 24,6 kg. Menurut Karanth & Melvin (1995) mangsa macan tutul berimbang antara ungulata dan primata yaitu 89-98 %. Setelah makan, macan tutul biasanya mencari air untuk minum. Macan tutul dapat bertahan hidup dengan baik pada musim kering yang panjang

15

http://www.katzenseite.net/infos/habitat.htm

walaupun hanya minum tiap 2 - 3 hari sekali (Grzimek, 1975). Macan tutul tidak membutuhkan banyak air karena cairan yang terkandung pada mangsanya sudah cukup untuknya17.

2.1.7 Kebiasaan dan Perilaku a. Kebiasaan

Macan tutul termasuk satwa yang gemar mengembara dan kurang bersifat menetap, tetapi suka kembali ke tempat persembunyiannya semula (Direktorat PPA, 1978). Macan tutul pemalu, cerdik dan berbahaya, khususnya ketika terluka18_.

Seperti halnya harimau loreng (Panthera tigris), macan tutul biasanya hidup menyendiri (soliter), kecuali pada musim kawin dan masa mengasuh anak. Di Jawa tidak ada peneliti yang menyebutkan adanya kelompok macan tutul yang lebih dari dua ekor atau seekor induk yang diikuti oleh lebih dari dua ekor anak (Hoogerwerf, 1970).

Walaupun mungkin merupakan pemangsa paling nokturnal, tetapi macan tutul juga berburu di siang hari19. Di siang hari yang panas, macan tutul berteduh, baik di pohon, gua maupun naungan batu. Pohon dan batu berfungsi ganda sebagai tempat yang baik untuk mengamati areal perburuan dan untuk berlindung. Macan tutul kadang-kadang berjemur matahari pagi20.

Macan tutul membuang kotoran (feces) tanpa disembunyikan, tetapi diletakkan di tempat-tempat terbuka misalnya di atas batu-batu besar (Medway, 1975). Gunawan (1988) mendapati kotoran macan tutul di tengah-tengah persimpangan jalan di hutan jati Perum Perhutani di Subah (Kabupaten Batang) dan batas kawasan Cagar Alam Pringombo (Kabupaten Banjarnegara).

Macan tutul adalah perenang yang baik tetapi tidak akan berendam dalam air seperti harimau, bahkan macan tutul menghindari genangan air seperti kucing rumah yang tidak senang menjadi basah21. Seperti halnya kucing besar lainnya, secara umum macan tutul menghabiskan waktu sekitar dua per tiga waktu untuk istirahat dan

17_{http://www.katzenseite.net/infos/habitat.htm} 18_{http://www.sa-venues.com/wildlife/wildlife_leopard.htm} 19 http://www.dataid.com/junglegallery.htm 20 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big5/Leopard/Leopard_Information.htm 21_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm}

mempelajari lingkungannya (Seidentsicker and Susan, 1991). Sebagian besar waktunya untuk berbaring di pohon, di atas batu besar atau di sarangnya22.

Macan tutul adalah satwa arboreal, yang berarti mereka makan, tidur, kawin dan memburu mangsanya dari atas pohon (Alderton, 1998). Mata mereka sangat spesialis untuk melihat pada malam hari dengan lapisan pemantul di belakang matanya yang disebut tapetum lucidum yang membuat cahaya melewati mata dua kali, menciptakan image yang lebih cemerlang bahkan di cahaya yang redup (Kitchener, 1991). Seperti halnya banyak kucing lainnya, macan tutul menggunakan kumisnya untuk merasakan jalan mereka ketika melewati semak yang lebat di malam yang gelap (La Brasca, 2007).

b. Perilaku Berburu

Macan tutul merupakan pemburu soliter23. Pada umumnya macan tutul mencari mangsa pada senja hingga malam hari, jarang mereka berburu pada siang hari (Grzimek, 1975). Menurut Goudriaan (1948) dalam Hoogerwerf (1970), waktu aktif macan tutul mengadakan perburuan adalah antara pukul 15.00 sampai 20.00 dan antara pukul 03.00 sampai 06.00, jadi tidak selalu dalam keadaan gelap. Tidak ada kecenderungan yang kuat baik pada aktivitas nokturnal maupun diurnal (Rabinowitz, 1989). Di Afrika macan tutul berburu pada siang hari untuk menghindari kompetisi dengan singa dan hyena (Guggisberg, 1975; Leyhausen & Tonkin, 1979). Dalam beberapa kasus, macan tutul di Pulau Jawa juga berburu pada siang hari.

Macan tutul adalah pemburu dan penyergap yang berburu dengan indera penglihatannya, suaranya dan penciumannya. Macan tutul mengincar atau mengintai mangsanya dari atas pohon atau dari balik semak-semak (Direktorat PPA, 1978). Ketika mengintai, macan tutul merundukkan badannya ke tanah dan ekornya horisontal, sementara matanya melokalisir mangsanya menggunakan penglihatan malamnya yang tajam, berdiam jika mangsanya menengok ke sekitar karena curiga; kemudian macan tutul menyergap dengan tepat dan cepat24_.

22 http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm 23 http://library.thinkquest.org/11234/leopard.html 24_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm}

Macan tutul memburu mangsanya pada jarak pendek (umumnya kurang dari 30 m) dengan meloncat mangsanya disergap dan diterkam bagian tengkuknya25. Jika mangsa tertangkap, lehernya digigit dan moncongnya dicakar dengan kaki depan serta diserangnya sampai mangsa tidak berdaya (Direktorat PPA, 1978). Mangsa dibunuh dengan mencekik atau menggigit bagian belakang kepala sehingga memutuskan saluran syaraf tulang belakang26.

c. Perilaku Berkomunikasi

Macan tutul umumnya pendiam. Karakteristik suaranya paling banyak adalah suara geraman parau, batuk serak berulang-ulang dalam interval, yang mirip dengan suara gergaji mesin (chainsaw). Panggilan serak biasanya dikeluarkan oleh macan tutul jantan untuk mengumumkan teritorinya yang akan dibalas oleh macan tutul lainnya, jika ada individu lain di sekitarnya maka akan terus berulang-ulang mengeluarkan suara tersebut sampai individu lain itu pergi. Macan tutul mempunyai suara individual yang berbeda dan ini mungkin menguntungkan bagi satwa soliter seperti macan tutul untuk mengenali satu dengan lainnya dari kejauhan melalui suara seperti juga mereka saling menghindar satu sama lain. Dua macan tutul jantan teritorial akan selalu saling menggeram. Macan tutul betina akan memanggil bila sedang oestrus. Macan tutul juga dikenal mendengkur selama makan27_.

Penandaan teritori oleh macan tutul juga merupakan cara yang penting dalam komunikasi intra spesifik28. Batas-batas teritori secara teratur ditandai dengan urin, feces, kemunculan/kehadiran, cakaran di tanah dan pohon29.

d. Perilaku Sosial

Sistem sosial merupakan cara adaptasi macan tutul, karena macan tutul merupakan karnivora berukuran sedang sehingga tidak memiliki banyak pemangsa dan dapat berburu sendiri dengan efisien. Cara berburu mereka membuat mereka harus hidup menyendiri tanpa tergantung pada saudara kandung atau induknya untuk keberhasilan perkembangbiakan. Tekanan seleksi utama yang membentuk sistem sosial 25_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm} 26_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm} 27 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm 28 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_Information.htm 29_{http://www.lioncrusher.com/animal.asp?animal=57}

macan tutul adalah lingkungan. Keanekaragaman jenis mangsa macan tutul merupakan penyumbang utama sistem sosial ini. Karena macan tutul tidak tergantung pada satu jenis sumber makanan, maka jumlah pesaingnya sedikit30.

