ABSTRAK
Udang galah (Macrobrachium rosenbergii) merupakan plasma nutfah yang tersebar di perairan Indonesia mulai dari perairan Sumatera sampai Papua. Pengaruh lingkungan yang kuat menyebabkan ekspresi gen yang dimilikinya suatu organisme berubah jumlah dan jenisnya untuk dapat bertahan hidup. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui variasi fenotipe dari beberapa populasi sungai yang dianggap berbeda kondisi lingkungan yaitu Tanjung Air (Karawang), Pelabuhan Ratu, dan Bone. Metode yang digunakan adalah survai dengan analisis diskriminan untuk mengetahui hubungan kekerabatan di antara ketiga populasi tersebut. Masing-masing populasi alam diambil contoh sebanyak 50 ekor dan diukur beberapa variabel sebagai pembeda untuk menentukan jarak genetik secara fenotipe. Hasil analisis diskriminan didapatkan jarak kekerabatan antara populasi udang galah dari Tanjung Air (Karawang) dengan Pelabuhan Ratu lebih dekat. Persilangan antara Bone x Pelabuhan Ratu dan Bone x Karawang akan lebih meningkatkan variasi genetik yang tinggi dibandingkan Karawang x Pelabuhan Ratu.
KATA KUNCI: udang galah, populasi, jarak genetik PENDAHULUAN
Udang galah, Macrobrachium rosenbergii merupakan salah satu komoditas andalan sebagai sumber devisa dari sektor perikanan darat. Indonesia mempunyai plasma nutfah udang galah yang tersebar dari Sumatera sampai Papua. Adaptasi lokal yang sangat panjang membuat ekspresi gen lokal menjadi kuat dan memperlihatkan karakter spesifik pada habitatnya. Hal tersebut yang akhirnya dapat menjadi pembeda secara keragaan antar populasi, sehingga variasi genetikpun menjadi tinggi.
Variasi fenotipe dapat dipertimbangkan sebagai indikator perbedaan genetik antar spesies, strain, jenis kelamin, atau populasi. Sebagai contoh bentuk badan ikan yang hidup di sungai dengan arus yang deras biasanya lebih pipih, sementara yang hidup di lingkungan budidaya atau lingkungan yang lebih tebal (McGlade & Boulding, 1985).
Yatim (1986) mengemukakan bahwa salah satu cara untuk mengetahui keragaman genetik adalah dengan mempelajari perbedaan fenotipenya. Fenotipe ialah bentuk luar atau bagaimana kenyataannya karakter yang dikandung oleh suatu individu. Karakter merupakan sifat fisik bagian-bagian tubuh atau jaringan. Karakter bisa diatur oleh banyak macam gen atau hanya satu gen saja. Sehubungan dengan banyaknya gen yang memunculkan karakter, maka dibuat dua kelompok karakter yaitu karakter kualitatif dan karakter kuantitatif. Karakter kualitatif adalah karakter yang dapat dilihat ada atau tidaknya suatu karakter. Karakter kualitatif pada udang merupakan salah satu keragaman individu yang kebanyakan digambarkan oleh bentuk badan, warna, dan jenis kelamin yang disebabkan oleh aksi beberapa pasangan gen. Pada karakter kualitatif tidak dapat dibuat gradasi atau diskontinu. Karakter kuantitatif merupakan fenotipe dengan satu kategori yang dapat diukur berdasarkan distribusi secara berkelanjutan dalam bentuk kurva dari panjang, bobot badan dalam perbedaan usia, jumlah telur per kilogram bobot induk betina dan konversi pakan atau efisiensi pemberian pakan yang disebabkan oleh adanya segresi individual yang dikontrol oleh lebih banyak gen dan keragaman lingkungan (Tave, 1995). Pada karakter kuantitatif ada urutan gradasi dari yang rendah sampai yang tinggi (kontinu).
Beberapa ukuran morfometrik pada udang galah hanya terbatas pada ukuran karkas dan ukuran komersial (Malecha et al., 1982). Oleh karena itu, adopsi metode yang dikembangkan pada ikan
VARIASI FENOTIPE UDANG GALAH (
Macrobrachium rosenbergii
)
DARI PERAIRAN PELABUHAN RATU, KARAWANG, DAN BONE
Eni Kusrini*), Lies Emmawati**), dan Wartono Hadie**) *) Balai Riset Budidaya Ikan Hias Jl. Perikanan No. 13 Pancoran Mas, Depok
E-mail: ennyperikanan@yahoo.com *) Pusat Riset Perikanan Budidaya, Jakarta Jl. Ragunan 20 Pasar Minggu, Jakarta Selatan
dapat dilakukan untuk udang galah dengan memperlihatkan komponen penting pada bentuk morfologinya.
