PENELITIAN PERTANIAN TANAMAN PANGAN VOL. 25 NO. 2 2006
ABSTRACT. Screening for Drought Tolerance in Towuti and IR64 Somaclone Lines Derived from In Vitro Selection. Unsuccessful rice breeding for drought tolerance conducted in the dry field is often due to problems associated with homogenous drought level. An experiment was conducted in the greenhouse of ICABIOGRAD from December 2004 to October 2005 to identify drought tolerant lines and effective standardized in vitro technique. Genotypes Towuti and IR64 somaclone lines previously selected by using PEG 20% and root penetration were used in this study. The selected nine Towuti and IR64 somaclone lines were planted in pot containing soil and pot fertilizer. Each line consisted of three plants. Drought stress was induced from the heading stage to harvest. As a control, water was optimally given. Variables observed were plant height, number of tiller, days to heading, rolling leaves, number of filled grain/panicle, number of empty grain and weight of filled grains/plant. The result showed that drought stress influenced the height of the plant, number of tillers, and the grain production. Eight of the nine Towuti lines were observed as drought tolerant producing 19-106 grains/panicle and 18-30 g filled grains/ plants. While eight out of the 10 IR64 lines produced 22-108 filled grains/panicle and 13-26 g filled grain/plants.
Keyword: In vitro selection, somaclone, drought tolerant, rice ABSTRAK. Pemuliaan padi toleran kekeringan yang dilakukan di lapang seringkali kurang berhasil karena kesulitan dalam mengatur keseragaman tingkat cekaman kekeringan. Untuk mendapatkan genotipe toleran kekeringan, seleksi menggunakan media buatan secara in vitro yang telah terstandardisasi diharapkan memberikan hasil yang lebih baik. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca BB-Biogen, Bogor, pada bulan Desember 2004-Oktober 2005. Tanaman yang digunakan adalah galur somaklon Towuti dan IR64 hasil seleksi in vitro yang telah diseleksi toleran kekeringan menggunakan PEG 20% dan uji daya tembus akar. Sembilan galur somaklon Towuti dan 10 galur somaklon IR64 hasil seleksi tersebut ditanam dalam pot plastik berdiameter 25 cm dan tinggi 17 cm yang berisi media tanah dan pupuk. Perlakuan cekaman kekeringan diberikan pada saat tanaman mulai berbunga sampai panen, masing-masing galur somaklon terdiri dari tiga tanaman. Sebagai kontrol, air diberikan secara optimal. Peubah yang diamati adalah tinggi tanaman, jumlah anakan, umur tanaman berbunga, respon daun menggulung, jumlah gabah isi/malai, jumlah gabah hampa/malai, dan berat gabah/ tanaman. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan pertumbuhan tanaman, jumlah anakan, dan hasil gabah menurun. Perlakuan cekaman kekeringan pada galur somaklon Towuti menghasilkan delapan galur somaklon yang toleran kekeringan, dengan jumlah gabah isi/malai 19-106 butir dan bobot gabah isi/tanaman 18-30 g. Pada galur somaklon IR64 diperoleh delapan galur somaklon yang menghasilkan gabah isi/ malai 22-108 butir dan bobot gabah isi/tanaman 13-26 g.
Kata kunci: Seleksi in vitro, somaklon, toleran kekeringan, padi
S
ebagian besar tanaman padi di Indonesia ditanam di lahan sawah, yang pada musim kemarau sering menderita kekeringan akibat perubahan iklim atau pengairan yang tidak memadai. Untuk mengatasi masalah kekeringan perlu disediakan varietas padi toleran kekeringan. Pemuliaan padi untuk merakit va-rietas padi toleran kekeringan antara lain dihadapkan kepada tidak tersedianya sumber gen ketahanan (Suhartini et al. 2003).Seleksi untuk mendapatkan varietas toleran ke-keringan telah dilakukan oleh Suardi dan Silitonga (1998) menggunakan metode uji daya tembus akar dan PEG (Polyethilen glicol). PEG adalah salah satu senyawa yang dapat digunakan dalam penapisan (screening), karena PEG mempunyai sifat dapat mengontrol imbibisi dan hidrasi benih. Selain itu PEG juga digunakan dalam peng-ujian toleransi benih terhadap kekeringan dengan mem-perhitungkan indeks kekeringan (Nemoto et al. l995; Bouslama and Schapaugh l984; Steuter l981).