Dalam sistem sosial, macan tutul jantan mempertahankan teritorinya yang dapat mencakup teritori dari dua atau tiga macan tutul betina. Macan tutul jantan mempertahankan teritori dari jantan lain, dan betina mempertahankan teritori dari betina lain. Tampaknya anak betina membangun teritorinya di dalam teritori induknya, sementara anak jantan dikeluarkan dari teritori induk jantan sampai membentuk teritori di luar tempat kelahirannya31.

Karena macan tutul soliter, pertemuan para dewasa dari jenis kelamin yang sama umumnya jarang. Macan tutul dewasa dari jenis kelamin yang sama dan memiliki daerah jelajah bersebelahan atau overlap biasanya saling menghindar, tetapi perkelahian bisa terjadi khususnya untuk memperebutkan mangsa32.

Interaksi antara macan tutul dan spesies pemangsa besar lainnya sangat kompleks (Bertram, 1982). Macan tutul cenderung menghindari daerah kekuasaan harimau33. Keberadaan pohon atau batu sebagai tempat menyelamatkan diri memungkinkan macan tutul dapat hidup bersama (co-exist) dengan pesaing-pesaing besarnya. Macan tutul dapat masuk dalam teritori singa yang kosong (Bertram 1982).

Dimana ada harimau, macan tutul cenderung sedikit (Schaller, 1967; 1972; M.K. Ranjitsinh pers. comm. dalam La Brasca, 2007), tetapi ini bukan aturan yang baku. Di Taman Nasional Chitwan, Nepal, macan tutul dan harimau co-exist dengan cara berburu pada waktu yang berbeda dan mangsa yang berbeda serta menggunakan komplek vegetasi yang berbeda (Seidensticker, 1976). Macan tutul makan mangsa yang lebih kecil (biasanya kurang dari 75 kg) (Seidensticker, 1976; Johnsingh, 1983), pembagian mangsa juga terjadi antara singa dan macan tutul di Serengeti (Bertram, 1982) dan Gir Forest (R. Chellam in litt., 1993 dalam La Brasca, 2007).

30_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social} 31 http://www.travelafricamag.com/content/view/176/56 32 http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social 33_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm}

2.1.8 Perkembangbiakan dan perilaku berkembangbiak a. Sistem Perkawinan dan Perilaku Kawin

Sistem perkawinan macan tutul adalah promiscuity yaitu jantan dan betina kawin dengan lebih dari satu pasangan dan tidak ada ikatan jangka panjang34. Betina akan kawin dengan jantan-jantan yang lebih tua yang memiliki home range overlap dengannya. Sistem perkawinan ini berkembang karena betina dapat membesarkan anak-anaknya tanpa bantuan dan perlindungan jantan35.

Macan tutul tidak memiliki musim berkembang biak khusus36. Jika musim memungkinkan, macan tutul akan kawin sepanjang tahun (Guggisberg, 1975; Kithchener, 1991; Nowak, 1997), tetapi puncaknya selama musim kelahiran mangsa utamanya 37.

Seekor betina mengalami oestrus rata-rata tujuh hari (4 – 14 hari)38 dengan siklus sekitar 46 hari39. Betina yang oestrus akan menarik perhatian jantan dangan memanggil, dan akan meninggalkan tanda bau pada pohon atau semak-semak, ia juga menjadi sering mengembara keluar dari home range-nya. Jantan dan betina membentuk asosiasi sementara, dan seekor betina oestrus mungkin dikawini oleh beberapa jantan dalam rentang waktu yang singkat40.

Jantan memiliki ritual perkawinan dengan betina-betina yang memiliki teritori overlap dengan teritorinya (Estes, 1991). Jantan akan mengikuti betina yang birahi dan berkelahi dengan jantan lain untuk mendapatkan hak kawin (Estes, 1991; Nowak, 1997). Macan tutul betina siap dikawini dalam interval 3-7 minggu dan periode ini berlanjut sampai beberapa hari di mana terjadi perkawinan41.

Seekor betina mungkin dirayu oleh beberapa jantan. Jantan yang berhasil akan menggigit bagian belakang leher betina dengan giginya, betina akan menampar jantan ketika kopulasi telah sempurna. Kopulasi sangat sering, dari 70 sampai 100 kali sehari42. Laman & Cheryl (1997) yang mengamati perilaku kawin macan tutul di Taman Nasional Serengeti, Tanzania menemukan kopulasi sebanyak 13 kali selama satu 34_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 35_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social} 36 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_ Information.htm 37_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 38_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 39_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 40 http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_ Information.htm 41 http://en.wikipedia.org/wiki/Indian_Leopard 42_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm}

setengah jam pengamatan. Semua kopulasi tercatat dan semua dimulai dengan betina berjalan mundur dan maju di depan jantan yang sedang beristirahat, menggosokkan badannya dan menggoyang-goyangkan ekornya di wajah sang jantan. Jantan seringkali menggigit betina di bagian tengkuknya selama interaksi ini. Perkawinan disertai dengan suara geraman, baik dari jantan maupun betina. Puncaknya berlangsung rata-rata tiga detik dengan interval rata-rata antara kopulasi 6,5 menit. Dalam kandang, kopulasi tercatat 100 kali sehari (Kitichner, 1991) dan kopulasi yang terlihat bisa jadi merupakan bagian dari percumbuan43.

Rata-rata lamanya waktu jantan dan betina dewasa bersama adalah 2,1 hari. Ketika betina dan jantan menghabiskan waktu bersama, mereka akan kawin, jantan akan mengikuti betina kemanapun pergi dan kadang-kadang mereka berbagi mangsa buruan44. Perkawinan berlangsung selama dua atau tiga hari. Interval dengan pekawinan berikutnya dua tahun45. Setelah musim kawin berakhir, jantan dan betina akan berpisah46.

b. Masa Bunting dan Jumlah Anak Per Kelahiran

Macan tutul betina akan mencapai kematangan seksual pada umur rata-rata 33 bulan (30 – 36 bulan)47. Seekor betina, pertama melahirkan pada umur 2,5 tahun sampai 3 tahun48. Masa kehamilan rata-rata 96 hari (90 – 112 hari)49. Laporan lain menyebutkan masa kebuntingan macan tutul 3 - 5 bulan50.

