PENDAHULUAN
Makhluk hidup di muka bumi ini selalu memerlukan energi dalam kehidupannya sehari-hari. Dalam proses penyediaan energi baik pada tumbuhan maupun manusia, selalu melalui berbagai rentetan reaksi kimia. Seluruh proses kimia atau reaksi kimia yang terjadi di dalam sel yang berupa reaksi penyusunan energi dan reaksi penggunaan energi biasa kita sebut dengan Metabolisme. Energi yang ada dalam tubuh manusia haruslah seimbang sesuai yang dibutuhkan oleh tubuhnya
Jalur metabolik yang utama untuk penggunaan glukosa adalah glikolisis dan lintasan pentosa fosfat. Lintasan pentosa fosfat atau heksosa monofosfat shunt merupakan jalur alternatif untuk metabolisme glukosa. Lintasan pentosa fosfat lebih kompleks dari pada glikolisis. Lintasan ini tidak menghasilkan ATP.
Glukosa, fruktosa, dan galaktosa secara kuantitatif merupakan heksosa terpenting yang diserap dari traktus gastrointestinal. Ketiga unsur ini berasal dari masing-masing pati, sukrosa, dan laktosa yang terdapat di dalam makanan. Untuk konversi fruktosa dan galaktosa menjadi glukosa telah dibentuk lintasan yang khusus terutama di hati.
JALUR PENTOSA FOSFAT
Jalur pentosa fosfat merupakan jalur metabolisme alternatif untuk oksidasi glukosa di mana tidak ada ATP yang dihasilkan. Produk utamanya adalah NADPH, suatu pereduksi yang diperlukan dalam beberapa proses anabolisme (untuk biosintesis asam lemak, kolesterol, dan steroid lain) dan ribosa-5 fosfat yang merupakan komponen struktural nukleotida dan asam nukleat (Ribosa untuk biosintesis asam nukleat).
Jalur pentosa fosfat merupakan jalur untuk sintesis tiga fosfat pentosa : ribulosa 5 - fosfat, ribose 5 - fosfat, dan xylulose 5 - fosfat. Ribosa 5 – fosfat diperlukan untuk sintesis RNA dan DNA. Jalur pentosa fosfat/heksosa monofosfat menghasilkan NADPH dan ribosa di luar mitokondria. Kepentingan lain jalur pentosa fosfat berlangsung dalam jaringan hepar, lemak, korteks adrenal, tiroid, eritrosit, kelenjar mammae. NADPH juga penting dalam detoksifikasi obat oleh monooksigenase, reduksiglutation.
Lintasan pentosa fosfat merupakan jalur alternatif untuk metabolisme glukosa. Lintasan ini tidak menghasilkan ATP, tetapi mempunyai dua fungsi utama, yaitu : a. Produksi NADPH untuk sintesis reduktif seperti biosintesis asam lemak serta steroid.
b. Mencegah stress oksidatif dengan mengubah H2O2 menjadi H2O dan jika tidak terdapat NADPH, H2O2 akan di ubah menjadi radikal bebas hidroksin yang akan menyerang sel.
Pada sel darah merah, kegunaan pertama dari NADPH adalah untuk mereduksi bentuk disulfid dari glutathione menjadi bentuk sulfhydril, reduksi glutathione ini adalah untuk mempertahankan struktur normal dari sel darah merah dan untuk menjaga bentuk hemoglobin dalam bentuk Fe2+. NADPH pada hati dan payudara digunakan untuk biosintesis asam lemak.
Reaksi pentosa fosfat terjadi dalam sitosol. Enzim pada lintasan pentosa fosfat seperti pada glikolisis ditemukan di dalam sitosol. Seperti pada glikolisis, oksidasi dicapai lewat reaksi dehidrogenasi, tetapi dalam hal lintasan pentosa fosfat, sebagai
akseptor hidrogen digunakan NADP+ dan bukan NAD+. Tidak ada ATP yang digunakan ataupun diproduksi pada jalur ini.