Penggunaan larutan PEG (BM 6000 atau BM 8000) untuk menguji perkecambahan padi dengan tegangan osmose –2 dan –12 bar telah dilakukan di IRRI (Mc Donald et al. l988) pada tanaman padi dan kedelai oleh Bouslama dan Schapaugh (l984) dengan tegangan osmose – 6 bar.
Dari penelitian tersebut telah diperoleh galur-galur yang mempunyai indikasi toleran kekeringan, namun uji lapang sering tidak menghasilkan informasi yang konsisten. Penelitian Suardi dan Moeljopawiro (1999) menunjukkan bahwa varietas padi yang toleran ke-keringan seperti Salumpikit dan Kalimutu memiliki akar yang mampu menembus lapisan lilin berupa campuran parafin 60% dan vaslin 40% setebal 3 mm dengan tingkat kekerasan 12 bar. Akar padi varietas IR64 yang tidak toleran kekeringan hanya mampu menembus lapisan lilin dengan kekerasan setara 5 bar.
IR64 merupakan varietas unggul yang paling luas ditanam petani karena daya hasil dan mutu berasnya yang tinggi namun peka terhadap kekeringan. Varietas Towuti cocok ditanam di lahan sawah maupun lahan kering pada musim hujan. Pembuatan galur somaklonal melalui induksi mutasi terhadap varietas IR64
diharap-Uji Toleransi Kekeringan pada Galur Somaklon IR64 dan Towuti
Hasil Seleksi In Vitro
Endang Gati Lestari dan Deden Sukmadjaja
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar 3A Bogor
kan dapat menghasilkan varian genotipe toleran ke-keringan. Melalui induksi mutasi menggunakan sinar gamma pada tanaman induk IR64 dan Towuti dan diikuti oleh seleksi in vitro maka sifat-sifat baik yang dimiliki seperti ketahanan terhadap hama wereng coklat dan hasil tinggi dapat dipertahankan, diteruskan seleksi untuk toleran kekeringan, seperti yang telah dilakukan oleh Biswas et al. (2001) dan Adkins et al. (1995).
Melalui keragaman somaklonal telah diperoleh beberapa varietas baru, antara lain tomat tahan terhadap Phytopthora infestans dan Fusarium oxysporum (Wenzel et al. l987). Pada tanaman abaka telah diperoleh galur somaklon yang tahan penyakit layu (Damayanti 2002), demikian pula pada tanaman pisang ambon (Mariska et al. 2005).
Cekaman kekeringan pada periode pertumbuhan dan perkembangan tanaman dapat menurunkan hasil gabah, bahkan puso (Samaullah et al. l996). Penurunan hasil tersebut bergantung pada genotipe dan fase per-tumbuhan tanaman. Fase generatif merupakan fase yang sangat peka terhadap kekeringan. Cekaman kekeringan pada fase tersebut dapat menurunkan hasil kedelai sampai 50% (Budianto l984). Penelitian Samaullah dan Daradjat (2001) menunjukkan penurunan hasil padi gogo yang mengalami cekaman kekeringan mencapai 53%.
Toleransi tanaman terhadap kekeringan dapat dinyatakan dalam tingkat produktivitas tanaman (Passioura l983; Blum l988) yaitu dengan membanding-kan hasil pada kondisi tercekam dengan kondisi optimal. Hall (1993) menyatakan bahwa toleransi terhadap kekeringan dapat diukur dari produktivitas relatif genotipe dibandingkan dengan genotipe yang lain pada saat mengalami cekaman kekeringan yang sama. Tujuan penelitian adalah untuk mengetahui toleransi galur somaklon Towuti dan IR64 terhadap kekeringan pada media tanah dalam pot.