Induk yang bunting mencari gua, celah batu besar, lubang pohon atau semak belukar untuk melahirkan dan membuat sarang (Nowak, 1997; Guggisberg, 1975). Anak-anak macan tutul dilahirkan dalam gua, lobang pohon, lubang tanah atau tempat berlindung lain yang sesuai51. Macan tutul umumnya melahirkan dua anak per kelahiran, kadang-kadang tiga atau empat,52 tetapi juga ada yang melaporkan sampai

43_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 44_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social} 45_{http://www.travelafricamag.com/content/ view/176/56} 46_{http://www.naturalia.org/ ZOO/AN_TERRA/e_leopardo.html} 47_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 48_{http://en.wikipedia.org/wiki/Indian_Leopard} 49_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 50_{http://www.naturalia.org/ ZOO/AN_TERRA/e_leopardo.html} 51_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_} Information.htm 52_{http://en.wikipedia.org/wiki/Indian_Leopard}

enam ekor setiap kelahiran53_{. Rasio kelamin dalam setiap kelahiran adalah satu banding} satu54.

Angka kematian bayi tinggi sehingga hanya tersisa satu atau dua anak (Guggisberg, 1975; Kithchener, 1991; Nowak, 1997). Menurut Garman (1997) angka kematian anak macan tutul 40-50%, sehingga biasanya jarang dijumpai induk bersama anak lebih dari 1 - 2 ekor55.

Anak-anak macan tutul lahir dalam keadaan mata tertutup dan lemah dengan berat kurang dari dua pound56 _{atau sekitar 0,5 kg}57_{. Anak macan tutul yang baru}

dilahirkan berwarna keabu-abuan karena tutul rosette-nya belum tampak jelas58. Rambutnya lebih panjang dan lebih lembut dibandingkan yang dewasa, warna kulitnya agak abu-abu pucat dengan tutul-tutul kecil yang kurang jelas59. Mata anak macan tutul terbuka setelah sekitar enam hari60 sampai 10 hari61. Anak-anak dapat berjalan setelah 13 hari62. Macan tutul beranak lagi setelah 15 bulan (jika anak-anaknya mati) sampai lebih dua tahun. Rata-rata umur perkembangbiakan terakhir adalah 8,5 tahun63.

c. Pemeliharaan Anak

Macan tutul betina membesarkan anak-anaknya di tempat bersarang dan mengajarinya berburu64. Mereka disembunyikan sekitar delapan minggu dan induknya akan berhenti berpindah-pindah sampai anak-anak dapat bergabung mengikuti perjalanan65_.

Anak macan tutul disusui induknya selama tiga bulan atau lebih66. Mereka dibimbing makan daging sampai kira-kira umur 10 bulan, ketika mereka begabung dengan induk mereka pada perburuan67.

53_{http://www.catsurvivalstrust.org//leopard.htm} 54_{http://www.travelafricamag.com/content/view/176/56} 55_{http://en.wikipedia.org/wiki/Leopard.htm} 56_{http://library.thinkquest.org/11234/leopard.html} 57_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 58_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 59_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 60_{http://www.travelafricamag.com/content/view/176/56} 61_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 62_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 63_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 64_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social} 65_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 66_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html}

Anak-anak macan tutul disapih setelah tiga bulan dan mulai bergabung dengan induknya berburu di mana mereka akan belajar untuk bertahan hidup68. Pada umur lima bulan mereka dapat menangkap hewan kecil dan kebanyakan dapat mencari makan sendiri pada umur satu tahun69.

Anak-anak macan tutul belajar dengan meniru tingkah laku induknya, dan mereka biasanya membunuh mangsa utama pertamanya pada umur 11 bulan, walaupun mereka dapat membunuh hewan kecil seperti garangan atau bangsa pengerat pada umur sekitar empat bulan. Induknya mungkin membawa mangsa hidup atau mati untuk anak-anaknya, di mana mereka belajar menerkamnya dan belajar menguasainya dengan cakarnya70_.

Betina mungkin pergi meninggalkan anak-anak untuk waktu lama, kadang-kadang meninggalkan mereka sampai satu setengah hari sendirian71. Induk macan tutul memindahkan anak-anaknya ke tempat berlindung baru setiap dua atau tiga hari72, cara membawanya dengan menggigit tengkuknya dan bahkan bisa membawanya sambil berenang73_.

Ketika berpindah dengan anak-anaknya, ekor induk macan tutul melengkung ke atas, menunjukkan warna keputihan bagian bawah ekor yang mungkin berperan sebagai petunjuk bagi anak-anaknya di antara rumput yang tinggi. Pemangsaan pada anak-anak macan tutul, khususnya yang dilakukan oleh macan tutul lain sangat umum terjadi sehingga jarang lebih dari satu atau dua anak yang selamat dan dapat bertahan hidup74.

Pada umur satu tahun, macan tutul muda mungkin dapat menjaga dirinya sendiri tetapi masih bersama induknya sampai umur 18 – 24 bulan (Nowak, 1997; Guggisberg, 1975), ketika mulai perkembangbiakan berikutnya75_{. Setelah umur dua tahun menjadi} 67_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_} Information.htm 68_{http://library.thinkquest.org/11234/leopard.html} 69_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 70_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_} Information.htm 71_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 72_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_} Information.htm 73_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm} 74_{http://www.ecotravel.co.za/Guides/Wildlife/Vertebrates/Mammals/Big_5/Leopard/Leopard_} Information.htm 75_{http://en.wikipedia.org/wiki/Indian_Leopard}

dewasa muda (sub-adult) anak-anak macan tutul akan meninggalkan induknya untuk membangun teritori mereka sendiri76. Anak-anak menjadi dewasa secara seksual sekitar dua setengah tahun77.

Pemencaran mungkin tertunda di wilayah yang melimpah mangsanya, khususnya jika macan tutul lain menghuni habitat di sekitarnya78_{. Sistem pemencaran} macan tutul muda tampaknya fleksibel dan anak yang masih muda tidak selalu meninggalkan tempat kelahirannya ketika sudah bisa mandiri. Tetapi sebaliknya beberapa jantan muda meninggalkan tempat kelahirannya pada umur 15 – 16 bulan (Seidensticker and Susan, 1991).

Macan tutul jantan tidak ambil bagian dalam membesarkan anak dan hanya bertemu dengan betina untuk kawin79. Guggisberg (1975) melaporkan bahwa jantan juga membantu betina yang mengasuh anak-anak seperti dengan memberi mereka hasil buruan. Induk jantan mungkin dijauhkan dari anak-anak oleh betina, tetapi jantan memberikan daging kepada anak-anaknya80.

2.1.9 Masa Hidup

Di berbagai negara macan tutul yang hidup dalam kandang dapat mencapai umur 21 – 23 tahun. Di alam, umurnya tidak diketahui, tetapi diperkirakan antara tujuh dan sembilan tahun (Guggisberg, 1975). Menurut Garman (1997) masa hidup macan tutul antara 12-17 tahun.

2.2 Habitat, Relung, Daerah Jelajah dan Teritori 2.2.1 Habitat

Habitat adalah suatu tipe komunitas biotik atau kesatuan komunitas biotik di

mana seekor satwa atau populasi hidup (Bailey, 1984). Habitat adalah suatu unit lingkungan, alami maupun tidak (meliputi iklim, makanan, cover dan air) dimana seekor satwa, tumbuhan atau populasi secara alami dan normal hidup dan berkembang (Helms, 1998). Definisi habitat terbaru yang relevan untuk pengelola satwa liar datang dari Hall et al. (1997) yaitu sumberdaya dan kondisi yang ada pada suatu tempat yang 76_{http://library.thinkquest.org/11234/leopard.html} 77_{http://www.travelafricamag.com/content/view/176/56} 78_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2002/friedman/Matingsystem.html} 79_{http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/bunton/bunton.html#social} 80_{http://www.catsurvivalstrust.org/leopard.htm}

memberikan tempat hidup (occupancy), termasuk survival dan reproduksi suatu organisme. Definisi ini berimplikasi bahwa habitat adalah sejumlah sumberdaya spesifik yang dibutuhkan oleh suatu spesies (Hall et al., 1997).