Terdapat 2 fase pada penthosa fosfat : 1. Fase oksidatif yang menghasilkan NADPH
Pada fase yang pertama, glukosa 6-phosphate menjalani proses dehidroginase dan dekarboksilase untuk memberikan sebuah senyawa pentosa, yaitu ribosa 5-phosphate.
2. Fase nonoksidatif yang menghasilkan prekursor ribosa
Pada fase yang kedua, ribulosa 5-fosfat dikonversi kembali menjadi glukosa 6-fosfat oleh serangkaian reaksi yang terutama melibatkan dua enzim yaitu transketolase dan transaldolase.
Fase oksidatif jalur pentosa fosfat
Fase oksidatif dalam jalur pentosa fosfat merupakan proses pengubahan glukosa menjadi gula pentosa dalam bentuk ribosa 5-fosfat. Gula pentosa tersebut digunakan sebagai bahan baku dalam pembentukan DNA, RNA, ATP, dan koenzim A. Fase ini terjadi pada jaringan yang aktif membelah menghasilkan sel-sel baru seperti kulit, sum-sum tulang, dan membran dalam usus.
Tahapan fase oksidatif jalur pentose fosfat adalah sebagai berikut.
Glukosa difosforilasi sehingga menjadi glukosa 6-fosfat, dikatalisis enzim heksokinase.
Pengubahan glukosa 6-fosfat menjadi 6 fosfo glukono-lakton yang dikatalisis enzim glukosa 6-fosfat dehidrogenase. Pada tahap ini juga menghasilkan molekul NADPH.
Pengubahan 6 fosfo glukono-lakton menjadi 6 fosfoglukonat, dikatalisis oleh enzim laktonase.
Pengubahan 6 fosfoglukonat menjadi ribulosa 5-fosfat yang dikatalisis oleh enzim 6 fosfoglukonat dehidrogenase. Pada tahap in menghasilkan NADPH dan melepaskan CO2.
Dan pengubahan ribulosa 5-fosfat menjadi ribosa 5-fosfat (gula berkarbon 5 atau pentosa) oleh enzim fosfopentosa isomerase.
Persamaan reaksi untuk jalur ini adalah:
Glukosa 6-fosfat + 2NADP+ + H2O à ribosa 5-fosfat + CO2 + 2NADPH + 2H+
Reaktan Produk Enzim Keterangan
Glukosa 6-phosphate + NADP+ 6-phosphoglukono- δ-lakton + NADPH Glukosa 6-phosphate dehydrogenase Dehidrogenase, dimana terjadi pembuangan H+ dan kemudian direaksikan dengan NADP+ membentuk NADPH 6 phosphoglukono - δ-lactone + H2O 6 phosphoglukonat + H+ 6 phosphoglukolactonas e Hidrolisis 6-phosphoglukonat + NADP+ Ribulosa 5-phosphate + NADPH + CO2 6-phosphoglukonat dehidrogenase Dekarboksilase oksidatif. NADP+ sebagai akseptor electron, membentuk molekul NADPH yang lain serta CO2
dan ribulosa 5-phosphate
Ribulosa 5 -
phosphate Ribulosa 5-phosphate
Phosphopentosa
isomerase Isomerase
Secara singkat, reaksi pada proses ini adalah :
Glukosa 6-phosphat + 2 NADP+ +H2O → ribulosa 5-phosphate + 2NADPH + 2H+ + CO2
Fase non oksidatif jalur pentosa fosfat
Fase non oksidatif terjadi pada jaringan yang sangat membutuhkan NADPH, karena pada fase ini tidak dihasilkan gula pentosa. Ribosa 5-fosfat yang dihasilkan akan segera diubah kembali menjadi glukosa 6-fosfat sehingga hanya menghasilkan NADPH saja.
