TINJAUAN PUSTAKA Karakteristik Lahan Salin
Lahansalinadalahlahanpasang surutyang secaratemporerataupermanen memiliki salinitas tinggi, dengan nilaiEC(Electrical Conductivity)>4dS/m.Terdapatdua macambentuk salinitastanah,yaitu salinitasprimer dan sekunder. Salinitasprimer terbentuk akibat akumulasigaramterlarut dalamtanah atau air tanah melaluiprosesalamiyang berlangsung dalamjangkawaktulama.Salinitassekunderterbentukakibataktivitas manusiayang mengubahkeseimbangantataairtanah,antaraairyang digunakan(air irigasiatauairhujan)denganairyang digunakanolehtanamandanpenguapan. Penyebab utamasalinitassekunderadalah pembukaan lahan danpenggantian vegetasi tahunandengantanamansemusim,pengairanmenggunakanair berkadargaramtinggi atau keterbatasanairirigasi (El-Hendawy, 2004).
Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain: NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air. Dalam larutan tanah, garam-garam ini mempengaruhi pH dan daya hantar listrik. Menurut Follet et al., (1981) dalam Sipayung (2003), tanah salin memiliki pH < 8,5 dengan daya hantar listrik > 4 dS/m. Toleransi tanaman terhadap salinitas sangat beragam dengan spektrum yang luas. Tingkat salinitas berdasarkan konduktivitas dibedakan atas; non salin (0 – 2 dS/m), rendah (2 – 4 dS/m), sedang (4 – 8 dS/m), tinggi (8 – 16 dS/m), dan sangat tinggi (>16 dS/m).
Cekaman salinitas merupakan cekaman abiotik yang dapat mempengaruhi produktivitas dan kualitas tanaman. Pertumbuhan akar, batang dan luas daun berkurang karena ketidakseimbangan metabolik yang disebabkan keracunan ion Na2+, Cl-,cekamanosmotik, kekurangan hara dan cekaman okisdatif. Cekaman salinitas menunjukkan dengan semakin meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Selain menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon kedelai sensitif pada kondisi salin juga terjadi pengurangan laju fotosintesis. Produktivitas kedelai pada umumnya pararel dengan kualitas lingkungan tumbuhnya dan daya hasil kedelai ditentukan oleh beberapa sifat kuantitatif yang saling dinamika (Rosmayati et al., 2015).
Kedelai termasuk tanaman yang cukup toleran terhadap garam dan produksi kedelai akan berkurang apabila tingkat salinitas tanah melebihi 5 dS/m.Pada tanah dengan salinitas 14 - 15 dS/m produksi rata-rata 47,5% dibandingkan pada tanah non salin dan pada salinitas 18-20 dS/m produksi rata-rata hanya 28,9% dibandingkan produksi kedelai pada tanah non salin (Phang et al., 2008).
Kendalautamapertumbuhan
tanamanpadakondisikadargaramtinggiadatigahalyaitu (1)deficitair (stressair)yangditimbulkanolehrendahnya(lebihnegative)potensialair darimedia tumbuh,(2) toksisitasionakibatserapanberlebihion natriumdanklorida,(3) ketidakseimbangan
nutrisidantransportkepucuk,terutamakalsium.Sangatsulituntukmelihatkontribusi
relatifdari ketigafaktorini
2009).
Tingginya konsentrasi garam menyebabkan gangguan pada seluruh siklus hidup kedelai. Tingkat toleransi kedelai pada berbagai varietas kedelai bervariasi menurut tingkat pertumbuhan. Perkecambahan biji kedelai akan terhambat pada konsentrasi garam rendah. Konsentrasi garam yang lebih tinggi secara nyata akan menurunkan persentase perkecambahan. Pengaruh garam pada tahap awal dan penurunan persentase perkecambahan lebih menonjol pada varietas yang sensitif dibandingkan varietas toleran. Sifat-sifat agronomi kedelai sangat dipengaruhi oleh salinitas yang tinggi, diantaranya:
1. Pengurangan tinggi tanaman, ukuran daun, biomassa, jumlah ruas, jumlah cabang, jumlah polong, bobot tanaman dan bobot 100 biji
2. Penurunan kualitas biji
3. Penurunan kandungan protein biji
4. Menurunkan kandungan minyak pada biji kedelai 5. Nodulasi kedelai
6. Mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen 7. Menurunkan jumlah dan bobot bintil akar (Phanget al., 2008).
berpengaruh pula terhadap hasil biji kedelai. Penurunan hasil sebanyak 20% dilaporkan terjadi pada salinitas tanah 4,0 dS/m dan mencapai 66% pada salinitas dS/m. Sedangkan pada salinitas tanah 0,8 dS/m tidak menyebabkan penurunan hasil biji kedelai (Krisnawati dan Adie, 2009).
Mekanisme toleransi garam pada kedelai dapat diklasifikasikan menjadi 4 kategori utama, yaitu :
1. Pemeliharaan ion homeostatis
2. Penyesuaian sebagai respon terhadap stress osmotic 3. Pemulihan keseimbangan oksidatif
4. Adaptasi struktural dan metabolik lain (Phangetal., 2008).
Selain menunjukkan gangguan pertumbuhan, respon genotipe kedelai sensitifpadakondisisalinjugaterjadipenguranganlajufotosintesis.Penurunan laju fotosintesismungkin diakibatkanpenutupan stomatayang disebabkan cekaman osmotik atau gangguan induksigaram pada organ-organ fotosintesis (Kaoet al.,2006). Secara umum,varietas kedelai yang toleran garam menunjukkankemampuanuntuktumbuhdanberproduksilebihbaik dibandingkan denganvarietasyangsensitif(Phangetal.,2008).
