Oseana XIX No. 4: 35-43 ISSN 0216-1877
TINGKAH LAKU BULU BABI DI PADANG LAMUN
OlehAznam Aziz*) ABSTRACT
LIVING HABITS OF REGULAR URCHINS ON SEAGRASS BED. The regular urchin (Echinoidea) and herbivorous fishes are abundant, conspicuos and important consumers of seagrasses in seagrass beds. Some urchins are commonly associated with seagrass beds, namely Tripneustes gratila, Tripneustes ventricosus, and Lytechinus variegatus. The sea urchin as Tripneustes gratilla grazes on seagrasses especially during the day time, but some of them graze both during the day and the night. The nutritional ecology, daily activities, covering activities, as well as predator habits are discussed in this article.
PENDAHULUAN
Padang lamun merupakan salah satu ekosistem yang penting di perairan dangkal.
Selain berperan sebagai produsen primer, penangkap sedimen, pendaur zat hara, padang lamun juga berperan sebagai habitat biota laut lainnya. Di Indonesia terdapat sekitar 13 jenis lamun yang hidup tersebar pada lingkungan perairan laut dangkal seperti daerah pasang surut, estuari, di depan formasi hutan dakau, atau di belakang gugus terumbu karang. Di daerah ugahari padang lamun biasanya merupakan formasi tersendiri dengan daerah penyebaran yang sangat luas. Dilihat dari komponen jenis yang menunjang suatu padang lamun dapat dibedakan padang lamun homogen dan padang lamun campuran.
Dimana padang lamun homogen di Indonesia terutama didominasi oleh tegakan Enhalus,
sedangkan padang lamun campuran dibangun oleh campuran lebih dari satu jenis lamun.
Bulu babi sebagai salah satu biota penghuni padang lamun, kerap kali ditemukan di daerah padang lamun campuran. Kondisi ini terutama disebabkan karena bulu babi tergantung kepada berbagai jenis lamun seperti lamun dari marga Thalassia, syringodium, Thalassodendron, dan Cymodocea. Selain itu bulu babi juga lebih menyukai substrat yang agak keras, dimana substrat padang lamun campuran terutama terdiri dari campuran pasir dan pecahan karang.
Biota penghuni padang lamun dapat berupa herbivora, karnivora, ataupun omnivora (pemakan segala). Bulu babi dan jenis jenis ikan tertentu merupakan biota herbivora yang hidup dari memakani tumbuhan. Kelompok Asteroidea atau bintang laut, sebagian moluska, krustasea dan jenis ikan lainnya pada umumnya
*) Balai Penelitian dan Pengembangan Biologi Laut, Pusat Penelitian dan Pengembangan Oseanologi - LIPI, Jakarta.
bersifat predator atau disebut juga sebagai hewan pemangsa. Ophiuroidea atau bintang mengular, teripang, sebagian moluska, polikhet merupakan kelompok biota pemakan detritus.
Dalam artikel selanjutnya terutama akan dibicarakan tingkah laku bulu babi di padang lamun.
SEBARAN LOKAL DAN KEPADATAN
Seperti telah disebutkan pada pendahuluan, bulu babi dapat tersebar di habitat lamun atau di habitat pertumbuhan algae. Bulu babi ini dapat ditemui mulai dari daerah pasang surut sampai ke kedalaman 10 meter.
Di padang lamun bulu babi ini bisa hidup soliter atau hidup mengelompok, tergantung kepada jenis dan habitatnya. Bulu babi jenis Diadema setosum, D. antillarum, Tripneustes gratilla, T. ventricosus, Lytechinus variegatus, Temnopleurus toreumaticus, dan
Strongylocentrotus spp. cenderung hidup mengelompok, sedangkan jenis Mespilia globulus, Toxopneustes pileolus, Pseudoboletia maculata, dan Echinothric diadema cenderung hidup menyendiri.
Kepadatan bulu babi di padang lamun berkisar antara 0,1 sampai dengan 99 individu per meter persegi. Beberapa telusur pustaka mengenai kepadatan bulu babi ini dapat dilihat pada Tabel 1.
Suatu ledakan populasi dari bulu babi jenis Lytechinus variegatus telah dilaporkan di padang lamun campuran (Thalassia, Syringodium, dan Halodule) di Teluk Florida yang mencapai tingkat kepadatan sekitar 636 individu/m2. Pada saat itu sekitar 20% dari padang lamun sepanjang 26 km. dengan lebar 5,5 sampai 9,3 km. mengalami kerusakan yang hebat (OGDEN 1976). Ledakan populasi ini terjadi sekitar bulan Agustus sampai dengan bulan Oktober 1971.