Perbedaan morfologi antar populasi dapat berupa perbedaan seluruh ukuran atau bentuk, tetapi secara umum cenderung melibatkan keduanya (Sprent, 1972 dalam Hadie et al., 2002). Perbedaan bentuk antar populasi ikan dinyatakan sebagai fungsi ukuran (McGlade & Blouding, 1985), oleh karena itu, perbandingan ukuran merupakan bagian dari analisis (Humphries et al., 1981).
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui variasi fenotipe udang galah (Macrobrachium rosenbergii) yang berasal dari tiga populasi alam yaitu Karawang, Pelabuhan Ratu, dan Bone.
BAHAN DAN METODE
Sampel udang galah yang digunakan diambil dari 3 lokasi yang terpisah yaitu Tanjung Air (Karawang), Pelabuhan Ratu, dan Bone. Sampel diawetkan dengan alkohol 70% sebelum dilakukan pengukuran untuk masing-masing individu, dan masing-masing populasi diamati sebanyak 50 ekor. Parameter morfometrik yang digunakan meliputi panjang, bobot, panjang standar, lebar karapas, lingkar abdomen 1, 2, 3, panjang orbital, dan panjang karapas. Lokasi pengambilan sampel merupakan peubah kelompok udang galah. Fungsi diskriminan sederhana dilakukan untuk penentuan jarak genetik (Bookstein et al., 1985). Jarak kuadrat genetik minimum menggunakan rumus Nei (1987) dalam Suparyanto et al. (1999) adalah sebagai berikut:
dimana: D2
(i/j) = Nilai statistik mahalonobis sebagai ukuran jarak kuadrat genetik antar dua populasi C-1 = Kebalikan matrik gabungan ragam peragam antar peubah
Xi = Vektor nilai rataan pengamatan dari populasi i pada masing-masing peubah Xj = Vektor nilai rataan pengamatan dari populasi j pada masing-masing peubah
Analisis Data
Analisis diskriminan digunakan untuk melihat perbedaan yang signifikan antar kelompok yang ditentukan oleh karakter morfologi yang diamati. Hasil pengukuran direlatifkan dengan panjang standar untuk menghindari keragaman ukuran dan kemungkinan umur yang berbeda. Selanjutnya akan dikelompokkan karakter morfologi yang paling mencirikan perbedaan tersebut. Adanya pengaruh interaksi sesama karakter yang diukur mengakibatkan penyusutan karakter-karakter tersebut. Komponen ini juga digunakan untuk melihat pengaruh yang paling kuat terhadap pembentukan populasi. Analisis ini menggunakan program SAS dengan prosedur PROC.PRINCOM dan program SPSS yang berdasarkan Analisis Komponen Utama (Principal Component Analysis).
Analisis komponen utama merupakan metode statistik deskriptif yang bertujuan untuk menginterpretasikan sebagian besar informasi yang terdapat dalam suatu matriks data ke dalam bentuk grafik dan untuk mendapatkan peta penyebaran populasi serta nilai kesamaan di dalam maupun di luar kelompok. Hasil yang diperoleh ditampilkan dalam bentuk gambar dendrogram. HASIL DAN BAHASAN
Hasil analisis penyebaran karakter morfologi memperlihatkan bahwa karakter morfologi udang dari ketiga populasi bersinggungan antar lokasi. Populasi Pelabuhan Ratu lebih banyak bersinggungan dengan populasi Bone dibandingkan dengan populasi Tanjung Air. Group Centroids dari ketiga populasi tersebut berada di sekitar garis nol dari axis X dan Y (Gambar 1).
Kedekatan (keeratan) kelompok daerah ditunjukkan oleh daerah himpitan antar populasi sampel (Suparyanto et al., 1999). Dengan demikian keeratan hubungan populasi Bone dengan populasi Pelabuhan Ratu lebih besar dibandingkan dengan keeratan populasi Tanjung Air-Bone. Keeratan semua komponen antar tiga populasi akan lebih nyata dengan sharing component atau nilai kesamaan (Tabel 1).