Semua jenis satwa dapat hidup di suatu tempat hanya jika kebutuhan pokoknya seperti makanan, air, dan cover tersedia dan jika satwa memiliki daya adaptasi yang memungkinkannya menghadapi iklim yang ekstrim, kompetitor dan predator (Morrison et al., 1992). Empat komponen dasar habitat adalah makanan, cover, air dan ruang (Shaw, 1985).

Komponen habitat paling penting bagi satwa adalah makanan. Ketersediaan (availability) makanan biasanya berubah menurut musim. Bagi karnivora atau jenis pemangsa, ketersediaan makanan berarti ketersediaan satwa mangsa (Shaw, 1985). Kuantitas dan kualitas makanan yang dibutuhkan oleh setiap satwaliar bervariasi menurut spesies, jenis kelamin, kelas umur, fungsi fisiologis, musim, cuaca dan lokasi geografis (Bailey, 1984). Karnivora mengeluarkan banyak energi untuk mencari, memburu, menangkap dan membunuh mangsa, tetapi diimbangi dengan kandungan energi yang tinggi dari satwa mangsanya. Karena kandungan nutrisi daging mangsa yang lengkap dan mudah dicerna, spesies pemangsa jarang atau tidak pernah mengalami kekurangan gizi dari mangsa alaminya (Shaw, 1985). Masalah nutrisi bagi karnivora adalah masalah kuantitas dan ketersediaan (availability), bukan kualitas makanan (Bailey, 1984).

Cover didefinisikan sebagai sumberdaya struktural dari lingkungan yang mendukung perkembangbiakan (reproduksi) dan/atau daya hidup (survival) satwa dengan menyediakan fungsi-fungsi alami untuk spesies tersebut (Bailey, 1984). Cover biasanya digunakan untuk melarikan diri dari predator, walaupun predator yang memburu mangsanya juga memerlukan cover untuk dapat mendekati mangsanya. Cover juga memberikan perlindungan yang penting terhadap iklim yang keras, tempat berteduh dari panas, angin dan hujan atau perlindungan dari udara malam yang dingin (Shaw, 1985).

Vegetasi bukan satu-satunya komponen struktural dari lingkungan yang mempengaruhi satwaliar. Badan air yang besar mungkin penting bagi itik penyelam, tebing penting bagi kambing gunung, lereng ke arah selatan penting bagi rusa karena lebih hangat dan makanannya tidak tertutup salju (Bailey, 1984). Cover dari vegetasi

seringkali lebih penting strukturnya daripada jenisnya. Sebagai pelindung, cover mungkin lebih memberikan kesejahteraan satwa melalui fungsi-fungsi alaminya sebagai tempat berkembang biak, makan, perjalanan, melarikan diri, bersarang dan beristirahat (Bailey, 1984). Komponen struktural dari cover yang penting mungkin bentuk vegetasi (rumput, semak, perdu, pohon), kerapatan vegetasi, kedalaman air, topografi, lereng dan lain-lain. Komponen mikro-klimat yang penting mungkin temperatur, kelembaban, angin, intensitas cahaya dan lain-lain (Bailey, 1984).

Air merupakan komponen habitat yang dibutuhkan dalam banyak proses kimia dan fisik di dalam tubuh satwa. Air juga digunakan untuk pendinginan melalui evaporasi di lingkungan yang panas (Bailey, 1984). Kebanyakan satwa memenuhi kebutuhan airnya dengan minum dari air permukaan. Air dapat mempengaruhi satwa secara tidak langsung melalui perubahan di dalam habitat (Shaw, 1985). Respon satwa terhadap kelangkaan air ada tiga macam, menggali dasar sungai (seperti dilakukan gajah), migrasi ke sumber air dan meninggalkan daerah jelajahnya yang kekeringan selama musim kering dan berkumpul di sekitar sumber air. Hal ini dapat menguntungkan bagi satwa predator tetapi juga dapat menjadi media penularan penyakit dan parasit (Bailey, 1984).

Satwaliar secara individu membutuhkan berbagai ukuran ruang untuk mendapatkan makanan, cover dan air dengan cukup serta untuk menemukan pasangannya. Populasi satwaliar membutuhkan ruang yang lebih banyak. Ukuran luas yang dibutuhkan oleh suatu spesies tergantung pada ukuran satwa (biasanya semakin besar satwa, membutuhkan ruang semakin luas), makanan (karnivora membutuhkan ruang lebih luas daripada herbivora) dan produktivitas serta keanekaragaman habitat berkaitan dengan kebutuhan habitat dari spesies tersebut (Shaw, 1985).

2.2.2 Relung (Niche)

Satu hal terpenting dari konsep ekologi adalah relung (niche) atau peran yang dimainkan oleh setiap spesies dalam habitat alaminya. Karena relung lebih berbicara peran daripada tempat, maka hanya dapat digambarkan dengan interaksi antara spesies dan lingkungannya. Bagian paling penting dari relung adalah pemisahan makanan, walaupun relung lain juga penting seperti cara penggunaan cover, air, atau bahkan ruang (Shaw, 1985).

Konsep relung ekologi berkaitan dengan evolusi, adaptasi dan pembatasan. Ahli ekologi umumnya menggunakan dua definisi relung, satu lebih menekankan pada fungsi satwa, yang kedua menekankan pada sumberdaya habitat. Secara fungsional, relung ekologi adalah peran suatu spesies dalam komunitas biotiknya seperti yang dibedakan oleh penyebaran geografis dan ekologis serta oleh serangkaian adaptasi yang memisahkannya dari semua spesies lainnya. Fungsi makan biasanya menjadi pokok bahasan dalam konsep ini. Dalam karnivora terdapat spesialis pemangsa mamalia besar, mamalia kecil, burung, serangga dan sebagainya (Bailey, 1984).

Suatu relung ekologi adalah sekumpulan sumberdaya habitat (makanan, tipe cover, air, dan lain-lain) yang digunakan oleh suatu spesies yang ditentukan oleh wilayah geografis, ekologis dan adaptasinya. Sumberdaya makanan sering menjadi penekanan dalam konsep niche ini, karena penggunaan makanan seringkali lebih mudah diukur dibandingkan penggunaan sumberdaya habitat lainnya. Relung makan (feeding niche) digunakan untuk membatasi definisi pada sumberdaya makanan (Bailey, 1984).

