MAKALAH BIOKIMIA
METABOLISME KARBOHIDRAT:
DEGRADASI KARBOHIDRAT DAN SINTESIS ATP
Disusun Oleh:
1. Radha Amalia Balqis (13304241055) 2. Gahar Ajeng Prawesthi (13304241064) 3. Hidayah Ina Qodriyah (13304244004) 4. Lutvi Widyastuti (13304244020) 5. Prasetyo Adi Nugroho (13304244027)
JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA
2014
Halaman Judul………..1
Daftar Isi………...2
BAB I Pendahuluan………..3
BAB 2 Isi A. Tiga Jalur Alternatif Pembentukan Glukosa Menjadi Piruvat 1. Jalur ED (Entner Duodoroff)………..4
glikolisis, dapat terjadi secara aerob bila keadaan oksigen meencukupi sehingga akan terjadi proses selanjutnya seperti siklus asam sitrat dan transport electron, serta anaerob bila keadaan oksigen tidak memadai sehingga terjadi proses fermentasi.
Mitokondria adalah organel sel lonjong yang memiliki struktur kompleks sebagai tempat terjadinya proses respirasi sebagai pembongkaran dari karbohidrat. Mitokondria memiliki dua system membrane, yaitu membrane luar dan membrane dalam yang berlipat-lipat. Membrane dalam yang berlipat-lipat disebut dengan krista. Selain itu, mitokondria juga memiliki matriks mitokondria yang dibatasi membrane dalam.
Fungsi sel di dalam mitokondria sebagai tempat penghasil energy melalui proses respirasi. Fosforilasi oksidatif berlangsung dalam membran dalam mitokondria, sedangkan sebagian besar reaksi daur asam sitrat dan oksidasi asam lemak berlangsung dalam matriks. Membran luar cukup permeable untuk sebagian besar molekul kecil dan ion, karena mengandung banyak porin., protein transmembran dengan pori besar. Sebaliknya, hampir tidak ada ion atau molekul polar yang dapat menembus membran.
BAB II ISI
A. Tiga Jalur Alternatif Pembentukan Glukosa Menjadi Piruvat
1. Jalur ED (Entner Doudroff)Keterangan:
a. Mengubah glukosa menjadi glukosa-6-fosfat oleh ATP. ATP ini bertindak untuk menjaga konsentrasi glukosa rendah.
b. Mengoksidasi gugus aldehid dari glukosa-6-fosfat menjadi 6 asam fosfoglukonat.
c. 6 asam fosfoglukonat lalu mengalami dehidrasi menjadi 2 keto-3deoksi-6 fosfoglukonat dengan bantuan enzim 6 fosfat dehidrogenase yang merupakan salah satu enzim kunci dalam reaksi jalur Entner Doudoroff (ED).
d. 2 keto-3deoksi-6fosfoglukonat akan dipecah oleh enzim KDPG aldose menghasilkan piruvat dan gliseral dehid-3-fosfat.
e. Gliseral dehid-3-fosfat ini akan masuk ke jalur glikolisis.
Jalur ini terjadi pada seltumbuhan dan sel hewan. Jalur ini juga dinamakan jalur simpang fosfoglukonat, jalur metabolisme pentosa fosfat atau jalur simpang heksosa monofosfat. Jalur ini merupakan alternatif untuk oksidasi glukosa.
Reaksi ini berguna untuk membentuk gula pentosa dll, untuk keperluan biosintesis. Hasil dari jalur ini adalah menghasilkan NADPH dan ribosa. Pada tahap pembentukan glukosa-6-fosfat ini membutuhkan ATP untuk pengaktifan glukosa. Jika tidak ada ATP maka reaksi ini tidak akan berjalan.