(
) (
i j)
1 -j i (i/j) 2X
-
X
C
X
-
X
D
=
Pendugaan sharing component atau nilai kesamaan antar populasi dilakukan dengan menggunakan hasil analisis diskriminan berdasarkan kesamaan ukuran tubuh tertentu (Suparyanto, et al., 1999). Hal ini dapat diartikan bahwa bagian badan tertentu perkembangannya tidak dipengaruhi oleh lingkungan di mana udang galah tersebut hidup, sedangkan beberapa ukuran tubuh lainnya berkembang sesuai dengan stres lingkungan di tempat hidupnya. Hal ini merupakan indikasi bahwa setiap daerah, variabel tertentu tumbuh dalam laju yang berbeda yang dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Percampuran antar masing-masing daerah melalui percampuran gen pada masa lampau. Atau dengan kata lain, sharing component merupakan daerah konservasi gen yang dipertahankan semua populasi walaupun dengan habitat yang berbeda.
Nilai kesamaan ukuran badan memberikan penjelasan adanya percampuran yang terukur antara populasi satu dengan lainnya atau komponen tersebut merupakan suatu sifat yang dipertahankan atau yang dibagikan sewaktu terjadi aliran gen (gene flow). Kesamaan ukuran tubuh dalam kelompok yang paling besar dalam populasi adalah pada populasi Bone (45,95%); dan di antara populasi adalah 29,73% sharing dengan populasi Pelabuhan Ratu, dan sharing dengan populasi Karawang 24,32%. Keragaman dalam populasi Pelabuhan Ratu adalah sebesar 39,13%; sedangkan sharing dengan populasi Karawang sebesar 32,61%; dan sharing dengan populasi Bone sebesar 28,26%. Populasi Karawang mempunyai keragaman dalam populasi sebesar 43,14%; dan sharing dengan populasi pelabuhan Ratu sebesar 33,33%; dan sharing dengan populasi Bone sebesar 23,53%. Pengelompokan komponen tersebut masih terbatas pada sifat-sifat yang diamati, oleh karena itu, semakin banyak variabel yang
Gambar 1. Distribusi populasi udang galah (Macrobrachium rosenbergii) tiga populasi berdasarkan pengamatan morfometrik dengan menggunakan analisis PCA
Populasi Pelabuhan Ratu Karawang Bone Total
Pelabuhan Ratu 39,13 32,61 28,26 100
Karawang 33,33 43,14 23,53 100
Bone 29,73 24,32 45,95 100
Persen 33,33 32,16 34,50 100
Tabel 1. Nilai percampuran fenotip dalam dan antar populasi (%) udang galah (Macrobrachium rosenbergii) yang menunjukkan sharing component antar populasi atau jalur transfer induk
diambil semakin lengkap memberi gambaran untuk keragaman, sehingga perlu melengkapi dengan karakter-karakter lain yang lebih lengkap untuk mendukung kesempurnaan posisi masing-masing populasi di dalam persilangan individu.
Hasil analisis PCA karakter morfologi udang galah dengan pendekatan mahalonobis diperoleh nilai matrik jarak genetik (Tabel 2). Kekerabatan terjauh adalah populasi Bone dengan populasi Karawang yaitu 1,04429; diikuti dengan populasi Karawang dengan populasi Bone yaitu sebesar 0,61724; sedangkan jarak genetik yang terendah adalah populasi Karawang dengan Pelabuhan Ratu sebesar 0,39860.
Matrik jarak genetik antar populasi dalam Tabel 2 merupakan dasar pengelompokan dalam penggambaran dendrogramnya. Nilai jarak genetik terjauh dimiliki populasi Bone-Karawang, dan terkecil Karawang-Pelabuhan Ratu. Nilai jarak genetik dapat dipakai acuan dalam persilangan antar populasi. Jika persilangan dilakukan yang hubungan kekerabatannya jauh diduga akan dapat meningkatkan keragaan secara nyata dibandingkan dengan yang mempunyai hubungan kekerabatan dekat. Hal tersebut disebabkan heterosisnya hanya berasal dari kelompoknya saja, sedangkan untuk kekerabatan yang jauh dapat diperoleh keragaman dari keduanya (Suparyanto et al., 1999). Implikasi dari nilai tersebut, jika persilangan dilakukan antara populasi Bone dengan Karawang diduga akan meningkatkan keragaan secara nyata dibandingkan dengan persilangan populasi Karawang dengan Pelabuhan Ratu.