Tabel. 1. Kepadatan populasi berbagai jenis bulu babi yang hidup di padang lamun
J e n i s Lokasi Kepadatan Pakar
Diadema antillarum Diadema setosum Lytechinus variegatus Lytechinus wlliamsi Lytechinus variegatus Paracentrotus lividus Psammechinus miliaris Tripneustes gratilla Tripneustes ventricosus Tripneustes ventricosus
Karibia Australia Timur Florida Selatan Karibia Jamaica Teluk Naples Teluk Naples Papua Nugini Kep.
Virgin Kep.
Bermuda
77 ind./m2 1 ind./m2 1,9- 15ind./m2 99 ind./m2 20 ind./m2 64 ind./m2 6 ind./m2
0,1 ind./m2 0,9 ind./m2 3,8 ind./m2
SAMMARCO 1987 SAMMARCO 1987 MOORE et al. 1963 SAMMARCO 1987 OGDEN 1976 TRAER 1980 TRAER 1980
MUKAI&NOJIMA1985 TERTSCHNIG 1989 TERTSCHNIG 1989
BIOTA HERBIVORA TINGKAH LAKU BULU BABI
Biota herbivora laut hidup dari me- makani berbagai jenis Iamun dan algae.
Herbivora yang penting di padang Iamun adalah berbagai jenis ikan dan bulu babi (HAY 1984, OGDEN 1976). Kelompok ikan herbivora yang hidup di padang Iamun terutama dari marga Acanthurus, Eupo- macentrus, Microspathodon, Scarus dan Sparisoma (HAY 1984, OGDEN 1976, THAYER et al 1984). Sedangkan kelompok bulu babi herbivora terutama dari marga Tripneustes, Temnopleurus, Diadema, Echinothrix, Toxopneustes, dan Mespilia. Bulu babi ini bisa juga dijumpai di daerah pertumbuhan algae (ekosistem terumbu karang). Hal ini disebabkan karena di- samping memakani daun Iamun, mereka j u g a h id u p d ar i me ma k a n i a lg a e (LAWRENCE 1975). Bulu babi marga Tripneustes, Lytechinus, dan Temnopleurus lebih sering dijumpai di padang Iamun dibandingkan dengan di daerah terumbu karang. Dalam hal ini diduga bulu babi tersebut lebih menyukai daun Iamun dibandingkan algae.
Selain bulu babi dan ikan, THAYER et al. (1984), melaporkan bahwa beberapa vertebarata berukuran besar juga merupakan herbivora yang penting di padang Iamun.
Vertebrata laut terebut adalah penyu hijau (Chelonia mydas), burung laut marga Branta, Anas dan Cygnus, dan sapi laut (Dugong dugon). Selanjutnya KLUMPP et al.
(1992), melaporkan bahwa keong jenis Strombus mutabilis dan Cerithium tenellum dilaporkan juga sebagai "grazer" (perumput) di padang Iamun. Tetapi kedua jenis keong ini lebih tertarik kepada perifiton dan algae benang yang hidup menempel di daun lamun.
Aktifitas grazing
Aktifitas grazing atau memakani algae dan Iamun, merupakan aktifitas yang penting di padang Iamun. Aktifitas ini dimungkinkan karena bulu babi mempunyai organ lentera Aristoteles. Dengan organ ini yang berfungsi sebagai "rahang dan gigi" bulu babi dapat memotong dan melumatkan berbagai jenis algae dan Iamun. Tidak semua jenis bulu babi melakukan aktifitas grazing, karena jenis- jenis tertentu juga bersifat predator atau lebih tepat dikatakan sebagai pemakan segala (omnivora). Tingkah laku makan dari bulu babi ini telah diikhtisarkan oleh LAWRENCE (1975). Bulu babi marga Tripneustues dan Lytechinus merupakan marga yang penting dalam aktivitas grazing ini. Apabila bulu babi ini mencapai tingkat populasi yang cukup tinggi aktivitas grazing ini akan meninggalkan daerah yang gundul (barren grounds area).
Bulu babi jenis Lytechinus variegatus yang hidup di Florida menimbulkan tekanan yang hebat pada ekosistem lajnun. Jenis bulu babi lainnya yang merupakan "grazer" yang penting adalah jenis Tripneustes gratilla (Gambar 1) yang hidup di kawasan Indo Pasifik Barat.