Tahapannya :
a. Megubah glukosa menjadi glukosa-6-fosfat dengan membutuhkan ATP. Karena ATP tersebut sebagai pengaktif glukosa.
b. Glukosa 6 fosfat didehidrogenasi dengan bantuan suatu enzim dehidrogenasemenghasilkan 6-fosfoglukono lakton dan NADPH.
c. 6 fosfoglukonat mengalami oksidasi dan dekarboksilasi dengan bantuan enzim 6 fosfoglukonat dehidrogenase, membentuk ribulosa 5 fosfat dan 1 molekul NADPH.
d. Selanjutnya ribulosa 5 fosfat berturut-turut diubah oleh enzim ribulosa fosfat 3-epimerase menjadi silulosa 5 fosfat. Silulosa 5– fosfat diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat dan nantinya akan diubah menjadi piruvat.Pada reaksi ini terbentuk 2 NADPH dan ribosa 5 fosfat.
3. Jalur Glikolisis atau EMP (Embden, Meyerhof, dan Parnas)
Gambar 3 Jalur Glikolisis
Fase pertama
1. Pembentukan Glukosa menjadi Glukosa 6-fosfat
Dalam proses pembentukan Glukosa 6-fosfat dari Glukosa melibatkan enzim Heksokinase dan membutuhkan 1 ATP yang berguna sebagai pengaktif
Glukosa yang merupakan bahan awal dalam proses ini. Jika Glukosa sudah aktif maka proses glikolisis selanjutnya akan berjalan. Enzim Heksokinase adalah enzim kunci yang pertama dalam glikolisisyang bersifat alosterik, dengan Glukosa 6-fosfat sebagai produk dan inhibitornya (penghambat) bila dalam keadaan berlebih, sehingga akan bersifat racun.
2. Pembentukan Fruktosa-6-fosfat dari Glukosa 6-fosfat
Dalam pembentukan Fruktosa-6-fosfat dari Glukosa 6-fosfat dibantu dengan menggunakan enzim Fosfoglukoisomerase. Enzim ini mengubah aldose
3. Pembentukan Fruktosa- 1,6 bifosfat dari Fruktosa-6-fosfat
Pada bagian proses ini membutuhkan 1 ATP dan enzim Fosfofruktokinase
sebagai katalis. Enzim ini dapat terhambat jika ADP dalam keadaan berlebih, sehingga tidak akan terjadi pembentukan ATP dan akan bersifat racun.
4. Pembentukan Gliseraldehida-3-fosfat dan Dihidroksiaceton fosfat dari
Fruktosa-6-fosfat
Dalam proses pembentukan ini, enzim yang mengatalisis adalah enzim
5. Akan tetapi dari kedua molekul Gliseraldehida-3-fosfat dan Dihidroksiaseton fosfat, yang akan berlanjut untuk Fase Kedua hanya Gliseraldehida-3-fosfat. Hal ini terjadi karena kecenderungan Dihidroksiaseton fosfat yang selalu berubah menjadi Gliseraldehida-3-fosfat melalui proses bolak-balik yang dibantu oleh enzim Isomerase, sehingga berdampak pada proses fase kedua yang seluruh factor dan produknya akan dikalikan dua.
Fase Kedua
6. Pembentukan 1,3 bifosfagliserat dari Gliseraldehida-3-fosfat
Pembentukan 1,3 bifosfagliserat dari Gliseraldehida-3-fosfat dikatalisis oleh enzim Triosa fosfat dehydrogenase. Dalam pembentukan ini terdapat 2 NAD+yang menghasilkan 2 NADH+ + 2H+.2 NADH+ini merupakan bentuk lain
7. Pembentukan 3-fosfogliseratdari 1,3 bifosfagliserat
Untuk menjadi 3-fosfogliserat dari 1,3 bifosfagliserat dibutuhkan enzim
Fosfogliserokinase yang mengatalisis 1,3 bifosfagliserat dan menghasilkan 2 ATP dalam prosenya. Enzim Fosfogliserokinase merupakan enzim kunci yang kedua setelah enzim Heksokinase. Sedangkan 2 ATP yang dihasilkan merupakan hasil dari fosforilasi pada tingkat substrat yang artinya pembentuka ATP dari hasil pemecahan substrat.
8. Pembentukan 2-fosfogliserat dari 3-fosfogliserat
9. Pembentukan Fosfoenol piruvat dari 2-fosfogliserat
Dalam proses ini untuk menjadi Fosfoenol piruvat, 2-fosfogliserat
di-enolase kemudian melepaskan 2 molekul H2O.
