II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Pertumbuhan Ikan Gurami
Pertumbuhan didefinisikan sebagai perubahan ukuran, dimana variabel yang mengalami perubahan dapat berupa panjang dan dimensi fisik lainnya, termasuk volume, berat atau massa, baik pada keseluhan tubuh organisme atau pada berbagai jaringan. Perubahan ini juga dapat berkaitan dengan kandungan protein, lemak atau komponen kimia lainnya dari keseluruhan tubuh, perubahan kandungan kalori (energi) dari seluruh tubuh atau dari komponen jaringannya (Weatherley dan Gill 1987).
Ikan membutuhkan energi untuk pertumbuhan yang diperoleh dari pakan. Komponen pakan yang berkontribusi terhadap penyediaan energi untuk tumbuh adalah protein, karbohidrat dan lemak. Protein adalah nutrien yang sangat dibutuhkan untuk perbaikan jaringan tubuh yang rusak, pemeliharaan protein tubuh, penambahan protein untuk pertumbuhan dan sebagai sumber energi. Kebutuhan protein ikan dipengaruhi oleh berbagai faktor, seperti ukuran ikan, suhu air, kadar pemberian pakan, kandungan energi dari pakan yang dicerna dan kualitas protein. Kualitas protein bergantung pada kecernaan dan nilai biolologis yang dilihat dari jumlah dan kualitas asam aminonya (Furuichi 1988).
Energi metabolisme dan pertumbuhan pada ikan secara langsung di kontrol oleh sistem endokrin yang kompleks atau secara tidak langsung dipengaruhi oleh beberapa hormon. Hormon pertumbuhan (HP), Insulin-like Growth Factor (IGF-I) dan insulin merupakan hormon yang sangat penting untuk metabolisme dan percepatan pertumbuhan. Beberapa aksi hormon pertumbuhan bersifat tidak langsung dan dimediasi oleh IGF-I yang diproduksi di hati serta organ lainnya (Bjornsson et al. 2002).
2.2 Hormon Pertumbuhan
Hormon pertumbuhan merupakan polipeptida yang disekresikan oleh bagian anterior dari kelenjar pituitari yang memacu pertumbuhan tubuh, khususnya dengan merangsang pelepasan somatomedin, dan mempengaruhi metabolisme protein, karbohidrat, dan lemak. Hormon ini merupakan peptida
5 yang besar yang terdiri dari 191 asam amino dan relatif spesies-spesifik. Sekresi hormon pertumbuhan dikendalikan di hypothalamus oleh growth hormone releasing hormone (GHRH), ghrelin, protein pakan, kandungan gula darah yang rendah, peningkatan sekresi androgen, dan arginin, sedangkan yang menghambat antara lain somatostatin, konsentrasi hormon pertumbuhan dan insulin-like growth factor-I (IGF-I) yang bersirkulasi, kandungan gula darah yang tinggi, glukokortikoid, dan estradiol ataupun estrogen lainnya. Kandungan HP dalam tubuh ikan berkisar antara 0,2-111,2 ng/ml plasma darah (Bjornsson et al. 1998 ).
HP memiliki berbagai fungsi yang berbeda pada proses fisiologis dalam tubuh ikan seperti pengaturan ion dan lemak, protein, keseimbangan osmotik, dan metabolisme karbohidrat, pertumbuhan jaringan keras dan jaringan lunak, reproduksi dan fungsi kekebalan tubuh. Fungsi biologis HP tidak terbatas pada peningkatan pertumbuhan, tetapi juga dapat mobilisasi energi, pengembangan gonad, peningkatan nafsu makan, dan aspek tingkah laku. Penelitian menunjukkan bahwa HP mempengaruhi beberapa aspek perilaku, termasuk merangsang nafsu makan, perilaku mencari makan, agresi, dan menghindari pemangsa (Perez-Sanchez 2000). Sebagian besar peneliti mengklaim bahwa aksi homon pertumbuhan bersifat tidak langsung, namun berkoordinasi dengan hormon lain seperti IGF-I untuk melakukan berbagai aksi fisiologi (Bjornsson et al. 2004)
Beberapa pengaruh hormon pertumbuhan dalam tubuh antara lain meningkatkan retensi kalsium, meningkatkan massa otot, merangsang lipolisis, meningkatkan sintesis protein, merangsang pertumbuhan dari seluruh organ internal kecuali otak, berperan dalam pemenuhan homeostasis, mengurangi pengambilan glukosa oleh hati, merangsang glukoneogenesis dalam hati, berkontribusi dalam pemeliharaan fungsi islet pankreas, dan merangsang sistem imun (Yada et al. 2005)