BAHAN DAN METODE
Percobaan dilaksanakan di rumah kaca Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Bogor, dari bulan Desember 2004 hingga Oktober 2005. Bahan tanaman yang digunakan adalah galur somaklon IR64 dan Towuti hasil seleksi in vitro menggunakan PEG (Polyethilen glicol, BM 6000) 20% (Lestari 2005; Lestari et al. 2005) dan uji daya tembus akar menggunakan lapisan lilin. Galur somaklon IR64 yang diuji adalah IR64-1, IR64-2, 17, 3, 3.2, 4.1, 7, 11, IR64-11.1 dan IR64-23 dan galur somaklon Towuti terdiri atas T-1.1, T-23, T-2, T-4.2-2, T-7.1,T-19,T-19.1,T21.2, dan T-24.
Galur-galur tersebut ditanam dalam pot plastik ber-diameter 25 cm dan tinggi 17 cm yang diisi media tanah dan pupuk.
Perlakuan terdiri atas kondisi cekaman kekeringan dan pengairan pada kapasitas lapang (optimal). Pada perlakuan cekaman kekeringan, tanaman diberi air 1200 ml/pot hingga tanaman berbunga. Selanjutnya pada saat daun mulai menggulung, tanaman diberi air 600 ml/pot, hingga tanaman dipanen. Pengairan dengan kapasitas lapang ditentukan dengan cara menyiramkan air sampai ada tetesan air dari lubang aerasi di dasar pot. Peubah yang diamati adalah tinggi tanaman, jumlah anakan, umur berbunga, jumlah gabah isi tiap malai, jumlah gabah hampa tiap malai, dan bobot gabah per tanaman.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Perlakuan cekaman kekeringan menghambat per-tumbuhan tanaman. Tanaman induk Towuti yang diberi perlakuan air optimal memiliki tinggi batang 128 cm, berbeda nyata dibandingkan dengan perlakuan cekaman kekeringan yang hanya 94 cm. Selain pada tanaman induk, penghambatan pertumbuhan tanaman juga terjadi pada galur somaklon Towuti. Pada perlakuan air optimal, tinggi tanaman galur somaklon mencapai 119 cm atau 15 cm lebih tinggi dari tanaman yang ter-cekam kekeringan.
Perlakuan air optimal maupun cekaman kekeringan pada galur somaklon Towuti 23, 19, 19.1, dan T-21.2 menghasilkan anakan lebih banyak dibandingkan dengan tanaman induk, masing-masing 16, 19, 17, dan 19 batang/rumpun, tanaman induk hanya menghasilkan 15 batang/rumpun (Tabel 1).
Umur berbunga tanaman induk Towuti dan galur somaklon yang diberi perlakuan pengairan optimal maupun cekaman kekeringan tidak berbeda nyata berdasarkan uji t. Tanaman induk yang diberi perlakuan pengairan optimal maupun tercekam kekeringan mulai berbunga pada hari ke-95 hingga 97. Perbedaan waktu pembungaan pada somaklon asal Towuti hanya 3-5 hari sehingga tidak mempengaruhi waktu pengisian gabah. Pertumbuhan tanaman induk maupun galur so-maklon IR64 pada perlakuan cekaman kekeringan tampak terhambat sebagaimana tercermin dari tinggi tanaman, jumlah anakan, dan umur berbunga. Tinggi tanaman induk IR64 yang diberi perlakuan pengairan optimal rata-rata 113 cm dan tidak berbeda nyata dengan perlakuan cekaman kekeringan dengan rata-rata 105 cm. Penghambatan yang nyata terlihat pada galur somaklon yang diberi perlakuan pengairan optimal dengan tinggi tanaman 114 cm sedangkan tinggi
tanaman pada perlakuan cekaman kekeringan hanya 97 cm (Tabel 1).
Tanaman induk maupun galur somaklon IR64 yang diberi perlakuan pengairan optimal menghasilkan anakan berbeda nyata dibandingkan dengan perlakuan cekaman kekeringan. Galur somaklon IR64 pada per-lakuan cekaman kekeringan hanya menghasilkan anakan 17 batang/rumpun sedangkan pada perlakuan pengairan optimal menghasilkan 31 batang/rumpun (Tabel 2).