Jenis-jenis bulu babi yang penting sebagai
"grazer" di padang Iamun, telah diikhtisarkan oleh LAWRENCE (1975), jenis-jenis tersebut dapat dilihat pada Tabel 2.
Jenis-jenis bulu babi yang tertera dalam Tabel 1, tidak mutlak tergantung ke- pada berbagai jenis Iamun, tetapi juga memakani jenis-jenis algae. Hal ini sangat tergantung kepada habitatnya, bulu babi yang menempati habitat algae di ekosistem terumbu karang, selain memakani berbagai jenis Iamun, juga hidup dari memakani jenis-jenis algae. Bulu babi jenis Lytechinus variegatus, Tripneustes ventricosus dan
Gambar 1. Bulu babi jenis Tripneustes gratilla, merupakan salah satu jenis bulu babi penghuni padang lamun
Tripneustes gratilla lebih sering dijumpai di padang lamun dibandingkan dengan di daerah pertumbuhan algae.
Padang lamun di daerah Jepang bagian tengah didominasi oleh lamun jenis Zostera marina. Pada musim-musim tertentu bulu babi jenis Astropyga radiata bermigrasi dari wilayah Jepang Selatan dalam jumlah ribuan dan merupakan "grazer" yang penting untuk padang lamun di musim tersebut (BAK &
NOJIMA 1980).
Daya grazing dan preferensi.
Daya grazing adalah kemampuan makan seekor bulu babi dalam waktu 24 jam, biasanya dinyatakan dalam satuan berat basah atau berat kering (gram) per ekor per hari.
Sedangkan preferensi adalah pemilihan atau kesukaan terhadap jenis-jenis makanan tertentu. Bulu babi jenis Astropyga radiata yang hidup di Jepang Selatan mempunyai daya grazing rata-rata 1,16 gram berat kering/
individu/hari. Bulu babi jenis Tripneustes ventricosus yang hidup di padang lamun daerah Karibia mempunyai daya grazing antara 1,09 gram sampai dengan 1,40 gram berat kering/ individu/hari (TERTSCHING 1989).
Sedangkan bulu babi jenis Tripneustes gratilla mempunyai daya grazing antara 1,01 gram sampai dengan 1,33 gram berat kering/
individu/hari (AZIZ 1994).
Menurut LAWRENCE (1975) pola preferensi pada bulu babi tidaklah begitu jelas, namun ada kecenderungan kesukaan terhadap lamun marga Thalassia dan marga Syringodium. Kesukaan terhadap lamun marga Thalassia dan Syringodium ini juga dilaporkan oleh para pakar sperti BAK & NOJIMA (1980), OGDEN & LOBEL (1978).
Selanjutnya MUKAI & NOJIMA (1985), melaporkan bahwa lamun jenis Thalassia hemprichii merupakan persentase tertinggi dalam isis lambung bulu babi jenis Tripneustes gratilla yang hidup di Papua
Nugini bagian Selatan. Ada kecenderungan jenis lamun ini lebih disukai oleh bulu babi tersebut. Preferensi terhadap berbagai jenis lamun disebabkan beberapa faktor, yaitu adanya kandungan tanin dan penempelan daun oleh epifit tertentu. Lamun dengan kandungan tanin (asam chicoric) yang tinggi, seperti pada lamun jenis Enhalus acoroides tidak disukai oleh bulu babi. Sedangkan daun lamun yang ditempeli oleh berbagai
epifit ternyata lebih disukai dari pada daun lamun yang relatif bersih (TERTSCHNIG 1989).
Interaksi antara bulu babi dan ikan herbivora.
Menurut HAY (1984), terdapat semacam interaksi antara bulu babi dan ikan herbivora. Seperti yang diamati di beberapa padang lamun di Karibia. Di daerah yang
penangkapan ikan herbivora sangat menonjol/
intensif, terlihat aktifitas grazing dari bulu babi lebih menonjol. Sebaliknya di daerah yang aktifitas penangkapan ikannya kurang intensif, akan terlihat aktifitas grazing dari ikan herbivora ini akan lebih menonjol.
Kelompok ikan aktif memakani lamun terutama disiang hari, sedangkan jenis bulu babi tertentu biasanya aktif siang dan malam.
