HASIL
Identifikasi RayapBerdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neo-termes bosei (Gambar 2). Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut : kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen (Lampiran 1).
Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei. Struktur Saluran Pencernaan Rayap
Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang (Gambar 3). Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari
tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%.
Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam, luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran pencernaan N. bosei (Tabel 1).
Usus Depan
Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus (Gambar 3). Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala. Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok. Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok (Tabel 1). Tembolok dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus. Proventrikulus berada setelah tembolok (Gambar 3).
Esofagus
Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok. Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang tebal (Gambar 4). Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. (a). Dorsal, (b). Kanan, (c). Ventral, (d). Kiri. Es, Esofagus; K, Kolon; KR, Kantung Rektum; Pv, Proventrikulus; R, Rektum; Tb, Tembolok; TM, Tubulus Malpighi; V, Ventrikulus.
Tabel 1 Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei (X±sd:,rata-rata+standar deviasi)
Keterangan:
Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric Valve; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.
Gambar 4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I, Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.
Tembolok
Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar (Gambar 5a). Bagian ini tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada jonjot, dan lapisan otot (sirkular dan longitudinal). Tembolok bagian median memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih banyak daripada bagian anterior (Gambar 5b). Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih pendek daripada bagian anterior (Gambar 5b). Tembolok bagian posterior tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari
bagian sebelumnya (Gambar 5c). Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori.
Proventrikulus
Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang tebal (Gambar 6). Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada lumen dengan empat tipe pelekukan. Pe-lekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4 lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 (Gambar 6a,b). Tipe ke-1 akan berkembang hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus (Gambar 6c,d). Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional.
Usus Tengah Ventrikulus
Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris. Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan lapisan otot (Gambar 7). Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot Bagian K L (ì m) K D (ì m) L L (ì m2) L BU (ì m2) Eso 617 ± 112 1008 ± 384 2 ± 2 13 ± 4 Tb1 1181 ± 373 2314 ± 420 9 ± 1 37 ± 13 Tb2 1229 ± 430 1965 ± 1004 14 ± 11 32 ± 17 Tb3 917 ± 303 1541 ± 846 15 ± 9 34 ± 18 Pv1 1825 ± 254 - - - Usus Depan Pv2 1484 ± 212 - - - V1 1169 ± 125 798 ± 90 10 ± 4 49 ± 17 Usus Tengah V2 1090 ± 248 536 ± 252 21 ± 8 59 ± 26 P1 1302 ± 338 1228 ± 49 29 ± 22 42 ± 15 P2 580 ± 78 819 ± 22 6 ± 1 10 ± 1 P3 3608 ± 291 - - - P4 2350 ± 379 - - - Usus Belakang P5 3538 ± 1148 - - -
longitudinal (di bagian luar) dan lapisan otot sirkular (di bagian dalam).
Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah (Gambar 7a,b). Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot (sirkular dan longitudinal). Adanya cardiac valve
menyebabkan penyempitan saluran pada bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian posterior (Gambar 7c). Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula (Gambar 7d). Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.
b
a
Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior, (c,d) bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.
Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior dan (c,d) posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.
a
c
b
d
b
c
d
a
b
c
d
Usus Belakang
Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum (Gambar 3). Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo. Enteric valve merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh. Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus belakang yang sangat rapuh.
Saluran pendek
Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal (Gambar 8a). Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1.
Enteric valve
Enteric valve merupakan bagian kedua pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen (Gambar 8b). Enteric valve tersusun dari lapisan intima, selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum
Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8c,d). Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur karena rapatnya jarak antar jonjot.
Kolon
Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8e). Pada kolon juga ditemukan organisme simbion
(Gambar 9). Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini.
Rektum
Rektum merupakan bagian terakhir dari saluran pencernaan rayap. Bagian ini tersusun dari intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang lebih tebal dari kantung rektum dan kolon (Gambar 8f). Pada rektum nilai KD, LL, dan LBU juga tidak dapat diketahui karena kondisi sayatan tidak utuh.
Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: (a) saluran pendek, (b) enteric valve, (c,d) kantung rektum, (e) kolon, (f) rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.
Gambar 9 Penampang melintang kolon (Ko) yang mengandung organisme simbion (Osi)