NADPH yang dihasilkan dalam proses ini merupakan agen pereduksi yang penting untuk menangkal radikal bebas oksigen. Sel-sel eritrosit dan lensa mata yang bersentuhan langsung dengan oksigen memerlukan NADPH untuk menghindari terjadinya kerusakan jaringan. Oksigen dapat berperan sebagai radikal bebas dengan cara mencuri elektron dari berbagai molekul yang dapat mengakibatkan kerusakan sel dan jaringan. NADPH akan berperan sebagai agen penyumbang elektron sehingga oksigen tidak perlu mencurinya dari molekul lain.
NADPH juga diperlukan oleh jaringan yang secara aktif membetuk asam lemak seperti hati, jaringan lemak, dan kelenjar susu. Jaringan yang aktif membentuk kolesterol dan steroid seperti hati, kelanjar adrenal dan gonad juga memerlukan NADPH dari proses ini.
Langkah-langkah fase non oksidatif jalur pentosa fosfat sama dengan fase oksidatif, hanya saja pada tahap akhir terjadi pengubahan ribosa 5-fosfat menjadi glukosa 6-fosfat.
Langkah pengubahan ribosa 5-fosfat menjadi glukosa 6-fosfat adalah sebagai berikut.
Pengubahan ribosa fosfat menjadi xilulosa fosfat oleh enzim ribosa 5-fosfat epimerase.
Pengubahan xilulosa 5-fosfat menjadi glukosa 6-fosfat. Tahap ini terjadi dengan bantuan dua enzim yaitu transketolase dan transaldolase dengan proses yang panjang dan bertahap-tahap.
Glukosa 6-fosfat merupakan molekul antara
Glukosa 6-fosfat dalam proses metabolisme tubuh dapat masuk dalam tahap glikolisis ataupun jalur pentose fosfat. Apabila terjadi proses biosintesis yang tinggi (misalnya biosintesis asam lemak), akan terjadi pengubahan NADPH menjadi NADP+ secara besar-besaran, hal ini akan memicu jaringan untuk melakukan jalur pentosa fosfat sehingga glukosa 6-fosfat masuk dalam proses ini.
Namun apabila kebutuhan akan NADPH rendah, jalur pentosa fosfat akan menurun, akibatnya glukosa 6-fosfat masuk tahap glikolisis untuk menghasilkan energi. Apabila tubuh memerlukan energi dalam jumlah banyak, glukosa 6-fosfat juga akan diutamakan masuk dalam glikolisis agar kebutuhan energi tercukupi.
Reaktan Produk Enzim
Ribulosa 5-phosphate Ribosa 5-phosphate Isomerase phosphopentosa
Ribosa 5-phosphate Xilulosa 5-phosphate Epimerase phosphopentosa
Xilulosa 5-phosphate + ribosa 5-phosphate
Gliseraldehid 3-phosphate +
sedoheptulosa 7-phosphate Transketolase Sedoheptulosa 7-phosphate + gliseraldehid 3-phosphate Eritrosa 4- phosphate + fruktosa 6-phosphate Transaldolase Xilulosa 5-phosphate + eritrosit 4-phosphate Gliseraldehid 3-phosphate +
Tujuan Lintasan Pentosa Fosfat :
1. Menghasilkan metabolit untuk sintesa karbohidrat Ribulosa 5 P yang nantinya reaksi LPF pertama melibatkan glukosa-6-fosfat, yang berasal dari perombakan pati fosforilase di glikolisis, dari penambahan fosfat akhir pada ATP ke glukosa atau langsung dari fotosintesis. Senyawa ini segera dioksidasi oleh glukosa-6-fosfat dehidrogenase menjadi 6-fosfoglukono-laktona (reaksi 1). Laktona ini secara cepat dihidrolisis oleh laktonase menjadi 6-fosfoglukonat (reaksi 2), kemudian senyawa terakhir ini segera didekarboksilasi secara oksidatif menjadi ribulosa-5-fosfat oleh 6-fosfoglukonat dehidrogenase (reaksi 3). Selanjutnya LPF menghasilkan pentosa fosfat dan dikatalisis oleh isomerase (reaksi 4) dan epimerase (reaksi 5), yang merupakan salah satu jenis isomerase. Reaksi ini dan reaksi berikutnya serupa dengan beberapa reaksi di daur Calvin. Enzim yang penting ialah transketolase (reaksi 6 dan 8) dan transaldolasakan diubah menjadi RuDP, sebagai senyawa kunci dalam Fotosintesa
2. Menghasilkan metabolit (pentosa) untuk sintesa senyawa fenol yang mudah dioksidasi menjadi Quinon, membentuk polimer coklat bersifat racun. Pentosa juga merupakan prekursor lignin.