Umur berbunga tanaman induk IR64 pada perlakuan pengairan optimal adalah pada hari ke-102 setelah tanam, sedangkan pada perlakuan cekaman kekeringan 21 hari lebih lambat. Dalam kondisi normal di lahan sawah, IR64 mulai berbunga pada hari ke-90, namun
pada percobaan ini lebih lambat 12 hari. Hal ini disebab-kan oleh air yang diberidisebab-kan lebih sedikit untuk kondisi kapasitas lapang.
Perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan pem-bungaan terhambat. Fase pempem-bungaan galur somaklon IR64-17 dan IR64-23 pada perlakuan cekaman kekering-an lebih lambat masing-masing pada hari ke-114 dkekering-an ke-122 setelah tanam. Fase pembungaan yang terlambat tersebut menyebabkan fase pengisian biji menjadi terganggu sehingga galur tidak menghasilkan gabah. Galur somaklon lainnya seperti IR64-1 dan IR64-2 juga agak terlambat waktu pembungaannya, yaitu pada hari ke-110 dan ke-111, sehingga gabah yang dihasilkan lebih sedikit, masing-masing 8 g dan 5 g/tanaman (Tabel 3). De datta et al. (l973) melaporkan bahwa pengeringan Tabel 1. Pertumbuhan galur somaklon Towuti yang diberi cekaman kekeringan dan perlakuan air optimal, minggu ke-14.
Galur Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan Umur berbunga (hari) somaklon
Air Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio Air tercekam Rasio optimal kekeringan tercekam/ optimal kekeringan tercekam/ optimal kekeringan tercekam/
optimal optimal optimal
Towuti 128 94* 0,73 31 15* 0,48 95 97 1,02 T-1.1 125 95* 0,76 29 21* 0,72 98 103 1,05 T-23 115 97* 0,84 33 16* 0,48 91 95 1,04 T-2 115 90* 0,78 30 14* 0,47 93 97 1,04 T-4.2.2 125 96* 0,77 30 14* 0,47 98 104 1,06 T-7.1 114 96* 0,78 31 16* 0,52 96 99 1,03 T-19 119 93* 0,74 36 19* 0,53 95 100 1,05 T-19.1 126 93* 0,80 43 17* 0,40 101 96 0,95 T-21.2 119 96* 0,81 37 19* 0,51 100 95 0,95 T-24 119 91* 0,76 31 12* 0,39 94 96 1,02
T-1.1 = galur somaklon Towuti
* = berbeda nyata, berdasar uji-t taraf 0,05
Tabel 2. Pertumbuhan galur somaklon varietas IR64 yang diberi cekaman kekeringan dan perlakuan air optimal, minggu ke 14. Galur Tinggi tanaman (cm) Jumlah anakan Umur berbunga (hari) somaklon
Air optimal Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio Air tercekam Rasio optimal kekeringan tercekam/ optimal kekeringan tercekam/ optimal kekeringan tercekam/
optimal optimal optimal
IR64 113 109 0,96 36 22* 0,61 102 123* 1,21 IR64- 1 88 93 1,06 37 17* 0,46 101 110* 1,09 IR64- 2 92 87 0,95 26 15* 0,58 101 111* 1,10 IR64-17 135 113* 0,84 33 17* 0,52 113 114 1,00 IR64-3 105 96* 0,91 32 17* 0,53 93 99 1,06 IR64-3.2 123 96* 0,78 27 18* 0,67 105 101 0,96 IR64-4.1 115 99* 0,86 32 16* 0,50 94 98 1,04 IR64-7 112 92* 0,82 32 20* 0,63 94 97 1,03 IR64-11 117 89* 0,76 24 14* 0,58 101 103 1,02 IR64-11.1 122 96* 0,79 37 18* 0,49 98 100 1,02 IR64- 23 133 110* 0,83 38 18* 0,47 112 122* 1,08
IR64-1, IR64-2 = somaklon IR64 * = berbeda nyata pada uji t taraf 0,05
sawah dapat menyebabkan fase pembungaan menjadi terlambat.