10. Pembentukan Piruvat dari Fosfoenol piruvat
Secara ringkas, persamaan keseluruhan bagi glikolisis dalam hal ini adalah
Glukosa + 2Pi+ 2ADP + 2NAD+ 2 Piruvat - + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
(Lehninger, 1982 : 90)
Jadi, hasil dari bersih proses glikolisis adalah 2 NADH, 2 ATP, dan 2 Piruvat.
Pemecahan Glukosa menjadi piruvat dari proses glikolisis ini dapat terjadi dalam keadaan tanpa oksigen atau respirasi anaerob dan dengan oksigen atau respirasi aerob. Respirasi anaerob meliputi fermentasi alcohol dan fermentasi asam laktat, sedangkan respirasi aerob meliputi Dekarboksilasi Oksidatif dan Daur Asam Sitrat (DBO) atau Siklus Krebs.
B. Katabolisme Karbohidrat
Piruvat yang dihasilkan dari proses glikolisis, pada keaadaan anaerob (tidak membutuhkan oksigen), asam piruvat direduksi menjadi alkohol (etanol) dan asam laktat.
Fermentasi alkohol terjadi pada ragi (misalnya Saccharomyces sp). Contoh fermentasi alkohol pada proses pembuatan tape. Jalur metabolisme proses ini sama dengan glikolisis sampai dengan terbentuknya piruvat. Reaksi ini mengubah asam piruvat menjadi alkohol. Pembentukan alkohol terjadi dalam dua tahap.
Pada tahap pertama asam piruvat diubah menjadi asetaldehid dengan melepaskan karbondioksida. Enzim yang berperan adalah enzim piruvat dekarboksilase. Lalu tahap kedua asetaldehida diubah menjadi etanol dengan mereduksi NADH+H+ menjadi NAD+. Enzim yang berperan alkohol
dehidrogenase. Dengan demikian, etanol dan CO2 merupakan hasil akhir
fermentasi alkohol , dan jumlah energi yang dihasilkan 2 ATP.
b. Fermentasi Asam Laktat
laktat sebagai produk utama fermentasi karbohidrat. Sifat-sifat khusus bakteri asam laktat adalah mampu tumbuh pada kadar gula, alkohol, dan garam yang tinggi, mampu memfermentasikan monosakarida dan disakarida.
Jadi hasil akhir 2 ATP, jumlah ini jauh lebih kecil dibandingkan dengan energi yang dihasilkan oleh glikolisis aerob yaitu 8 ATP.
2. Respirasi Aerob
a. Dekarboksilasi Oksidatif
Piruvat mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dihidrogenasi yang melibatkan pemindahan gugus karboksil sebagai molekul CO2
dan gugus asetil sebagai asetil-KoA. Kedua atom hidrogen yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH dan H+. NADH yang terbentuk ini lalu
kofaktor katalitik, disamping KoA dan NAD+ yang merupakan kofaktor
stoikiometrik.
Unit asetil aktil ini yang kemudian mengalami oksidasi sempurna menjadi CO2 melalui daur asam sitrat (Siklus krebs). Daur asam sitrat merupakan jalur metabolisme bersama untuk oksidasi molekul bahan bakar seperti asam amino, lemak dan karbohidrat. Sebagian besar molekul yang masuk daur asam sitrat sebagai asetil KoA.
