Abstrak
Percobaan mengenai tanggap toleransi sorgum terhadap cekaman aluminium di larutan hara telah dilaksanakan di rumah kaca University Farm IPB kebun Cikabayan Bogor dari bulan Juli hingga Agustus 2009. Percobaan bertujuan untuk mempelajari tingkat toleransi genotipe sorgum terhadap toksisitas Al di larutan hara, melalui respon fisiologis terhadap hambatan pertumbuhan akar tanaman dan hubungannya dengan pembentukan biomassa tanaman. Percobaan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) faktorial dengan tiga ulangan. Faktor pertama adalah genotipe sorgum yaitu Numbu (T1), ZH-30-29-07 (T2), B-69 (P1) dan B-75 (P2) . Faktor kedua adalah konsentrasi larutan Al, terdiri dari kontrol (C0), 74 M Al (C1), 148 M Al (C2) dan 222 M Al (C3). Data kuantitatif yang diperoleh di analisis menggunakan analisis ragam. Perbedaan nilai tengah antar perlakuan diuji menggunakan kontras orthogonal dan polynomial pada taraf nyata 5% atau 1%. Hasil percobaan menunjukkan, varietas Numbu memiliki tingkat ketahanan yang paling tinggi terhadap cekaman Al yang ditunjukkan dari semua peubah yang diamati, sedangkan tingkat toleransi yang paling rendah didapatkan pada genotipe B-75. Penurunan nilai pertumbuhan tanaman pada semua peubah sudah terlihat pada konsentrasi Al 74 M. Semakin tinggi konsentrasi Al yang diberikan, semakin menghambat pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Kata-kata kunci: sorgum, toksisitas Al, larutan hara, pertumbuhan akar
Abstract
A study on response of sweet sorghum to aluminum toxicity was conducted to evaluate tolerance of sweet sorghum genotypes to aluminum toxicity in nutrient solution. The study evaluate the inhibition of root growth due to Al toxicity and its relation to biomass accumulation. The study was conducted in the greenhouse of the University Farm, Bogor Agricultural University from July to August 2009. The experiment was carried out as a Factorial experiment in a Completely Randomized Design with three replications. The first factor was sorghum genotypes consisted of Numbu (Tolerant), ZH-30-29-07 (Tolerant), B-69 (sensitive) and B-75 (sensitive) and the second factor was Al concentration consisted of control (C0), 74 M Al (C1), 148 M Al (C2) dan 222 M Al (C3). Differential response of sorghum genotypes to Al toxicity was observed at 74 M Al (C1) and 148 M Al (C2). At higher Al concentration (222 M Al) all genotype were severely affected. Sorghum variety Numbu showed the highest tolerance to Al toxicity and was able to maintain root and shoot growth under Al toxicity. The sensitive genotypes, B-75, showed reduction in root and shoot growth under Al toxicity.
Umumnya lahan kering di Indonesia didominasi oleh tanah Podsolik Merah Kuning (Ultisol). Masalah utama yang dihadapi pada tanah ini adalah keracunan Aluminium (Al) dan kaitannya dengan kekurangan hara yang menghambat pertumbuhan sehingga menurunkan produksi tanaman (Schaffert et al., 2000). Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap proses-proses fisiologis dan metabolisme tanaman, dan berpengaruh tidak langsung terhadap ketersediaan unsur hara sehingga dapat menekan pertumbuhan tanaman. Secara umum pengaruh Al adalah 1) mengurangi kation bervalensi dua yang diserap akar, 2) menghambat fungsi-fungsi sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak normal, dan 3) menurunkan jerapan anion oleh akar karena meningkatnya jerapan positif pada rizosfir dan apoplas akar (Alam et al 1999).
Cekaman Al terhadap tanaman mula-mula akan menekan pertumbuhan akar, akar menjadi pendek, tebal dan rapuh. Terhambatnya pertumbuhan akar diakibatkan karena Al menghentikan proses pembelahan sel meristem apikal (Pellet et al. 1995). Daerah yang paling peka terhadap keracunan Al terutama pada bagian ujung akar (tudung akar, meristem, dan zona pemanjangan) sekitar 2 mm. Hal ini dikarenakan bagian tersebut mengakumulasi Al lebih banyak (Delhaize dan Ryan 1995).
Sasaran utama cekaman Al pada akar adalah tudung akar. Rusaknya tudung akar akan mengakibatkan berkurangnya sekresi mucilage. Keracunan Al dapat menghambat pertumbuhan tajuk dengan cara menghambat pasokan hara, air dan sitokinin dari akar karena buruknya penetrasi akar ke sub-soil atau kondisi hidrolik akar rendah (Marschner 1995).
