TUGAS MAKALAH TUGAS MAKALAH
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STRUKTUR DAN MODIFIKASI INTEGUMEN
STRUKTUR DAN MODIFIKASI INTEGUMEN
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Oleh : Oleh : M RASYID RIDHA M RASYID RIDHA B252140101 B252140101
PROGRAM STUDI PARASITOLOGI DAN ENTOMOLOGI KESEHATAN PROGRAM STUDI PARASITOLOGI DAN ENTOMOLOGI KESEHATAN
SEKOLAH PASCASARJANA SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2014 2014
C!e" C!e" ########################################################################################################################################################################################################################## K$%$ K$%$ Pe&'$&%$"####################Pe&'$&%$"######################################################################################################################################################################## ## D$(%$" D$(%$" I)*#######################I)*########################################################################################################################################################################################### BAB I PENDAHULUAN BAB I PENDAHULUAN A# A# L$%$" L$%$" Bel$+$&'##################Bel$+$&'############################################################################################################################################################## B# B# T,-,$&###T,-,$&######################################################################################################################################################################################################### BAB II TINJAUAN PUSTAKA
BAB II TINJAUAN PUSTAKA A#
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C# K.&e& K.&e& L$*& L$*& D$"* D$"* K,%*+,l$##################K,%*+,l$############################################################################################################## BAB III KESIMPULAN
BAB III KESIMPULAN Ke)*.,l$&################# Ke)*.,l$&######################################################################################################################################################################################### D$(%$" D$(%$" P,)%$+$###################P,)%$+$############################################################################################################################################################################# BAB I BAB I PENDAHULUAN PENDAHULUAN
A. LATAR BELAKANG
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BAB II
TINJUAN PUSTAKA
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1-4 -linkage
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KOMPONEN LAIN DARI KUTIKULA
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BAB III KESIMPULAN
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DAFTAR PUSTAKA
Be&*% J)h,$ B et al) 200 M*)% h$*%$%) $"e e))e&%*$l (" $,l%) ( %he A&%$"9%*9 .*'e elgica antarctica 7D*%e"$: Ch*"&.*$e8 % $!* eh"$%*&#
E,"# J# E&%.l# 104: =14 200#
h%%:333#e-e#9<)9"*%)!*e3$)%"$9%#h$)%"$9%111
B-e"+e R$'&$" et al # 1># @$%e" B$l$&9e $& O).%*9 ( The E$)% A("*9$& S9"*& Lychas urdoi 7S*.&8# J# F$,&$ N"!# Se" B /;# // = /; )l 1>#
B"""# 12# Pe&'e&$l$& Pel$-$"$& Se"$&''$ e*)* I# Y'$+$"%$ : G$-$h M$$ U&*!e")*% P"e))#
B,)h Jh& @#M# D$!* L# H, M$&, P"$+$)h9# 200># A!$&9e) *& *&)e9% h)*l' !l# /4: The I&%e',.e&% ( @$%e"63$l+*&' A"%h"): F". $&
F,&9%*&# USA# El)e!*e" L%#
Ch$.$& R#F# 71>8 The I&)e9%) S%",9%,"e $& F,&9%*&# F,"%h e*%*&# C$."*'e U&*!e")*% P"e))#
De" lee# 2010 I&)e9% l$& $& *&%e',.e&%# P3e" P*&%# B*l'
De$"%.e&% U&*!e")*% ( Ne!$$ Re&#
wolfweb)unr)edu*+ldyer*classes*,,-*week.)pdf
H$* M,9h$.$ U* T$"3- R,ll R$h$*$&# 200# B*l'* I&)e+%$ 7E&%.l'*8# Y*'$+$"%$# # G"$h$ Il.,#
H$* U*+ Ke),.$3$%*# 2010# Pe&'e&$l$& A"%h"$ D$& B*l'* Se"$&''$# P$e" 7Pe&'e&$l*$& H$.$ Pe".,+*.$& * I&&e)*$8#
h%%:,*++e#)%$((#*#$9#*2010121;e&'e&$l$&6$"%h"$6$&6*l'*6 )e"$&''$
I&%e',.e&%$" ))%e.#
h%%:333#($9,l%#,9"#e,*&)e9%)$'e)%e$9h*&'"e),"9e)(*le)INTEGU MENTARYSYSTEM1#(
J$.e) L# N$%*&# E&99le*$ ( E&%.l' 200> 20156201 I&%e',.e&%: S%",9%,"e $& F,&9%*&
h%%:l*&+#)"*&'e"#9."e(e"e&9e3"+e&%"10#100?2F>61640206;/56 ;155
M$"9 J# Kl3e&# Ph)*l'*9$l S)%e.) *& I&)e9%) Se9& E*%*& # U&*!e")*% ( I$h M)93 I$h 200#
R,))ell J,"e&+$# 2010# I&)e9% Ph)*l'# USA# E&99le*$ ( L*(e S,"% S)%e.) :De$"%.e&% ( E&%.l' I3$ S%$%e U&*!e")*%
S*l!$6J%h e% $l# 2005# Insect Immunity/ !n evolutionary ecology perspective) !dv) Insect $hysiol # /2: 264>8