Dendrogram hasil pengamatan morfometrik antar populasi diperoleh dua kelompok utama (Gambar 2) yaitu kelompok Bone merupakan kelompok populasi tunggal, dan kelompok kedua terdiri atas populasi Karawang dan Pelabuhan Ratu. Terjadinya pengelompokan ini dikarenakan kemungkinan oleh faktor kedekatan lokasi geografi. Fenotipe suatu individu merupakan ekspresi dari genotipe dan lingkungan. Kondisi lokasi geografi yang sama diduga kondisi kualitas air juga relatif sama. Berdasarkan Gambar 2, masing-masing populasi mempunyai karakter dan ukuran badan yang hampir sama. Sesuai dengan penelitian yang telah dilakukan Hadie et al. (2002) terhadap udang galah dari Sungai Musi, Kapuas, dan Citanduy, pada beberapa bagian badan yang karena terjadi stres lingkungan dapat mempengaruhi perkembangannya. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa faktor lingkungan dapat mempengaruhi pertumbuhan organ tertentu.
Tabel 2. Matrik jarak genetik antar kelompok daerah sampel yang menunjukkan hubungan kekerabatan antar populasi udang galah (Macrobrachium rosenbergii)
Populasi Pelabuhan Ratu Karawang Bone
Pelabuhan Ratu 0 0,39860 0,61724
Karawang 0,39860 0 1,04429
Bone 0,61724 1,04429 0
Gambar 2. Dendrogram jarak genetik udang galah (Macrobrachium rosenbergii) dari populasi Pelabuhan Ratu, Karawang, dan Bone
20 15 10 5 0
Pelabuhan Ratu
Karawang
KESIMPULAN
Perbedaan fenotipe antar populasi udang galah terekspresikan dari ukuran-ukuran badan, yang diperkuat dengan terbentuknya dendrogram menjadi dua kelompok yaitu Bone dan Karawang-Pelabuhan Ratu. Jarak genetik terjauh adalah populasi Bone dengan Karawang, dan terdekat populasi Karawang dengan Pelabuhan Ratu. Gambaran kekerabatan antar populasi berdasarkan PCA, ketiga populasi masih bersatu dan banyak persamaan karakter morfologi. Nilai percampuran inter populasi tertinggi adalah populasi Bone, dan terkecil populasi Pelabuhan Ratu.
DAFTAR ACUAN
Bookstein, F.L., Chemoff, B., Elder, R.L., Humphries, J.M., Smith, G.R., & Strauss, R.E. 1985. Morpho-metric in Evaluatonary Biology. Braun-Braumfield Inc. Ann. Arbor, Michigan, 277 pp.
Hadie, W., Sumantadinata, K., Carman, O., & Hadie, L.E. 2002. Pendugaan jarak genetik populasi udang galah (Macrobrachium rosenbergii) dari Sungai Musi, Sungai Kapuas, dan Sungai Citanduy dengan Truss morphometric untuk mendukung program pemuliaan. J. Pen. Perik. Indonesia, 8: 1–7. Humphries, J.M., Bookstein, F.L., Chemoff, B., Smith, G.R., Elder, R.L., & Poss, S.G. 1981. Multivariste
discrimination by shape in relation to size. Syst. Zool., 30: 291–308.
Malecha, S.R., Nevin, P.A., Ha, P., Barcj, L.E., Lamadrid-Rosa, Y., Musano, S., & Hedgecock, D. 1982. Sex-ratio and sex determination in progeny from crosses of surgically sex-reserved freshwater prawns, Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, 105: 201–218.
McGlade, J.M. & Boulding, E. 1985. The truss : A geometric and statistical approach to the analysis of from in fishes. Can. Tech. Rep. Fish. Aquacult. Sci., 147 pp.
Suparyanto, A., Purwadaria, T., & Subandriyo. 1999. Pendugaan jarak genetik dan faktor peubah pembeda bangsa dan kelompok domba di Indonesia melalui pendekatan analisis morfologi. J. Ilmu Ternak dan Veteriner, 4: 80–87.
Tave, D. 1995. Selective breeding programme for medium-sized fish farms. FAO Fish. Tech. Paper. No. 352. Rome, Italy, 122 pp.