b. Daur Asam Sitrat (Siklus Krebs)
Pada keadaan aerob, setelah jalur glikolisis yang mengubah glukosa menjadi piruvat adalah dekarboksilasi oksidatif piruvat menjadi asetil koenzim A (asetil KoA). Unit asetil aktif ini kemudian mengalami oksidasi sempurna menjadi CO2 melalui daur asam sitrat, yang juga dikenal sebagai daur asam
1) Pembentukan Sitrat
Daur asam sitrat dimulai dengan bergabungnya suatu unit empat karbon, oksaloasetat, dengan sutau unit dua karbon, gugus asetil dari asetil KoA. Oksaloasetat bereaksi dengan asetil KoA dan H2O menghasilkan sitrat
dan KoA. Reaksi ini merupakan kondensasi aldol diikuti oleh hidrolisis, yang dikatalisis oleh enzim sitrat sintase. Oksaloasetat awalnya berkondendsasi dengan asetil KoA membentuk sitril KoA, yang kemudian mengalami hidrolisis menjadi sitrat dan KoA. Reaksi keseluruhan yang dikatalis :
Asetil KoA + oksaloasetat + H2O sitrat + KoA-SH
2) Isomerisasi Sitrat menjadi Isositrat melalui sis-Akonitat
Enzim akonitasemengkatalis perubahan dapat balik sitrat menjadi
menjadi isositrat adalah mula-mula terjadi dehidrasi menjadi sis-akonitat (yg tetap terikat enzim) kemudian terjadi rehidrasi menjadi isositrat. Akonitase mengkatalisa penambahan H2O secara dapat balik kepada ikatan ganda pada
sis-akonitat yang terkait oleh enzim dalam dua cara yang berbeda. Yang satu menuju pembentukan sitrat dan yang satu menuju pembentukan isositrat (Lehninger, 1982: 125).
3) Oksidasi dan dekarboksilasi isositrat menjadi -ketoglutarat dan CO2
Pada tahap selanjutnya, isositrat terdehidrogenasi menjadi α-Ketoglutarat dan CO2 oleh enzim isositrat dehidrogenase. Terdapat dua jenis
isositrat dehidrogenase, yang satu memerlukan NAD+ sebagai penerima
elektron, dan yang lain NADP+ yang lainnya. Reaksi keseluruhan yang
dikatalis oleh kedua isositrat dehidrogenase selain perbedaan diatas, bersifat sama.
Terdapat dua jenis isositrat dehidrogenase,yang satu memerlukan NAD+ sebagai penerima elektron, dan yang lainya NADP+ yang lain. Reaksi
4) Pembentukan Suksinil KoA
Perubahan isositrat menjadi -ketoglutarat diikuti oleh reaksi
-ketoglutarat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim kompleks -ketoglutarat
dehidrogenase yang terdiri dari tiga macam enzim.
Reaksi ini sebenarnya sama dengan reaksi piruvat dehidrogenase yang didiskusikan sebelumnya, keduanya mengkatalis oksidasi suatu asan α-keto dengan melepaskan gugus karboksil sebagai CO2 (Lehninger, 1982: 125).
5) Pembentukan senyawa fosfat energi tinggi dari suksinil KoA
Suksinil tioester dari KoA mengandung ikatan energi tinggi. Pemutusan ikatan tioester suksinil KoA dirangkaikan dengan fosforilasi guanosin difosfat (GDP). Reaksi reversibel ini dikatalis oleh enzim suksinil KoA sintetase. Reaksi ini merupakan satu – satunya langkah dalam daur asam sitrat yang langsung menghasilkan senyawa fosfat energi tinggi. GTP sendiri digunakan sebagai donor fosfat pada sintesis protein. Di samping itu, terjadi pemindahan gugus fosfat dari GTP ke ADP, sehingga terbentuk.
Enzim yang mengkatalis reaksi ini adalah suksinil-KoA sintetase, menghasilkan suksinat bebas dan menyebabkan pembentukan gugus fosfat terminal berenergi tinggi. GTP dari GDP dan Pi dengan mempergunakan energy bebas yang dihasilkan pada pemecahan suksinil KoA.
6) Pembentukan kembali oksaloasetat melalui oksidasi suksinat
Suksinat diubah menjadi oksaloasetat melalui tiga langkah, yaitu dehidrogenase (oksidasi), hidrasi, dan dehidrogenase kedua (oksidasi kedua). Dengan demikian terbentuk kembali oksaloasetat untuk putaran daur asam sitrat berikutnya, sedangkan energy tertangkap dalam bentuk FADH2 dan
NADH.