2.3 Hormon Pertumbuhan Rekombinan
Penggunaan protein hormon pertumbuhan rekombinan (HPr) ikan diduga sebagai salah satu metode alternatif untuk meningkatkan pertumbuhan ikan budidaya. Penggunaan protein HPr ikan dalam meningkatkan produktivitas atau pertumbuhan ikan budidaya dilakukan dengan prosedur yang aman, sehingga ikan
6 yang diberi HPr bukan merupakan organisme GMO (Acosta et al. 2007) dan HPr tersebut tidak ditransmisikan ke keturunannya. Pada ikan teleostei secera khusus telah banyak pustaka yang menyatakan dampak hormon pertumbuhan rekombinan dapat mempercepat pertumbuhan (McLean et al. 1997). Bioaktivitas protein HPr dalam meningkatkan pertumbuhan telah dilaporkan pada beberapa jenis ikan seperti ikan rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) dengan menggunakan HPr ikan salmon (Moriyama et al. 1993), ikan mas dengan menggunakan HPr ikan giant catfish (Pangasianodon gigas) (Promdonkoy et al. 2004), dan ikan flounder (Paralichtys olivaceus) dengan menggunakan HPr juga dari ikan flounder (Jeh et al. 1998).
Pemberian 0,5% HPr dalam pakan selama 12 minggu pada juvenil ikan sea bream hitam menunjukkan perbedaan bobot sebesar 41,67% dengan ikan kontrol setelah pemeliharaan selama 18 minggu (Tsai et al. 1997). Menurut Flik et al. (1993), pemberian HPr pada ikan mujair dapat meningkatkan pertumbuhan sebesar 44,9% dibandingkan dengan ikan mujair yang tidak diberi perlakuan HPr, sedangkan pada benih ikan baronang, pemberian HPr sebesar 0,5 μg/g bobot tubuh sebanyak 1 kali per minggu selama 4 minggu dapat meningkatkan bobot tubuh sebesar 20% dari kontrol (Funkenstein et al. 2005).
Lesmana (2010) melaporkan bahwa pemberian HPr yang berbeda pada ikan nila melalui teknik penyuntikan atau injeksi dengan meningkatkan bobot 20,94% (HPr ikan kerapu kertang), 18,09% (HPr ikan mas), dan 16,99% (HPr ikan gurami). Pemberian melalui penyuntikan dapat dikatakan kurang aplikatif dan memperlihatkan respons yang lambat, hal ini diduga terjadi karena reseptor memerlukan faktor intermediat atau waktu untuk mengenali HPr yang diinjeksikan. Berbeda dengan penelitian Utomo (2010) bahwa penyuntikan HPr ikan mas pada ikan mas meningkatkan pertumbuhan sebesar 106,56% bila dibandingkan dengan ikan mas yang tidak diinjeksi.
2.4 Metode Penggunaan Hormon Pertumbuhan Rekombinan (HPr)
Aplikasi HPr dapat dilakukan melalui metode injeksi, perendaman dan melalui pakan. Pemberian HPr melalui penyuntikan telah berhasil dilakukan pada ikan rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) (McLean et al. 1997), channel catfish
7 (Ictalurus punctatus) (Silverstein et al. 2000), dan ikan mujair (Oreochromis mossambicus) (Leedom et al. 2002). Metode Perendaman HPr pada ikan gurami dapat meningkatkan pertumbuhan hingga 75,04% (Putra 2011). Pemberian HPr melalui pakan telah dilakukan oleh Moriyama et al. (1993) pada ikan rainbow trout.
Metode perendaman telah diteliti untuk mengetahui peningkatan pertumbuhan juvenil ikan salmon (Moriyama dan Kawauchi 1990). Morse (1984) menyatakan bahwa hormon pertumbuhan sapi dapat mempercepat pertumbuhan pascalarva abalon (Haliotis rufescens) melalui perendaman. Demikian pula pada eastern oyster (Virginica crassostrea) HPr rainbow trout dapat meningkatkan pertambahan bobot larva pada dosis 107 dan 108
Teknik penyuntikan dirasa kurang aplikatif karena ikan harus diinjeksi satu per satu. Oleh karena itu, dibutuhkan metode yang lebih efisien dan efektif dalam penerapan pemberian HPr, sehingga diharapkan dapat meningkatkan efektivitas penyerapan HPr untuk meningkatkan laju pertumbuhan ikan. Sementara pemberian HPr melalui oral masih menjadi perdebatan karena ada kemungkinan HPr yang diberikan akan dicerna sebagai protein sebelum mencapai organ target.