Galur somaklon IR64 pada perlakuan cekaman kekeringan mulai berbunga rata-rata pada hari ke-105 setelah semai, sedangkan tanaman induknya lebih lambat yaitu pada hari ke-123. Tanaman yang waktu pembungaannya terlambat lebih dari 10 hari tidak meng-hasilkan gabah, yaitu tanaman induk IR64, dan galur somaklon IR64-17 dan IR64-23 (Tabel 3). Hal ini sesuai dengan pernyataan Lafitte et al. (2003) yang menyatakan bahwa keterlambatan pembungaan lebih dari 10 hari menyebabkan banyak gabah yang hampa.
Perbedaan umur tanaman berbunga pada galur-galur somaklon IR64 menyebabkan periode pengisian gabah menjadi tidak sama, demikian pula hasil antar-galur somaklon. Daynard et al. 1971 menyatakan bahwa pada tanaman serealia, laju dan lamanya pengisian biji efektif menentukan hasil biji.
Pertumbuhan yang agak terhambat pada galur somaklon Towuti dan IR64 dari perlakuan cekaman kekeringan dapat disebabkan oleh air yang diberikan hanya 600 ml/pot, sehingga pada siang hari tanah sudah kering. Dalam kondisi kekeringan, penyerapan air dan unsur hara yang ada di tanah menjadi berkurang. Untuk melangsungkan pertumbuhannya, tanaman harus mempertahankan potensial air di dalam jaringan ta-naman dengan mekanisme stomata menutup atau daun menggulung dan osmotik adjustment, sehingga tanam-an ytanam-ang tolertanam-an kekeringtanam-an saja ytanam-ang tetap berproduksi.
Hasil Gabah pada Perlakuan Cekaman Kekeringan
Pada perlakuan air optimal, jumlah gabah isi/malai dari galur somaklon IR64 lebih banyak dibanding tanaman induk, masing-masing 137 butir dan 99 butir (Tabel 3). Perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan tanaman induk IR64 tidak menghasilkan gabah, tetapi galur somaklon IR64 menghasilkan gabah isi/malai cukup banyak yang berkisar antara 22-108 butir, sehingga dinilai toleran terhadap kekeringan. Hal ini menunjukkan ada-nya perubahan genetik, dengan terbentukada-nya galur somaklon yang toleran kekeringan. Perubahan genetik dapat terjadi karena pengaruh induksi mutasi dan seleksi in vitro.
Galur somaklon yang dianggap toleran kekeringan adalah 3, 3.2, 4.1, 4.2, 7.1, IR64-7.2, IR64-11, dan IR64-11-1. Galur somaklon tersebut ber-asal dari perlakuan induksi mutasi menggunakan sinar gamma dengan dosis 5 dan 7 gray (Lestari 2005).
Galur somaklon Towuti pada perlakuan pengairan optimal menghasilkan gabah isi/malai rata-rata 150 butir, nyata lebih tinggi dibanding perlakuan cekaman ke-keringan yang hanya menghasilkan gabah isi/malai 80 butir. Seperti pada galur somaklon IR64, jumlah gabah isi/malai galur somaklon Towuti pada perlakuan air optimal juga lebih banyak dibandingkan dengan tanaman induknya (Tabel 4). Tidak demikian halnya pada perlakuan cekaman kekeringan, jumlah gabah isi/ malai pada tanaman induk rata-rata 112 butir, lebih banyak dibanding galur somaklon yang hanya berkisar antara 31-106 butir.
Tabel 3. Hasil gabah isi tiap malai, gabah hampa tiap malai dan berat gabah isi tiap tanaman galur somaklon asal IR64 pada perlakuan cekaman kekeringan dan normal.