1. Dehidrogenase Suksinat Menjadi Fumarat
Tahap selanjutnya, suksinat yang dibentuk dari suksinil KoA dioksidasi menjadi fumarat oleh suatu enzim suksinat dehidrogenase. Sebagai akseptor hidrogen digunakan FAD, bukan NAD. NAD+ digunakan pada reaksi oksidasi-reduksi yang lainnya pada daur asam sitrat. Digunakannya FAD sebagai akseptor hidrogen dalam reaksi ini, karena perubahan energi bebas tidak mencukupi untuk mereduksi NAD+. FAD hamper selalu merupakan akseptor elektron dalam reaksi oksidasi yang memindahkan dua atom hidrogen dari suatu substrat. Reaksi ini tidak lewat NAD, dihambat oleh malonat
2. Fumarat Terhidrasi Membentuk Malat
Hidrasi fumarat menjadi malat dikatalis oleh enzim fumarat hidratase, atau lebih umum disebut fumarase
Fumarat + H2O L-Malat
3. Malat Mengalami Dehidrogenase Membentuk Oksaloasetat
Pada reaksi terakhir siklus asam sitrat atau siklus krebs, enzim malat dehidrogenase yang mengikat NAD yang terdapat di dalam matriks mitokondria, mengkatalis dehidrogenase malat menjadi oksaloasetat.
Reaksi total Siklus Krebs :
Asetil KoA + 3NAD+ + FAD + ADP (atau GDP) + Pi + H 2O
2CO2 + KoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + ATP ( atau GTP)
c. Transpor Elektron
Fosforelasi oksidatif adalah pembentukan ATP melalui transfor elektron. Tempat terjadinya fosforelasi oksidatif adalah di lengkungan membran dalam mitokondria. Sintesis ATP akan terjadi jika proton yaitu H+ dari ruang
antar-membran kembali ke matriks. Ada beberapa komponen-komponen transfor elektron pada fosforelasi oksidatif respirasi.
Transfor elektron melalui beberapa kompleks penerima elektron :
1. Kompleks I
Kompleks ini sering disebut pintu NADH.
2. Kompleks II
Kompleks ini sering disebut pintu FADH2
3. Kompleks III
Kompleks ini sering disebut sitokrom reduktase.
4. Kompleks IV
Kompleks ini sering disebut sitokrom oksidasi.
Proses penerimaan elektron dapat dijelaskan sebagai berikut :
1. Kompleks I
Di kompleks I NADH akan mengalami oksidasi :
NADH NAD+ + H+ + 2e- kemudian elektron akan ditangkap oleh FMN yang
mengalami reduksi :
NADH + H+ + FMN NAD+ + FMNH
mereduksi menjadi QH2. Ada atom hidrogen yang terpompa menuju ruang
antar-membran.
Kompleks II
Kompleks ini sedikit berbeda dengan yang lain karena energi yang dihasilkan rendah sehingga tidak memompa proton ke ruang antar-membran. Prosesnya adalah FADH2
akan mengalami oksidasi menjadi FAD kemudian elektron akan diteruskan menuju koenzim Q oleh Fe.S. Koenzim Q akan mengalami reduksi menjadi QH2.
Kompleks III
Kompleks III terdapat sitokrom b, Fe.S, dan sitokrom c1. Prosesnya adalah elektron dari
koenzim Q akan ditangkap oleh sitokrom b dan kemudian akan dibawa oleh Fe.S menuju sitokrom c1. Kemudian 2e- akan diteruskan menuju sitokrom c. Hal ini menyebabkan
perbedaan konsentrasi matriks dengan ruang antar-membran sehingga H+ akan dipompa
menuju ruang antar membran.
Kompleks IV
Tersusun oleh sitokrom a, dan sitokrom a3. Prosesnya adalah elektron dari sitokrom c akan
ditangkap oleh sitokrom a kemudian elektron tersebut akan diteruskan ke sitokrom a3.
Kemudian elektron dari sitokrom a3 akan diterima oleh O2 dan mengoksidasinya menjadi
air. Bersamaan dengan itu ada H+ yang dipompa ke ruang antar membran.