2.2.3 Daerah Jelajah dan Teritori

Daerah jelajah (home range) adalah daerah yang digunakan oleh individu satwa untuk mendapatkan makanan, pasangan dan memelihara anak (Burt, 1943 dalam Shaw, 1985). Suatu home range adalah daerah yang dijelajahi oleh seekor satwa atau populasi dalam aktivitas normal hariannya. Seekor satwa harus menemukan semua kebutuhan habitatnya di dalam home range-nya, jika tidak, ia akan memperluas home range-nya. Satwa penetap, mungkin hanya memiliki satu home range. Beberapa spesies biasanya memiliki beberapa home range yang digunakan secara musiman. Rute perjalanan atau migrasi antara home range bukan bagian dari home range karena pergerakan sepanjang rute ini bukan aktivitas harian (Bailey, 1984).

Ukuran home range bervariasi di antara jenis satwa (Sanderson, 1966 dalam Bailey, 1984). Umumnya karnivora memiliki home range lebih besar daripada herbivora walaupun ukuran tubuhnya sama. Home range jantan sering kali lebih besar daripada betina spesies yang sama. Home range dapat mengecil pada beberapa musim, seperti masa mengasuh anak atau musim salju. Home range di habitat yang baik (kaya) akan lebih kecil daripada di habitat yang buruk (miskin). Home range populasi dengan

kepadatan tinggi lebih kecil karena mereka menempati habitat yang baik dan karena interaksi sosial mereka mungkin membatasi pergerakan (Bailey, 1984).

Teritori (territory) adalah bagian atau keseluruhan dari suatu home range yang dipertahankan dari satwa lain, khususnya dari spesies yang sama. Teritori mungkin dipertahanakan secara individual, pasangan yang sedang berkembang biak, atau kelompok sosial sepanjang tahun atau secara musiman. Sifat teritorial penting dalam pengaturan populasi pada beberapa spesies (Bailey, 1984). Schoener (1968) dalam Shaw (1985) mendefinisikan secara sederhana bahwa teritori adalah daerah ekslusif, bisa secara spasial seperti pada banyak burung atau temporal seperti pada banyak mamalia karnivora

2.3 Teori Biogeografi Pulau

Teori Biogeografi pulau pertama dikemukakan oleh MacArthur & Wilson (1967). Dalam teorinya mereka berusaha memprediksi jumlah spesies yang mungkin akan bertahan pada suatu pulau yang baru tercipta. Dalam biogeografi pulau dipelajari dan dijelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi keragaman spesies dari suatu komunitas tertentu. Dalam konteks ini, “pulau” dapat berupa areal habitat yang dikelilingi oleh areal lain yang tidak sesuai untuk spesies dalam “pulau” tersebut; bukan hanya pulau sesungguhnya yang dikelilingi lautan, tetapi juga gunung yang dikelilingi oleh gurun pasir, danau yang dikelilingi daratan, dan fragment hutan yang dikelilingi oleh lansekap yang terganggu oleh manusia.

Menurut teori biogeografi, jumlah spesis (jumlah equilibrium) yang terdapat di suatu pulau ditentukan oleh dua faktor, yaitu jarak dari daratan utama dan ukuran pulau. Keduanya akan mempengaruhi laju kepunahan di pulau dan tingkat imigrasi. Pulau-pulau yang dekat dengan daratan utama kemungkinan menerima imigran dari daratan utama lebih besar daripada pulau-pulau yang jauh dari daratan utama. Pada pulau-pulau yang lebih kecil peluang kepunahan lebih besar daripada pulau-pulau besar. Pulau-pulau besar memiliki jumlah spesies lebih banyak daripada Pulau-pulau-Pulau-pulau kecil (MacArhtur & Wilson, 1967).

Menurut teori biogeografi pulau (MacArthur & Wilson, 1967), kekayaan spesies suatu pulau tergantung pada:

a. Isolasi pulau, karena isolasi mempengaruhi laju kolonisasi. Pulau yang terisolasi atau jauh, memiliki spesies yang lebih sedikit daripada pulau yang dekat dengan sumber spesies yang mengkolonisasi. Pulau yang lebih jauh, lebih sedikit didatangi pengkoloni dibandingkan pulau yang lebih dekat. Jika ada pulau-pulau di antara sumber kolonisasi (daratan utama) dengan pulau, maka dapat berperan sebagai batu loncatan (stepping stones) dan dapat meningkatkan laju kolonisasi pulau yang jauh. Jika ada dua pulau dengan jarak yang sama dari sumber kolonisasi, maka pulau yang lebih besar akan memiliki laju kolonisasi yang lebih tinggi karena adanya Target Effect (The bigger targets are easier to hit).

b. Luas pulau, karena luas pulau mempengaruhi laju kepunahan. Pulau yang besar memiliki jumlah spesies yang lebih banyak dibandingkan pulau yang kecil. Pulau kecil memiliki ukuran populasi yang lebih kecil, lebih sedikit refugia dan memiliki laju kepunahan lebih tinggi.

c. Dinamika kolonisasi dan kepunahan, kolonisasi menggantikan spesies yang punah (species turnover).

d. Kekayaan spesies mencerminkan suatu kesetimbangan (equilibrium) antara kolonisasi dan kepunahan.

Hubungan antara jumlah spesies dan luas pulau digambarkan dengan rumus sebagai berikut:

z

cA

S

=

... (Formula 2.1) Dimana S = jumlah spesies, A = luas pulau, z dan c adalah konstanta yang diperlukan untuk menyesuaikan data luas (dalam m2, km2, dll) dengan jumlah spesies. Hubungan ini dapat dibuat linier dengan menggunakan log sehingga rumusnya menjadi :

zLogA

Logc

LogS

=

+

... (Formula 2.2) Laju kolonisasi lebih tinggi pada pulau yang dekat dengan daratan utama karena lebih banyak spesies yang dapat menyeberang laut yang relatif dekat. Laju kepunahan lebih besar pada pulau yang lebih kecil karena populasi-populasi berukuran lebih kecil dan kemungkinan terkena penyakit dan kejadian merugikan lainnya yang lebih besar yang dapat menghabiskan populasi atau menurunkannya sampai tingkat yang tidak

viable. Hubungan ini merupakan prinsip dasar teori biogeografi pulau seperti dtunjukkan pada (Gambar 2.3) (Mac Arthur & Wilson, 1967).

Gambar 2.3 Jumlah jenis relatif pada (a) pulau-pulau kecil, dekat, (b) pulau-pulau besar, jauh atau kecil, dekat, dan (c) pulau-pulau besar, dekat.

Biogeografi pulau dapat diaplikasikan pada fragmentasi lansekap sebagai model bagaimana “pulau-pulau” habitat kecil dapat berpengaruh buruk pada keragaman hayati habitat aslinya (Harris, 1984). Teori ini sangat penting dalam mendisain kawasan konservasi karena memberikan panduan kuantitatif tentang luas kawasan dan kesinambungan antara kawasan konservasi yang bertetangga, berdasarkan karakteristik ekologi di wilayah tersebut (Diamond, 1975).

2.4 Ekologi Lansekap

Ekologi lansekap merupakan suatu bagian dari ilmu ekologi yang mempelajari bagaimana struktur lansekap mempengaruhi kelimpahan dan distribusi organisme. Ekologi lansekap juga didefinisikan sebagai ilmu yang mempelajari pengaruh pola (pattern) dan proses, di mana pola di sini khususnya mengacu pada struktur lansekap. Dengan demikian secara lengkap ekologi lansekap dapat didefinisikan sebagai ilmu

Laju Imigrasi Laju Kepunahan

Jumlah spesies pada sebuah pulau Jauh

Dekat

Kecil

Besar

yang mempelajari bagaimana struktur lansekap mempengaruhi (memproses dan membentuk) kelimpahan dan distribusi organisme81.