3. Memproduksi NADPH sebagai koenzim yang sangat dibutuhkan dalam berbagai reaksi metabolisme.
4. Menghasilkan Ribosa untuk sintesa asam nukleat dan berbagai koenzim. Peranan LPF sangat penting, karena dapat dianggap sebagai jalur penghubung antara jalur perombakan dengan jalur pembentukan karbohidrat
Hubungan Pentose Phosphate Pathway (PPP) dengan Glikolisis
Hubungan Pentose Phosphate Pathway (PPP) dengan glikolisis adalah PPP merupakan jalur alternatif reaksi tumbuhan dalam memperoleh energi dari oksidasi gula menjadi CO2 dan air selain melalui proses glikolisis.
Reaksi PPP serupa dengan reaksi pada glikolisis. Disamping itu, glikolisis dan PPP mempunyai pereaksi tertentu yang lazim dan keduanya terjadi terutama di
sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektonnya selalu NADP+, sedangkan di glikolisis penerima elektonnya adalah NAD+.
DAFTAR PUSTAKA
1. Horton, Robert H., and et all, 2012. Principle of Biochemistry Fifth Edition. United Stated of America : Pearson.
2. Mc.Kee,Trudy, 2004. Biochemistry The Molecular Basis of Life. New York : The McGraw Hill Companies.
3. Poedjiadi,A., 2007. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press.
4. Rahmat, M., 2010. Biokimia, Hexosa Monoposphat (HMP).
NAMA : DESY PUSTIKA SARI
NIM : FAA 114 049
RESUME JURNAL HMP SHUNT
Jalur Pentosa Fosfat (Hexosa Monophosphat Shunt = HMS) merupakan suatu lintasan alternatif dari metabolisme glukose. Jalur ini tidak menghasilkan ATP, tetapi mempunyai 2 peran penting:
1. menghasilkan NADPH yang diperlukan pada sintesis reduktif, misalnya untuk sintesis asam lemak dan steroid.
2. menghasilkan residu ribosa untuk sintesis asam nukleat.
Reaksi pentosa fosfat terjadi dalam sitosol. Seperti pada glikolisis, oksidasi dicapai lewat reaksi dehidrogenasi, tetapi dalam hal lintasan pentosa fosfat, sebagai akseptor hidrogen digunakan NADP+ dan bukan NAD+. Tidak ada ATP yang digunakan ataupun diproduksi pada jalur ini.
Terdapat 2 fase pada penthosa fosfat :
1. Fase oksidatif yang menghasilkan NADPH
2. Fase nonoksidatif yang menghasilkan prekursor ribose
Hubungan Pentose Phosphate Pathway (PPP) dengan glikolisis adalah :
Merupakan jalur alternatif reaksi tumbuhan dalam memperoleh energi dari oksidasi gula menjadi CO2 dan air
Reaksi PPP serupa dengan reaksi pada glikolisis. Disamping itu, glikolisis dan PPP mempunyai pereaksi tertentu yang lazim dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektonnya selalu NADP+, sedangkan di glikolisis penerima elektonnya adalah NAD+.