Galur Jumlah gabah isi/malai Jumlah gabah hampa Bobot gabah (g/tanaman) Daun
somaklon
meng-Air Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio gulung optimal kekeringan tercekam optimal kekeringan tercekam optimal kekeringan tercekam
optimal optimal optimal
IR64 99 0* 0 17 0* 0 70 0* 0 v IR64-1 106 60* 0,57 14 51* 3,64 74 8* 0,10 -IR64- 2 106 52* 0,49 53 38* 0,71 73 5* 0,06 -IR64- 17 163 0* 0 51 0* 0 120 0* 0 v IR64- 3 127 106 0,83 14 15 1,07 62 26* 0,41 v IR64- 3.2 167 124* 0,74 46 34 0,74 62 26* 0,41 v IR64- 4.1 141 98* 0,70 11 38* 3,45 83 19* 0,22 v IR64- 4.2 150 108* 0,72 78 39* 0,50 70 20* 0,28 v IR64- 7.1 128 96* 0,75 15 36* 2,40 76 20* 0,26 v IR64- 7.2 149 22* 1,47 22 40* 1,81 77 19* 0,24 v IR64- 11 116 27* 0,23 65 38* 0,58 72 13* 0,18 v IR64- 11.1 154 36* 0,23 21 36 1,71 72 21* 0,29 v IR64- 23 162 * 0 62 0* 0 106 0* 0 v
0 = tidak menghasilkan gabah * = berbeda nyata pada uji t taraf 0,05 V = daun menggulung
Dari 10 galur somaklon Towuti yang diuji diperoleh delapan galur yang menghasilkan gabah isi/malai cukup banyak yaitu >85 butir, tetapi tidak berbeda nyata antara perlakuan pengairan optimal dengan perlakuan cekam-an kekeringcekam-an. Bobot gabah isi/malai galur somaklon tersebut rata-rata 23 g, tidak berbeda nyata dengan induk-nya (Tabel 4). Berdasarkan peubah gabah isi/malai dan bobot gabah isi/tanaman terindikasi delapan galur somaklon yang toleran kekeringan, yaitu 1.1, 23, T-19,T-19.1,T-21.1,T-24, T 20, dan T-7.1. Galur-galur tersebut berasal dari somaklon tanpa radiasi dan radiasi dengan dosis 10 dan 15 gray (Tabel 4).
Untuk tanaman induk Towuti, gabah hampa tidak hanya terdapat pada perlakuan cekaman kekeringan, namun juga pada perlakuan pengairan optimal. Yoshida (1981) menyatakan bahwa kondisi kekeringan pada periode 0-2 minggu menjelang pembungaan dapat menyebabkan kehampaan malai. Pengamatan me-nunjukkan bahwa malai hampa tidak hanya terjadi pada perlakuan cekaman kekeringan tetapi juga pada per-lakuan pengairan optimal. Somaklon T-19.1, T-24, dan T-7.1 menghasilkan gabah hampa lebih banyak pada perlakuan pengairan optimal dibandingkan dengan perlakuan cekaman kekeringan, sehingga jumlah gabah hampa tidak dapat digunakan sebagai kriteria toleransi tanaman terhadap kekeringan.
Penelitian Samaullah dan Daradjat (2001) dengan perlakuan cekaman kekeringan pada beberapa genotipe padi gogo menghasilkan gabah hampa yang banyak pada kondisi air optimal maupun dalam kondisi cekaman kekeringan. Hal ini disebabkan karena
perlakuan cekaman kekeringan terjadi pada fase reproduksi.
Respon Daun Menggulung pada Perlakuan Cekaman Kekeringan
Daun menggulung merupakan salah satu indikator tanaman mengalami cekaman kekeringan. Peng-gulungan daun akan dimulai pada saat sel atau jaringan tanaman mengalami kehilangan turgor. Gejala tersebut dapat dilihat secara visual pada saat tanaman mengalami kekurangan air. Tanaman yang daunnya tidak meng-gulung berarti mempunyai status air yang lebih baik (Lafitte et al. 2003). Hampir semua galur somaklon IR64 memiliki daun menggulung pada siang hari, kecuali IR64-1, IR64-2, dan IR64-23 (Tabel 3). Pada galur so-maklon Towuti ada beberapa yang daunnya meng-gulung, yaituT-33, T-24, T-4-2-2, T2, dan tanaman induknya. Hal tersebut disebabkan karena tanaman mempunyai sistem perakaran yang panjang sehingga memungkinkan penyerapan air lebih baik, atau mempunyai kapasitas osmotik yang optimum sehingga dapat mempertahankan tekanan turgor sel, atau mampu mengurangi luas daun dan menggunakan air lebih efisien.