Ekologi lansekap menekanankan dinamika heterogenitas spasial-temporal dan pengaruhnya pada proses-proses biotik dan abiotik pada lansekap (Forman & Godron, 1986; Turner & Gardner, 1991). Paradigma dinamika metapopulasi menghubungkan proses populasi dengan karakteristik spasial lansekap dan menjadi bagian integral dari ekologi lansekap (Singleton et al., 2002).

Teori biogeografi pulau dari MacArtur dan Wilson merupakan fokus dari ekologi lansekap yang oleh Levin digunakan untuk menjelaskan model metapopulasi. Dalam ekologi lansekap dapat dipelajari bagaimana fragmentasi habitat mempengaruhi daya hidup suatu populasi (population viability). Dalam perkembangannya, ekologi lansekap banyak menggunakan teknologi Sistem Informasi Geografis (SIG) dan banyak data habitat yang tersedia (seperti citra satelit dan foto udara)82.

Ada tiga pendekatan pada ekologi spasial, pertama teori ekologi yang mengasumsikan ruang homogen kontinu atau deskrit, kedua ekologi lansekap yang bertujuan menganalisis struktur lansekap sesungguhnya yang kompleks dengan sedikit penekanan pada pemodelan dinamika populasi dan ketiga ekologi metapopulasi yang berada di tengah-tengah, membuat penyederhanaan asumsi bahwa habitat yang cocok (suitable) untuk spesies target terjadi sebagai jejaring (network) dari kantong-kantong habitat (habitat patches) yang ideal dengan luas, derajat isolasi dan kualitas yang bervariasi serta tenggelam di tengah-tengah habitat yang tidak cocok (unsuitable) yang seragam (Hanski, 1998).

2.4.1 Matrix

Matrix merupakan latar belakang (background) sistem ekologi dari suatu lansekap dengan derajat konektivitas yang tinggi. Konektivitas adalah ukuran bagaimana suatu koridor, jaringan (network) atau matrix terhubungkan atau berkesinambungan (Forman, 1995). Sebagai contoh, suatu lansekap berhutan (matrix) dengan lebih sedikit gap dalam tutupan hutan (patch terbuka) akan memiliki konektivitas lebih tinggi. Koridor memiliki fungsi penting sebagai jalur (strip) dari suatu tipe khusus dalam lansekap yang berbeda dengan tetangga di kedua sisinya

81_{http://www.carleton.ca/l ands-ecol/whatisle.html} 82_{http://en.wikipedia.org/wiki/Landscape.ecology}

(Forman, 1995). Suatu jaringan (network) merupakan suatu sistem hubungan antar koridor, sementara mosaik menggambarkan pola (pattern) dari patch, koridor dan matrix yang membentuk suatu lansekap dalam satu kesatuan (Forman, 1995).

2.4.2 Patch

Patch, merupakan suatu terminologi dasar dalam ekologi lansekap didefinisikan sebagai sebuah area yang relatif homogen yang berbeda dengan sekelilingnya (Forman, 1995). Patch merupakan unit dasar dari lansekap yang berubah dan berfluktuasi, suatu proses yang disebut dinamika patch. Patch memiliki bentuk tertentu dan konfigurasi spasial, serta dapat digambarkan secara komposisi oleh variabel-variabel internalnya seperti jumlah pohon, jumlah jenis pohon, tinggi pohon, atau ukuran-ukuran serupa lainnya (Forman, 1995).

2.4.3 Edge

Patch bisa memiliki batas (boundary) yang jelas atau tidak jelas (kabur) (Sanderson & Harris, 2000). Suatu zona yang tersusun atas edge-edge dari ekosistem yang berdekatan (berbatasan) adalah boundary (Forman, 1995). Edge berarti bagian dari suatu ekosistem yang berdekatan dengan garis kelilingnya (perimeter), di mana pengaruh-pengaruh dari patch yang berdekatan dapat menyebabkan perbedaan lingkungan antara interior suatu patch dengan tepiannya (edge). Efek tepi (edge effect) ini meliputi pebedaan komposisi spesies atau kelimpahan di bagian luar patch (Forman, 1995). Sebagai contoh, ketika suatu lansekap merupakan sebuah mosaik dari tipe-tipe yang jelas, seperti suatu hutan berdekatan dengan suatu padang rumput, edge-nya adalah lokasi di mana kedua tipe tersebut bergabung. Dalam lansekap yang kontinyu, seperti suatu hutan ke daerah berkayu yang terbuka, lokasi edge pastinya kabur dan kadang-kadang dibedakan oleh gradien lokal melampaui suatu ambang batas, seperti halnya suatu titik dimana penutupan pohon menurun di bawah 35 persen (Turner & Gardner, 1991).

2.4.4 Koridor

Koridor merupakan komponen lansekap berbentuk strip atau jalur lahan yang berbeda dengan matrix di sekitarnya. Koridor merupakan areal yang menghubungkan antar patch-patch sehingga berperan sebagai lintasan atau saluran bagi organisme untuk

bertukar atau berpindah dari suatu patch ke patch yang lain. Koridor dapat menjadi saluran untuk perpindahan, penghalang (barrier) atau penyaring (filter), misalnya untuk aliran gen. Bentuk lain konektivitas habitat adalah batu loncatan (stepping stone) yaitu satu atau lebih kantong habitat (habitat patches) yang secara ekologis terisolasi tapi memberikan sumberdaya dan tempat pengungsian bagi satwa dalam perpindahan menjelajahi suatu lansekap (Forman & Gordon, 1986).

2.4.5 Fragmentasi

Fragmentasi adalah proses pemecahan suatu habitat, ekosistem atau tipe land-use menjadi bidang-bidang lahan yang lebih kecil. Fragmentasi juga merupakan suatu hasil dimana proses fragmentasi mengubah atribut-atribut habitat dan karakteristik suatu lansekap. Fragmentasi habitat mengubah konfigurasi spasial suatu kantong habitat (habitat patch) besar dan menciptakan isolasi atau perenggangan hubungan antara kantong-kantong habitat asli karena terselingi oleh mosaik yang luas atau tipe habitat lain yang tidak sesuai bagi spesies yang ada (Wiens, 1995).

Franklin et al. (2002) mengembangkan definisi baru tantang fragmentasi sebagai hasil (outcome) dan sebagai proses. Hasil (outcome) dari fragmentasi habitat adalah diskontinuitas yang dihasilkan dari serangkaian mekanisme, di dalam distribusi spasial suatu sumberdaya dan kondisi yang ada dalam suatu areal pada skala tertentu yang mempengaruhi penghunian (occupancy), reproduksi atau survival suatu spesies. Proses fragmentasi habitat didefinsikan sebagai serangkaian mekanisme yang mengakibatkan diskontinuitas distribusi spasial suatu habitat. Ada empat komponen kunci dari dua defininisi tersebut yaitu: (1) diskontinuitas, (2) mekanisme, (3) distribusi spasial dari suatu sumberdaya dalam suatu areal, dan (4) atribut demografik (Franklin et al., 2002).