Di tempat yang relatif lebih dalam, aktifitas grazing ikan herbivora akan lebih menonjol dibandingkan dengan bulu babi.
Di kawasan Australia Timur (Karang Penghalang Besar) aktifitas ikan herbivora lebih menonjol dibandingkan dengan aktifitas bulu babi. Sebaliknya di daerah Karibia peranan bulu babi sebagai "grazer" lebih menonjol dari ikan herbivora. Hal ini diduga berkaitan dengan lebih intensifnya penangkapan ikan herbivora di Karibia dibandingkan dengan di Australia Timur (SAMMARCO 1987).
Aktifitas harian
Mencari makan atau menghindari diri dari serangan predator ataupun berlindung dari sengatan panas merupakan aktifitas harian yang penting. Menurut MUKAI & NOJIMA (1985), aktifitas harian yang penting adalah aktifitas berpindah, aktifitas istirahat (resting) dan aktifitas makan. Pada saat makan terlihat kaki tabung bergerak aktif, sedangkan waktu istirahat kaki tabung ditarik kedalam porinya.
Bulu babi jenis Tripneustes gratilla aktif makan disiang hari terutama antara jam 9 pagi sampai dengan jam 12 siang dang antara jam 6 sore sampai jam 9 malam. Pada umumnya bulu babi ini berhenti makan antara jam 12 malam sampai dengan jam 6 pagi.
Berbeda dengan bulu babi jenis Tripneustes gratilla, bulu babi jenis Strongylocentrotus
intermedius dan Strongylocentrotus nudus yang hidup di Jepang, ternyata lebih aktif makan di malam hari. Pada waktu siang bulu babi ini bersembunyi dari intensitas cahaya yang kuat, FUJI, HAYAKAWA & KITTAKA (dalam MUKAI & NOJIMA 1985). Seperti halnya bulu babi jenis Strongylocentrotus intermedius yang hidup di Jepang, bulu babi
Tripneustes ventricosus yang hidup di
kepulauan Virgin juga relatif lebih aktif mencari makan di malam hari (TERTSCHNIG 1989).Perpindahan bulu babi dalam sehari bersifat acak (random) dan terutama untuk menghindari gangguan predator atau untuk mencari rumpun lamun yang baru. Menurut MUKAI & NOJIMA (1985), bulu babi jenis Tripneustes gratilla dapat berpindah tempat antara 0 sampai dengan 210 cm dalam sehari, atau dengan jarak perpindahan rata-rata dalam sehari sekitar 53 cm. Selain bergerak dalam aktifitas harian, pada bulu babi juga dilaporkan adanya perpindahan yang relatif jauh (migrasi).
Bulu babi jenis Astropyga radiata yang hidup di Jepang selatan bermigrasi ke arah utara, ke padang lamun Zostera marina (BAK &
NOJIMA 1980). Jarak dan waktu yang dibutuhkan untuk bermigrasi ini tidak disebutkan oleh pakar tersebut.
Aktifitas covering.
Aktifitas covering atau membungkus diri dengan material yang terdapat disekitamya adalah merupakan tingkah laku yang unik dari bulu babi. Untuk maksud tertentu bulu babi membungkus atau melapisi bagian dor- sal (aboral) dari tubuhnya dengan pasir, cangkang keong, potongan algae, ataupun potongan lamun. Aktifitas ini dapat terjadi atas kerjasama dan koordinasi yang baik antara duri-duri dorsal dan kaki tabung
(MILLOT 1956, LAWRENCE 1976).
Aktifitas ini diduga oleh para pakar, untuk menghindari intensitas cahaya yang kuat, menekan dampak negatif suhu yang ekstrim, dan terutama untuk menangkal cahaya ultra violet yang berlebihan. Bulu babi jenis Lytechinus anamensus yang disinari secara terus menerus dengan sinar ultra violet selama 4 had, ternyata akan mengalami kematian pada hari ke 5 (LEES & CARTER 1972).