M selama 5 jam dengan interval 7 hari dengan metode perendaman (Paynter dan Chen 1991). Acosta et al. (2009) menyatakan bahwa pemberian HP ikan nila dengan metode perendaman pada larva ikan mas koki dapat meningkatkan bobot tubuh hingga 3,5 kali dibandingkan kontrol.
2.5 Hormon Insulin-like growth factor-I (IGF-I)
Insulin-like growth factor-I (IGF-I) merupakan famili polipeptida dengan berat molekul 7 kDa dan dikenal dengan nama lain somatomedin C. Hormon pertumbuhan merangsang produksi IGF-I di hati (Bjornsson et al. 2004) yang berperan penting dalam mengatur beberapa proses fisiologi seperti pertumbuhan, metabolisme, perkembangan (Pozios et al. 2001), reproduksi (Weber dan Sullivan, 2000), dan osmoregulasi (McCormick 2001). Seperti halnya pada mamalia, tempat utama produksi IGF-I pada ikan adalah di hati, dan semua
8 jaringan lain menghasilkan IGF-I secara lokal (Duan 1997). Reseptor IGF-I pada ikan banyak terdapat di ovari, hati, otak, dan otot (Parrizas et al. 1995).
Penyuntikan hormon pertumbuhan terhadap ikan salmon coho dapat meningkatkan mRNA IGF-I hati secara signifikan (Sakamoto et al. 1995). Pemberian hormon pertumbuhan secara eksogen baik yang homolog dan heterolog dapat menyebabkan peningkatan mRNA IGF-I di hati ikan sidat Jepang (Anguilla japonica) (Duan et al. 1993), ikan salmon (Oncorhynchus kisutch) (Duguay et al. 1994), dan ikan mas (Cyprinus carpio) (Vong et al. 2003). Pedroso et al. (2009) menyatakan bahwa pemberian HPr dosis tinggi pada ikan ekor kuning (Seriola quinqueradiata) meningkatkan mRNA IGF-I secara signifikan setelah 24 jam.
2.6 Hormon Kortisol
Kortisol adalah glukokortikoid yang disekresikan oleh jaringan interrenal, yang terletak pada ginjal ikan bagian atas (Iwama et al. 1999). Ketika dalam kondisi stres, ikan menanggapi secara langsung, dan tidak langsung. Secara langsung ikan melepaskan hormon kortisol melalui aktivasi sumbu hipotalamus-hipofisis-interrenal (HPI) yang melepaskan corticotropin-releasing factor (CRF) ke dalam sirkulasi darah. Polipeptida ini kemudian merangsang sekresi adrenocorticotrophic hormone (ACTH) dari kelenjar anterior hipofisis yang mengaktifkan pelepasan kortisol oleh jaringan interrenal (Mommsen et al. 1999). Respons tidak langsung terjadi karena akibat pelepasan hormon stres yang menyebabkan perubahan kimia darah, dan jaringan, serta peningkatan plasma glukosa yang membutuhkan energi yang besar untuk menghadapi situasi kritis.
Stres adalah kondisi fisiologis internal yang disebabkan oleh kondisi eksternal. Stres juga dapat digambarkan sebagai respon hormonal internal dari organisme hidup yang disebabkan oleh lingkungan atau faktor eksternal lainnya yang menyebabkan kondisi fisiologis organisme dalam keadaan yang tidak normal. Stres dapat mengganggu keseimbangan fisiologis ikan atau homeostasis dengan mempercepat aliran energi dalam sistem. Kandungan kortisol dalam darah yang tinggi merupakan indikator umum stres pada ikan (Lowe dan Davison 2005).
9 Stres mempengaruhi ikan dalam dua cara, yaitu menghasilkan efek yang mengganggu keseimbangan homeostatis, dan menginduksi respons perilaku serta fisiologis adaptif. Seiring dengan pelepasan hormon stres, dan perubahan fisiologis dan kimia, lalu diikuti dengan modifikasi perilaku. Perubahan ini pada dasarnya adaptif dan berfungsi untuk meningkatkan kelangsungan hidup ketika terancam dari situasi berbahaya. Kondisi plasma kimia dalam tubuh ikan dapat digunakan untuk mengetahui kondisi kesehatan atau stres pada ikan, karena stres dapat meningkatkan plasma kortisol dalam darah (Wendelaar-Bonga 1997).