Konsep fragmentasi habitat diturunkan dari teori biogeografi pulau (MacArthur & Wilson, 1967), di mana jumlah spesies meningkat dengan meningkatnya ukuran pulau (Haila, 2002). Fragmentasi penting mendapat perhatian karena berpengaruh pada kekayaan spesies dari komunitas, kecenderungan populasi beberapa spesies dan keanekaragaman hayati ekosistem secara keseluruhan (Morrison et al., 1992).

Menurut Wilcove (1987) dalam Morrison et al. (1992) ada empat cara fragmentasi dapat menyebabkan kepunahan lokal: (1) spesies mulai keluar dari kantong habitat yang terlindungi; (2) kantong habitat gagal menyediakan habitat karena

pengurangan luas atau hilangnya heterogenitas internal; (3) fragmentasi menciptakan populasi lebih kecil dan terisolasi yang memiliki resiko lebih besar terhadap bencana, variabilitas demografik, kemunduran genetik atau disfungsi sosial; (4) fragmentasi dapat mengganggu hubungan ekologis yang penting sehingga dapat menimbulkan sebab sekunder kepunahan dari hilangnya spesies kunci dan pengaruh merugikan dari lingkungan luar dan efek tepi (edge effect).

Fragmentasi umumnya terjadi melalui hilangnya habitat (habitat loss), sebaliknya hilangnya habitat dapat dipandang sebagai akibat fragmentasi. Tetapi fragmentasi dapat disertai hilangnya habitat (berkurangnya jumlah) seiring dengan pemecahan atau pembagian kantong habitat besar menjadi kantong-kantong habitat berukuran kecil dan lebih terisolasi (Hunter, 1997; Haila, 1999; Franklin et al., 2002; Fahrig, 2003). Ketika hilangnya habitat dan fragmentasi dipandang secara terpisah, hilangnya habitat memiliki konsekuensi lebih signifikan bagi kelangsungan hidup (viability) spesies (Haila, 2002; Fahrig, 2003). Meskipun demikian, karena fragmentasi dan hilangnya habitat terjadi bersamaan, maka sangat sulit untuk menentukan mana yang lebih penting bagi perubahan habitat (Haila, 1999).

Fragmentasi bekerja dalam empat cara ketika hilangnya habitat dan fragmentasi digabung untuk menggambarkan dan mengkategorikan prosesnya (Franklin et al., 2002; Fahrig, 2003): (1) habitat hilang tanpa fragmentasi; (2) pengaruh kombinasi hilangnya habitat dan pemecahan habitat menjadi patch-patch lebih kecil; (3) pemecahan habitat menjadi patch-patch lebih kecil tanpa kehilangan habitat; dan (4) hilangnya habitat dan pemecahan habitat menjadi patch-patch lebih kecil serta penurunan kualitas habitat. Contoh ini berlaku untuk lansekap yang terdiri lebih dari satu habitat dan dikelilingi oleh matrix dalam suatu kesatuan lansekap. Kasus pertama dan kedua berlaku ketika lansekap keseluruhan berisi satu habitat dan tidak ada matrix di sekelilingnya. Dalam kenyataan, kasus dua dan empat merupakan cara yang paling umum untuk habitat terfragmentasi.

Fragmentasi habitat merupakan satu aspek dari tahapan proses yang secara spasial dan temporal mengubah habitat dan lansekap yang diakibatkan oleh sebab-sebab alami maupun antropogenik (Forman, 1995). Walaupun demikian, perubahan habitat tidak dapat dihindari karena tidak ada habitat atau lansekap yang tetap (Forman, 1995). Lanskap berubah melalui lima proses spasial dengan berbagai derajat overlap sepanjang

periode perubahan lahan (Forman, 1995), dan fragmentasi hanyalah satu outcome. Proses ini dapat diakibatkan oleh penyebab alami dan antropogenik. Perforasi (perforation) merupakan proses membuat lubang di dalam habitat. Pemotongan (dissection) adalah pemotongan atau pembagian area menjadi habitat berbeda dengan lebar yang relatif sama. Fragmentasi (fragmentation) adalah pemecahan habitat menjadi potongan-potongan yang lebih kecil. Penyusutan (shrinkage) terjadi seiring potongan habitat berlanjut dengan penurunan luas. Erosi habitat (attrition) adalah proses dimana kantong habitat yang tersisa berangsur hilang karena degradasi habitat atau suksesi

Fragmentasi dimulai dengan dissection ketika jalan, jaringan transmisi, sungai dan fitur linear lainnya menjadi penghalang pergerakan. Kemudian diikuti perforation ketika muncul kantong-kantong habitat (patches) kecil yang dibuat oleh manusia atau sebab alami dan efek tepi menjadi nyata. Fragmentasi merupakan tahap ketiga yang terjadi ketika kantong habitat yang lebih kecil meningkat frekuensinya dan berkurang luasnya sampai pada tingkat di mana habitat yang terfragmentasi mulai mendominasi lansekap. Attrition merupakan tahap akhir di mana lahan alami atau habitat asli tersisa sebagai kantong yang kecil dan terisolasi di tengah-tengah lansekap yang sekarang didominasi oleh suatu mosaik habitat yang telah berubah dan terfragmentasi. Proses fragmentasi membuat habitat menjadi tidak sesuai atau memiliki kesesuaian rendah bersamaan dengan berkurangnya kualitas habitat satwaliar. Sebaliknya, jika proses gangguan mengubah mosaik habitat tetapi tidak ada perubahan kualitas habitat berarti tidak terjadi fragmentasi, atau habitatnya berubah tetapi tidak terfragmentasi (Hunter, 1997)

Menurut Kupfer et al. (2004) ada empat cara primer fragmentasi hutan dapat mempengaruhi keanekaragaman hayati, yaitu: (1) pengaruh perwakilan (sample effect); (2) pengaruh luas (area effect); (3) pengaruh isolasi (isolation effect) dan (4) pengaruh tepi (edge effect). Masing-masing pada gilirannya akan berpengaruh pada sebaran populasi, komunitas dan proses ekosistem (Gambar 2.4).