Pengamatan menunjukkan adanya perbedaan waktu daun menggulung galur somaklon IR64 dan Towuti. Dengan demikian galur-galur somaklon mem-punyai tingkat toleransi kekeringan yang berbeda. Hal ini juga dapat dilihat dari jumlah butir gabah isi/malai dan bobot gabah isi/tanaman pada masing-masing galur somaklon Towuti dan IR64.
Tabel 4. Jumlah gabah isi, gabah hampa, dan bobot gabah isi galur somaklon Towuti pada perlakuan cekaman kekeringan dan perlakuan air optimal.
Galur Jumlah gabah isi/malai Jumlah gabah hampa/malai Bobot gabah isi/malai Daun
somaklon
meng-Air Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio Air Tercekam Rasio gulung optimal kekeringan tercekam optimal kekeringan tercekam optimal kekeringan tercekam
optimal optimal optimal
Towuti 132 112* 0,85 7 11 1,57 73 25* 0,34 -T- 1.1 140 99* 0,71 30 33 1,10 78 21* 0,29 v T- 23 128 95* 0,74 12 12 1,00 81 30* 0,37 -T- 19 140 91* 0,65 33 33 1,00 87 26* 0,30 -T- 19.1 150 91* 0,60 22 18 0,82 96 27* 0,28 -T- 21.2 144 106* 0,74 25 27 1,08 89 26* 0,29 -T- 24 136 96* 0,71 19 15 0,78 85 22* 0,26 v T- 4.2.2 165 85* 0,52 25 57 2,28 84 18* 0,21 v T- 2 147 88* 0,60 28 29 1,03 72 20* 0,28 v T- 7.1 153 19* 0,12 19 15 0,79 71 298 0,40 -T- 13 147 31* 0,21 22 0* 0 93 0* 0
-T-1.1 = galur somaklon asal Towuti 0 = tidak menghasilkan gabah * = berbeda nyata pada uji t taraf 0,05 v = daun menggulung
KESIMPULAN
Cekaman kekeringan menghambat pertumbuhan tinggi tanaman, jumlah anakan, dan menurunkan hasil gabah. Dari 10 galur somaklon IR64 dan sembilan galur somaklon Towuti pada perlakuan cekaman kekeringan diperoleh delapan galur somaklon Towuti dan delapan galur somaklon IR64 yang toleran kekeringan berdasar-kan peubah gabah isi/malai dan bobot gabah isi/ tanaman. Galur somaklon IR64 yang dianggap toleran kekeringan tersebut menghasilkan gabah isi 22-108 butir/malai dan bobot gabah isi 13-26 g/tanaman, sedangkan galur somaklon Towuti menghasilkan gabah isi 19-108 butir/malai dan bobot gabah isi 20-30 g/ tanaman.
DAFTAR PUSTAKA
Adkins, S.W., R. Kunanuvatchaidah, and I.D.Godwin. 1995. Somaclonal variation in rice-drought tolerance and other agronomic characters. Aust. J. Bot 43: 201-209.
Biswas, B., Chowdhurry, A. Bhattacharya, and B. Mandal. 2002. In
vitro screening for increases drought tolerance in rice. In: vitro Cell. Dev Biol-Plant 38: 525-530.
Blum, A. 1988. Toward standard assay of drought resistance in crop plants. In: Workshop on molecular approaches for the genetic improvement of cereals for stable production in water-limited environments. CIMMYT. Volcani Centre. Israel. Bouslama, M. and W.T. Schapaugh.1984. Stress tolerance in
soybean. I. Evaluation on three screning techniques for heat and drought tolerance. Crop Sci. 24: 993-937.
Budianto, F.A., S. Solahuddin, J.S. Baharsjah, dan F. Rumawas. l984. Pengaruh tekanan kekeringan terhadap pertumbuhan dan produksi beberapa varietas kedelai pada tanah Grumusol di Lombok Tengah. Buletin Agronomi 14: 17-30
Damayanti, F. 2002. Seleksi in vitro untuk ketahanan terhadap penyakit layu fusarium pada tanaman abaka (Musa textilis Nee.). Tesis Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. 47 p.
Daynard, T.B., J.B. Tanner, and W.S. Duncan. 1971. Duration of grain filling periode and its relation to grain yield in corn. Zea mays Crop Sci. 11: 45-48.