MILLOT & YOSHIDA (1956), melaporkan bahwa bulu babi jenis Psammechinus miliaris yang hidup di perairan Inggeris, cenderung menghindari cahaya yang kuat dan bersembunyi atau berlindung di tempat yang teduh. Aktifitas covering dapat dipandang sebagai cara adaptasi yang lain untuk menghindari dampak negatif dari cahaya. Selanjutnya DIX (1970), melaporkan bahwa aktifitas covering tidak hanya ditujukan untuk menangkal intensitas cahaya yang kuat tetapi juga merupakan upaya untuk menghindari predator. Hal ini didasarkan atas penelitian pakar tersebut terhadap bulu babi jenis Evechinus chloroticus yang hidup di perairan Selandia baru. Selain untuk menghindari intensitas cahaya yang kuat, menghindar predator, aktifitas covering ini juga ditujukan untuk mengurangi dampak negatif dari hempasan ombak (MILLOT 1956, DOUGLAS 1976). Selanjutnya juga dilaporkan bahwa frekwensi kehadiran individu dengan aktifitas covering ternyata lebih sering terjadi di daerah hempasan ombak dibandingkan dengan di perairan goba yang tenang.
Variasi warna individu juga ikut mempengaruhi frekwensi aktifitas covering.
Menurut MILLOT (1956), individu bulu babi jenis Lytechinus variegatus yang berwarna cerah, lebih kerap memperlihatkan aksi cov- ering dibandingkan dengan individu yang
berwarna lebih gelap. Dalam hal ini individu yang berwarna gelap dianggap lebih tahan terhadap intensitas cahaya yang kuat.
Apabila material yang dipakai untuk menutupi tubuh berupa potongan daun lamun dan algae, diduga material tersebut juga bisa dimanfaatkan sebagai bahan makanan. Dalam hal ini aktifitas coverng bisa dipandang sebagai sal ah satu cara untuk makan. Duri-duri halus dibagian dorsal dan kaki tabung berperan aktif memindahkan potongan daun lamun tersebut dari sisi aborsal ke arah mulut di sisi oral atau ventral (MILLOT 1956, DOUGLAS 1976).
PREDATOR BULU BABI
Bulu babi sebagai salah satu biota laut penghuni padang lamun ternyata juga mempunyai musuh atau predator. Dalam hal ini kelima lobus gonad dan isi cangkang lainnya yang bersifat lunak menjadi incaran hewan predator. Menurut DOUGLAS (1976), bulu babi jenis Strongylocentrotus purpuratus yang hidup di California mempunyai musuh atau predator berupa anjing laut jenis Enhydra
lutris, bintang laut jenis Pycnopodia helianthoides, dan anemon laut jenis
Anthopleura exanthogrammica.HUGHES & HUGHES (1 971 ) , melaporkan bahwa keong jenis Cassis tuberosa aktif memangsa bulu babi pada malam hari. Pada siang hari keong ini bersembunyi membenamkan dirinya kedalam lumpur. Pada saat berburu mangsa, kehadiran bulu babi dapat diketahuinya dengan sistem sensor kimia, (chemo reception). Bila keong tersebut mendapatkan seekor bulu babi, mula- mula cangkang bulu babi yang keras dibor dan dipotong dengan radulae yang tajam.
Kemudian keong tersebut menyemprotkan semacam cairan kimia, sehingga organ
dalaman atau visceral organ dari bulu babi menjadi lebih lunak dan mudah dimakan oleh keong tersebut. Pada saat makan sebagian dari duri dan kaki tabung ikut pula termakan.
Bulu babi yang pernah di mangsa oleh keong marga Cassis adalah bulu babi jenis Tripneustes ventricosus, Diadema antillarum, Echinometra lucunter, dan Toxopneustes variegatus. Jenis keong lainnya yang memangsa bulu babi adalah Cassis flammea, Cassis madagascariensis, Cypraecassis terticulus, Phalium granulatum, dan Phalium zeylanica. TERTSCHNIG (1989), melaporkan bahwa bulu babi jenis Tripneustes ventricosus yang hidup di Kepulauan Virgin, Karibia, bergerak lebih cepat di malam hari. Hal ini diduga untuk menghindari diri dari serangan predator yang juga aktif di malam hari.
Beberapa jenis ikan juga dilaporkan menjadi predator dari bulu babi. Ikan-ikan tersebut adalah dari jenis Batistes vetula, Opsamus beta, dan ikan-ikan dari maga Haemulon (MOORE et al. 1963). Ikan jenis Batistes capriscus, mempunyai rahang yang kuat dan moncong yang lancip ini mula-mula menyemprot bulu babi dengan kuat. Bulu babi tersebut terus disemprot sampai posisinya terbalik, kemudian isinya dimakan lewat sisi oralnya (FRAZER et al 1991).
DAFTAR PUSTAKA
AZIZ, A. 1974. Aktifitas grazing bulu babi jenis Tripneustes gratilla pada padang lamun di pantai Lombok Selatan.