Alfa Tokoferol
Alfa tokoferol (vitamin E) adalah antioksidan lipofilik disintesis oleh semua tanaman; tingkat yang berbeda-beda dalam jaringan yang berbeda dan berfluktuasi selama pengembangan dan dalam menanggapi cekaman abiotik. Berinteraksi dengan kelompok asil tak jenuh ganda lipid, menstabilkan membran, membersihkan berbagai ROS sehingga melindungi asam lemak tak jenuh ganda dari lipid peroksidasi dan memodulasi sinyal transduksi. Kadar Tokoferol berbeda-beda dalam menanggapi kendala lingkungan, tergantung pada besarnya stres dan sensitivitas spesies stres. Perubahan dalam tingkat tokoferol hasil dari ekspresi yang berubah dari gen yang berhubungan dengan jalur, degradasi, dan daur ulang, serta secara umum diasumsikan bahwa peningkatan tokoferol memberikan kontribusi untuk menanam toleransi. Tanaman yang diaplikasikan tokoferol menunjukkan diinduksi toleransi stres dan perlindungan terhadap kerusakan oksidatif karena berbagai tekanan (Sadak dan Mona, 2014).
Tokoferol biasanya terdapat dalam bentuk α-tokoferol, γ-tokoferol, dan
sejumlah kecil δ-tokoferol (Burry et al., 2003). α-Tokoferol menunjukkan aktivitas vitamin E paling tinggi (Winarno, 1992) sehingga biasanya dianggap paling penting.
Alpha-tokoferol (Vitamin E) memainkan peran unik sebagai antioksidan dan stabilisasi bagi biologis membran. Hal ini disintesis di kloroplas dan proplastids dan berlokasi di membran sel, terutama pada membran tilakoid pada kloroplas. Struktur dan lokasi dari alpha-tokoferol menentukan fungsinya sebagai stabilisasi membran (Hess, 1993; Smirnoff dan Pallanca, 1996).
untuk proses fotosintesis. Beberapa fungsi dari tokoferol adalah penangkal oksigen reaktif (ROS). Walaupun pada tanaman, tingkat tokoferol berbeda pada setiap jaringan, dan berfluktuasi selama perkembangan dan pada respon abiotik stres (Hussein et al., 2007).
Jenis antioksidan yang dapat diaplikasikan ke tanaman yaitu asamalfa tokoferol. Harahap (2016) menyatakan bahwa pemberian alfa tokoferol 500 ppm berpengaruh nyata terhadap parameter total luas daun dan bobot kering biji per tanaman.
EnzimSuperoksidaDismutase
SODmerupakansistempertahananpertama dalammenanggulangikerusakan yangdisebabkanolehROSdenganmengkatalisisO2- menjadiH2O2.Ditanaman, terdapattigaSOD,yaituFe-SOD,Mn-SOD,CuZn-SOD.CuZn-SODadalah yang paling banyakdanditemukandisitosol,peroksisom,kloroplasdanapoplas.Fe-SOD banyakterdapatdiplastida,Mn-SODterdapatdimatriksmitokondria danperoksisom (Pessarakli, 2011).
Sistempengikat radikalbebassepertisuperoksida dismutase (SOD)dapatmenjadi komponenyangkritisbagitoleransisalinitasagar klorofil dapat berfungsi dalam keadaan stres salinitas (Orcutt dan Nilsen, 2000). Salinitas menyebabkanterjadipenurunanaktivitasSODyangsangatsiginifikan(DionisioSese dan Tobita, 1998).
EnzimPeroksidase
Menurut Van Loon et al., (1994)enzim peroksidasemerupakan suatukelompokPR-protein(PathogenesisRelated-protein) darigolonganPR-9yang terakumulasipadasaattanamansakitatausejenisnya.Selainitupeningkatkanaktivitas enzim peroksidase dipengaruhi juga oleh adanya serangan virus. Guptaetal.,(1990)menyatakanbahwatanamanyang tahanterhadappenyakit cenderung memperlihatkanaktivitasperoksidaseyang lebihtinggidibandingkan dengantanamanrentan.
Peroksidase termasuk kedalamenzimgolonganoksidoreduktaseyaitu enzim yang mengkatalisreaksioksidasi-reduksi.Radikalbebasyang terbentukdariproses respirasiaerobik,misalnyaradikalhidroksida (OH),superoksida (O2),danhidrogen peroksida(H2O2),dapatmerusakfraksilipidpadamembrandanmenghasilkanlipid peroksidadanselanjutnyateruraimenjadisenyawaprodukoksidasisekunderyang toksik (Dumet danBenson, 2000).
Cekaman salinitas memberi dampak negatif terhadap setiap fase peretumbuhan tanaman. Respon kedelai terhadap salinitas dapat dilihat dari fenotip morfologi, anatomi, fisiologi dan molekuler. Kedelai tergolong dalam tumbuhan glikofit yang sebenaranya tidak memiliki mekanisme adaptasi terhadap salinitas, namun penelitian yang telah banyak dilakukan ada beberapa genotip BB52, Lee 68 PI483463, serta Co Soy-2, DS-40, PalamSoy dan Pusa-16 (Kondetti et al., 2102).