. Gambar 2 M pengaruh 2003). A dengan fr (Franklin Fr positifnya yang ber Fragment terbentuk (3) habita aktifitas n merugika 2.4. Model Mekanisme d h ukuran patc Ahli satwalia fragmentasi h n et al., 2002 ragmentasi h a adalah m rmanfaat, da tasi member k kantong ha at-habitat tid non kehutan an spesies int l konseptual dan proses ch; (2) peng ar harus me habitat dan m 2; Fahrig, 200 habitat dapa meningkatkan an meningk rikan penga abitat lebih k dak lagi bersa

nan; dan (4) terior (Barne

pengaruh fr

fragmentas aruh tepi (ed emperhatikan masing-mas 03). at dipandang n keragaman atkan edge aruh negatif kecil yang m ambungan, k ) jumlah edg es, 2000). ragmentasi . si menghasi dge effect); d n semua kar ing memerlu g dari segi n habitat, m yang disuk ketika : (1 endorong pa khususnya ji ge meningka . ilkan tiga t dan (3) peng rena ketigan ukan penang positif dan menciptakan kai spesies ) ada habit ada kepunah ika fragment at sehingga tipe pengar garuh isolasi nya biasanya ganan yang negatif. P penjajaran satwaliar ge at yang hila an lokal dan tasi disebabk fragmentasi ruh: (1) (Fahrig a terjadi berbeda engaruh habitat eneralis. ang; (2) n isolasi; kan oleh i habitat

2.4.6 Mengukur Fragmentasi

Indeks-indeks struktur lansekap seringkali digunakan untuk mengkuantifikasikan fragmentasi habitat. Indeks-indeks telah dikembangkan untuk mengukur tiga aspek struktur lansekap : (1) komposisi lansekap; (2) konfigurasi lansekap; dan (3) bentuk-bentuk patch di dalam lansekap. Komposisi menunjukkan jumlah dari tipe penutupan (cover) yang berbeda yang ditemukan dalam lansekap. Konfigurasi menunjukkan bagaimana patch-patch dari tipe cover yang sama atau berbeda tersusun di dalam lansekap dan hubungannya satu sama lain. Lanskap dengan komposisi sama dapat memiliki konfigurasi yang berbeda, sehingga diperlukan beberapa indeks aspek untuk menggambarkan suatu lansekap. Harus dicatat bahwa beberapa indeks tidak sesuai benar untuk ketiga kategori tersebut83.

Program patch analyst yang kompatibel dengan ArcView 3.x cukup handal untuk menghitung statistik fragmentasi, karena merupakan modifikasi dari program Fragstats dan dapat digunakan untuk menghitung statistik spasial, baik file polygon (seperti shape files) maupun file raster (seperti Arc grids) (Elkie et al., 1999). Empat parameter fragmentasi yang akan diukur dalam penelitian ini adalah sebagai berikut:

(1) Class Area (CA)

Class area (luas kelas) bisa dihitung dari data vektor ataupun raster dan memiliki satuan hektar. Nilai luas kelas berkisar > 0 sampai tak terhingga. Nilai Class area akan mendekati 0 seiring tipe patch menjadi semakin jarang di dalam lansekap. Class area = Total area (TA) ketika seluruh lansekap berisi satu tipe patch, yaitu ketika seluruh citra berisi hanya satu patch. Class area sama dengan jumlah luas (m2) seluruh patch dari semua tipe patch dibagi 10.000 (untuk konversi menjadi hektar) atau diformulakan sebagai berikut:

⎟ ⎠ ⎞ ⎜ ⎝ ⎛ =

∑

= 10.000 1 1 n j

a

ij CA ... Formula 2.3. dimana aij luas patch ij (m2), dimana j = 1, ... , n patches, dan i = 1, ... , m or m’ tipe patch (class).

(2) Number of Patches (NumP)

Number of patches (jumlah patch) sama dengan jumlah patch dari semua tipe patch (class). Jumlah patch berkisar dari satu sampai tak terbatas. Jumlah patch sama dengan satu jika lansekap hanya berisi satu patch atau ketika kelas terdiri dari satu patch. Jumlah patch tidak memiliki satuan dan formulanya adalah sebagai berikut:

ni

NP

=

... Formula 2.4. dimana ni adalah jumlah patch dalam lansekap dari tipe patch (class) i.

(3) Total Edge (TE)

Total edge adalah jumlah panjang (m) dari semua segmen edge dari semua tipe patch. Jika ada batas tepi (border) lansekap. TE mecakup segmen boundary lansekap meliputi tipe patch dan hanya menggambarkan edge sebenarnya (disebut contrast weight > 0). Jika suatu lansekap tidak memiliki border, TE mencakup proporsi segmen boundary lansekap yang ditentukan oleh pemakai dari tipe patch yang dimaksud. Tanpa memperhatikan apakah border lansekap ada atau tidak, TE mencakup proporsi segmen edge background yang ditentukan oleh pemakai dari tipe patch dimaksud. TE = 0 ketika tidak ada edge kelas dari lansekap, yaitu ketika seluruh lansekap dan border lansekap, jika ada, berisi tipe patch yang dimaksud dan ketentuan dari pemakai tidak ada boundary lansekap dan background edge diperlakukan sebagai edge. TE bisa dihitung dari data vaktor maupun raster dan satuannya adalah meter, dengan formula sebagai berikut:

∑

= = ' 1 m k jk

e

TE ... Formula 2.5. dimana eik adalah panjang total (m) dari edge dalam lansekap antara tipe-tipe patch (kelas-kelas) i dan k; mencakup segmen-segmen boundary lansekap yang menggambarkan pohon edge (tree edge) hanya melibatkan tipe patch i; k = 1, ... , m atau m’ tipe patch (kelas); m’ adalah jumlah tipe patch (kelas) yang ada di dalam lansekap tidak termasuk border lansekap, jika ada.

(4) Edge Density (ED)

Edge density (kepadatan edge) sama dengan jumlah panjang (m) dari semua segmen edge meliputi tipe patch yang dimaksud, dibagi dengan total luas lansekap (m2),

dikalikan dengan 10.000 (untuk konversi ke hektar). Jika ada border lansekap, ED mencakup segmen boundary lansekap meliputi tipe patch dimaksud dan hanya menggambarkan edge yang sebenarnya (disebut contrast weight > 0). Jika border lansekap tidak ada, ED mencakup proporsi segmen boundary lansekap yang ditetapkan oleh pemakai yang meliputi tipe patch dimaksud. Terlepas dari apakah suatu border lansekap ada atau tidak, ED mencakup proporsi segmen edge background yang ditetapkan oleh pemakai yang meliputi tipe patch dimaksud. ED bisa diperoleh dari data vektor atau raster dengan satuan meter per hektar. Kisaran nilai ED ≥0 sampai tak terhingga. Formula ED adalah sebagai berikut:

) 100 ( ' 1 A ED m k jk

e

∑

= = ... Formula 2.6. eik adalah panjang total (m) edge dalam lansekap antar tipe-tipe patch (kelas) i dan k; meliputi segmen boundary lansekap hanya menggambarkan tree edge meliputi tipe patch i; m’ adalah jumlah tipe patch (kelas) yang ada dalam lansekap, mencakup border lansakap, jika ada; dan A adalah luas total lansekap.

2.5 Metapopulasi

Memahami dan memprediksi respon satwaliar terhadap konfigurasi patch dan fragmentasi pada skala lansekap memerlukan pemahaman tentang dinamika metapopulasi (Morrison et al. 1992). Levins (1970) merupakan orang pertama yang menggunakan istilah metapopulasi dan memperkenalkan konsep metapopulasi sebagai suatu populasi yang tersusun atas populasi-populasi lokal yang dianggap akan mati dan dikolonisasi lagi secara lokal. Ia memperkenalkan model matematik untuk menggambarkan metapopulasi:

dp/dt = m p (1 - p) - e p , ... (Formula 2.7)

di mana p adalah proporsi (fraksi) pusat-pusat populasi (seperti pulau habitat atau patch), m adalah laju migrasi (kolonisasi), dan e adalah laju dimana populasi lokal menjadi punah.

Pada equilibrium p*=1 – e/m. Metapopulasi akan terjadi (yaitu p* > 0) hanya jika e < m.