DeDatta, S.K., W.P. Abilay, and G.N. Kalwar. 1973. Water stress effects in floded tropical rice.pp. 19-36. In: Water management in Philipines irrigation systems: Research and operations. IRRI, Los Banos. Philippines.
Hall, A.E. 1993. Is dehydration tolerance relevant to genotypic difference in leaf senescence and crop adaptation to dry environments. In: Close TJ and Bray EA (Eds.). Plant responses
to cellular dehydration during environmental stress. p: 1-10. The American Soc. Plant Pathologist, Rockville, Maryland. Laffitte, R., A.Blum, and G. Atlin. 2003. Using secondary traits to
help identify drought–tolerant genotipes In: K.S Fisher, R. Lafitte, S. Fukai, G. Atlin and B. Hardy (Eds.) Breeding rice for drought-prone envinronments. IRRI.
Lestari, E.G. 2005. Seleksi in vitro untuk ketahanan terhadap ke-keringan pada tanaman padi. Disertasi Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Lestari, E.G., E. Guhardja, S. Harran, dan I.Mariska. 2005. Uji daya tembus akar untuk seleksi somaklon toleran kekeringan pada padi varietas Gajahmugkur, Towuti, dan IR64. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 24(2):97-103.
Mariska, I., E. G.Lestari., M.Kosmiatin, dan I.Roostika.2005. Seleksi
in vitro untuk mendapatkan tanaman pisang ambon yang
tahan terhadap penyakit layu Fusarium. Laporan Rusnas buah tropika. BB-Biogen dan PKBT. IPB. Bogor.
Mc.Donald, M.B., Verteuci, C.W, and E.E.Roos. 1988. Soybean seed imbibition: Water absorbtion by seed parts. Crop Science 28(6):933-997.
Nemoto, K.,S. Morita, and T. Bada. l995. Shoot and root development in rice related to the phytocrom. Crop Science 35: 24-29. Passioura, J.B. 1983. Roots and drought resistance. Agric Water
Manage. 7:265-280.
Samaullah.M.Y., B. Sutaryo, dan T. Taryat.1996. Peluang pemanfaat-an genotipe padi tolerpemanfaat-an kekeringpemanfaat-an pada daerah terbatas sumber air. Seminar Nasional Masyarakat Konservasi Tanah dan Air. Universitas Brawijaya. Malang 4-6. Desember. Samaullah, M.Y dan A.A. Daradjat. 2001. Toleransi Padi Gogo
ter-hadap Cekaman Kekeringan. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 20(1):17-23.
Suardi, D. dan T.S. Silitonga. 1998. Uji Toleransi kekeringan plasma nutfah padi dengan menggunakan larutan Poly Ethylene Glycol (PEG) 8000. Dalam: Moeljopawiro, S., M. Machmud, L. Gunarto, I. Mariska, dan H. Kasim (Eds). Prosiding Temu Ilmiah Bioteknologi Pertanian Balitbio, Bogor. Maret l998. Suardi, D. dan S. Moeljopawiro. 1999. Daya tembus akar sebagai
kriteria seleksi ketahanan kekeringan pada padi: I. Pengaruh tingkat kekerasan dan ketebalan lapisan media campuran parafin dan vaselin terhadap daya tembus akar. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 18:29-34.
Suhartini, T., T.S. Silitonga, dan B. Abdulah.2003. Pembentukan populasi interspesifik padi melalui kultur embrio secara In
vitro. Prosiding Seminar Hasil Penelitian Rintisan dan
Bioteknologi Tanaman. Balitbio, Bogor.
Steuter AA. l981. Water potential of aqueus poly ethylene glycol. Plant Physiology 67: 64-67.
Wenzel, G., M. Belik, S. Deimling, S.C. Debnath, B. Foroughi-Wehr and R. Schucman. l987. Breeding for disease resistant crop plants by cell culture technique. In: Green, C.E., D.A. Somers., W.P. Hackett, and D.B. Biesboer (Eds.). Plant Tisue and Cell Culture, p. 343-358. Alan R Liss Int. New york.
Yoshida, S. 1981. Fundamental of rice crop science. IIRRI. Los Banos, Philippines. 269 p.