Karena di ruang antar-mambran terdapat banyak H+ maka akan terjadi beda konsentrasi
dengan matriks. Hal ini akan menyebabkan pindahnya H+ kembali ke matriks dan
aktifnya ATP sintase yang menyebabkan terbentuknya ATP. Perbedaan NADH dan FADH2 adalah jika FADH2 langsung melalui kompleks II dan tidak melepaskan proton ke
ruang antar-membran sehingga hanya melepaska proton dari kompleks III dan IV. Oleh karena itu hanya terbentuk 2 ATP.
Pada proses glikolisis menghasilkan ATP dan NADH, ATP (Adenosin Three Fospat) merupakan suatu energy yang siap pakai, Sedangkan NADH (Nichotinamida Adenin Dineukleotida) adalah energi yang serupa dengan ATP, namun dalam bentuk simpanan lain yang nantinya akan di konveksi menjadi bentuk ATP. NADH belum bisa digunakan apabila belum di konveksi menjadi bentuk ATP. NADH yang merupakan hasil proses glikolisis tersimpan di dalam sitosol, dan untuk dapat diubah menjadi ATP harus dipindahkan ke membrane dalam mitokondria. Pada mitokondria bagian membrane luar tidak dapat ditembus oleh NADH, maka untuk dapat menembus membrane luar mitokondria maka digunakanlah mekanisme Shuttle. Mekanisme shuttle dibagi menjadi dua bagian, yaitu shuttle gliserol 3-fosfat , shuttle Mallat.
1. Shuttle Gliserol 3-Fosfat
Hasil glikolisis yang berupa NADH yang masih terdapat di sitosol akan melepaskan H+ , kemudian diterima oleh NAD+ . Sebelum menjadi gliserol 3-fosfat harus
Yaitu NADH yang setara dengan 3 ATP dan FADH setara dengan 2 ATP , maka di mekanisme Shuttle Gliserol 3-Fosfat ini energi yang dihasilkan setara dengan 2 ATP, bukan 3 ATP.
2. Shuttle Mallat
Hasil glikolisis yang berupa NADH yang masih terdapat di sitosol akan melepaskan H+ , kemudian diterima oleh NAD+. Untuk dapat menembus
membrane luar mitokondria maka maka oksaloasetat harus dirubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase. Setelah menjadi malat, baru dapat menembus membrane luar mitokondria.
Dari malat yang telah berada dalam mitokondria kemudian dihasilkan energi dalam bentuk NADH . Artinya hasilnya tetap, yaitu dari NADH yang di sitosol setelah masuk mitokondria dihasilkan energi dalam bentuk NADH juga. Artinya hasilnya tetap, yaitu dari NADH yang di sitosol setelah masuk mitokondria dihasilkan energi dalam bentuk NADH.Energi yang dihasilkan dalam bentuk NADH maka hasil ATP nya akan sama, yaitu 3 ATP karena NADH setara dengan 3 ATP.
D. Penghitungan ATP
kemudian di Siklus Krebs akan dihasilkan 6 NADH yang setara dengan 18 ATP dan juga 2 FADH2 yang setara dengan 4 ATP dan 2 ATP. Dan perubahan asam piruvat menjadi
Asetil koa menghasilkan 2 NADH sehingga setara dengan 6 ATP. Sehingga jumlah ATP yang di dapatkan sebesar 34 ATP.Dan apabila pada reaksi glikolisis menghasilkan 2 NADH melewati mekanisme shuttle Mallat maka akan dihasilkan ATP sebesar 6 ATP. Sehingga jumlah ATP seluruhnya sebesar 36 ATP.
Perhitungan ATP apabila melewati mekanisme Shuttle Mallat:
TAHAPAN ENERGI YANG
Glikolisis 2 NADH
Arbianto, Purwo.1994. Biokimia Konsep-konsep Dasar. Bandung: Depdikbud.
Campbell, Neil A..2010. Biologi Edisi Kedelapan Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Lehinger, Albert L..1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid 2 (diterjemahkan oleh Maggy Thenawijaya). Jakarta: Erlangga.
Suryani, Yoni. 2004. Biologi Sel dan Molekuler. Yogyakarta: FMIPA UNY