Dalam : KISWARA, W., M.K.
MOOSA, dan M. HUTOMO (Eds.), Strukutur komunitas biologi padang lamun di pantai Lombok selatan dan kondisi lingkungannya. Puslitbang Oseanologi - LIPI, Jakarta : 64 - 70.
BAK, H.P. and S. NOJIMA 1980. Imigration of a tropical sea urchin, Astropyga radiata (Leske), in a temperate eel grass, Zostera marina L., patch : Its feeding habit and grazing effect on the patch. Publ Amakusa Mar. Biol Lab. 5 (2) : 159 - 169.
DIX, T.G. 1970. Covering response of the echinoid Evechinus chloroticus. Pac.
Sci. 24 : 187 - 194.
DOUGLAS, G.A. 1976. Availability of drift materials and the covering response of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson). Pac. Sci. 30 : 83 - 89.
FRAZER, T.K., W.J. LINDEBERG and G.R.
STANTON 1991. Predation on sand dollar by gray triggerfish Batistes capriscus, in the Northeastern Gulf of Mexico. Bull. Mar. Sci. 48 (1) : 159 - 164.
HAY, M.E. 1984. Petterns of fish and urchin grazing on Caribbean coral reefs : Are previous results typical? Ecology 65 (2) : 440 - 454.
HUGHES, R.W. and H.P.I. HUGHES 1971.
A study of gastropod cassis tuberosa (L.) preying upon sea urchins. J. Exp.
Mar. Biol. 1 : 305 - 314.
KLUMPP, D.W., J.S. BALITA-ESPINOSA, and M.D. FORTES 1992. The role of epiphytis periphyton and macroinver- tebrate grazers in the trophic flux of a tropical seagrass sommunity. Aquat, Bot. 43 : 327 - 349.
LAWRENCE, J.M. 1975. Covering response in sea urchins. Nature 262 : 490 - 491.
LAWRENCE, J.M. 1976. On the relation- ships between marine plants and sea urchins. Oceanogr. Mar. Biol. Ann.
Rev. 13 : 213 - 286.
LEES, D.C. and G.A. CASTER 1972. The covering response to surge, sunlighht, and ultraviolet light in Lytechinus variegatus (Echinoidea). Ecology 55 (6) : 1127 - 1133.
MILLIOT, N. 1956. The covering rection of sea urchins. LA prelimanary account of covering in the tropical echinoid Lytechinus variegatus (Lamarck), and its relation to light. J. Exp. Biol. G.B. 33 (3) : 506 - 523.
MILLOT, N. and M. YOSHIDA 1956. Reac- tions to shading in the sea urchin, Psammechinus miliaris (Gmelin). Na- ture 178 : 1300.
MOORE, H.B., T. JUTARE, J.C. BAUER and J.A. JONES 1963. The biology of Lytechinus variegatus. Bull. Mar. Sci.
13 (1) : 23 - 53.
MUKAI, H. and S. NOJIMA 1985. A pre- liminary report on the distribution pattern, daily activity and moving pattern of a seagrass grazer, Tripneustes gratilla (L.) (Echinodermata : Echinoidea), in Papua New Guinean seagrass bed. Spec. Publ. Mukaishima Mar. Biol St. 1985 : 173 - 183.
OGDEN, J.C. and P.S. LOBEL 1973. The role herbivorous fishes and urchins in coral reef communities. Env. Biol. Fish. 3 (1) : 49 - 63.
SAMMARCO, P.W. 1987. A comparison of some ecological processes on coral reefs of the Caribbean and the Great Barrier Reef. Unesco Rep. in Mar. Sci.
46 : 127 - 166.
TERSCHNIG, W.P. 1989. Diel activity patterns and foraging dynamics of the sea urchin Tripneustes ventricosus in a tropical seagrass community and a reef environment (Virgin Islands). P.S.ZMI.
Mar. Ecol 10 ( 1 ) : 3 - 21.
THAYER, G.W., K.A. BJORNIAL, J.C.
OGDEN, S.L. WILLIAMS, and J.C.
ZIEMAN 1984. Role of larger herbi- vores in seagrass communities.
Estuaries 7 (4) : 351 - 376.
TRAER, K. 1980. The consumption of Posidonia oceanica by echinoids at the Isle of Ischie. Proc. Europ. Coll.
Echinoderms, Brussels : 2421 - 244.