Dalam keadaan tertentu tanaman dapat membatasi serapan aluminium, sehingga terhindar dari keracunan aluminium. Tanaman dapat membentuk dinding tebal pada akar rambut dengan ujung akar yang membengkak menyerupai kail. Aluminium yang terdapat dalam akar tidak menghalangi pengambilan Ca, Mg dan K pada varietas toleran terhadap Al, tetapi pada varietas yang peka terjadi sebaliknya. Varietas yang toleran akarnya dapat berkembang baik, ujung-ujung
akar dan akar lateral tidak menunjukkan kerusakan akibat keracunan Al pada tanah masam. Beberapa varietas yang toleran terhadap Al akan meningkatkan pH di daerah perakaran, sedangkan yang peka akan menurunkan pH di media tanah masam. Foy (1996) dan Taylor (1991) mengemukakan bahwa toleransi Al pada tanaman terjadi karena dua mekanisme toleransi yaitu exclusion (penolakan Al) dan inclusion. Mekanisme toleransi exclusion Al meliputi : (1) immobilisasi Al pada dinding sel, (2) selektivitas pada membran plasma, (3) alkalisasi rhizosfir, (4) pengeluaran ligan pengkelat, dan (5) efflux Al. Mekanisme toleransi inclusion terjadi melalui (1) kelatisasi Al dalam sitosol, (2) kompartementasi Al dalam vakuola, (3) sintesis protein spesifik pengikat Al, (4) evolusi enzim terhadap toleransi Al dan (5) meningkatkan aktivitas enzim tersebut.
Aluminium dapat mempengaruhi morfologi, fisiologi dan ekspresi gen tanaman. Gejala yang umum dijumpai akibat cekaman Al adalah terjadinya klorosis, defisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil (Taiz dan Zeiger 2002). Respon morfologi nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya penebalan pada ujung akar dan akar cabang. Respon fisiologi berupa pembentukan kompleks Al-asam organik dan peningkatan kandungan Al-asam organik pada akar tanaman dengan cara mengaktivasi kerja enzim yang berperan dalam biosintesis asam organik, serta adanya asam organik yang ditransportasikan dari batang menuju akar (Matsumoto et al. 2003).
Tanaman yang toleran terhadap keracunan Al mempunyai kriteria antara lain: akar tidak rusak dan sanggup terus berkembang, mampu meningkatkan pH tanah di sekitar perakaran, sebagian besar Al ditahan di akar dan sedikit ditranslokasikan ke bagian atas tanaman, dan ion Al tidak dapat menghambat serapan dan translokasi Ca, Mg, K dan P (Kochian 2005). Hasil penelitian Yamamoto et al., (1992) menunjukkan bahwa toksisitas Al selain mengakibatkan tanaman kekurangan hara juga dapat mengubah struktur dan fungsi membran plasma serta menghalangi pembelahan sel pada ujung-ujung akar (MacDiarmid dan Gardner, 1996).
Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari tingkat toleransi genotipe sorgum terhadap toksisitas Al di larutan hara, melalui respon fisiologi terhadap hambatan pertumbuhan akar tanaman dan hubungannya dengan pembentukan biomassa tanaman.
BAHAN DAN METODE
Percobaan dilaksanakan di Rumah Kaca Kebun Percobaan University Farm, IPB Cikabayan dari bulan Juli 2009 - Agustus 2009. Bahan tanaman yang digunakan dalam percobaan ini merupakan hasil seleksi Sungkono (2007) di tanah masam Lampung, yaitu dua genotipe sorgum toleran tanah masam (Numbu dan ZH 30-29-07) serta dua genotipe peka (B-69 dan B-75). Bahan-bahan lainnya adalah larutan AlCl3, larutan hara dengan komposisi: 0.24 mM NH4NO3; 0.03
mM (NH4)2SO4; 0.097 mM K2HPO4; 0.088 mM K2SO4; 0.38 mM KNO3; 1.27
mM Ca(NO3)2.4H2O; 0.27 mM Mg(NO3)2.4H2O; 0.14 mM NaCl; 6.6 M H3BO3;
5.1 M MnSO4.4H2O; 0.61 M ZnSO4.7H2O; 0.16 M CuSO4.5H2O; 0.1 M
Na2Mo7O9.7H2O; 45 M FeSO4.7H2O-EDTA (Ohki 1987), aquades, NaOH 1 M
serta HCl 1 M, busa lunak dan stryofoam. Pot pertumbuhan berdiameter 15 cm, serta alat pendukung lainnya.
Percobaan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) faktorial dengan tiga ulangan. Faktor pertama adalah genotipe sorgum yaitu Numbu (T1), ZH-30-29-07 (T2), B-69 (P1) dan B-75 (P2), dan faktor kedua adalah konsentrasi larutan Al, terdiri dari kontrol (C0), 74 M Al (C1), 148 M Al (C2) dan 222 M Al (C3). Data kuantitatif diperoleh melalui analisis ragam. Untuk membedakan nilai tengah antar perlakuan, dilakukan uji lanjut menggunakan kontras ortogonal dan polinomial pada taraf nyata 5% atau 1%.
Kecambah normal berumur satu minggu dengan panjang akar yang seragam diambil sebanyak 5 tanaman untuk masing-masing perlakuan kemudian dipindahkan ke dalam pot pertumbuhan. Batang kecambah dibalut dengan gabus busa lunak kemudian dimasukkan ke lubang stryofoam dan diapungkan dalam pot yang berisi larutan hara sebanyak 2 liter/pot. Perlakuan konsentrasi Al ditambahkan pada larutan hara setelah proses pengapungan dalam larutan hara berlangsung dua hari. Larutan diatur pada pH 4.0±0.1 dengan penambahan NaOH
1M atau HCl 1M. Larutan hara diberi aerasi menggunakan aerator supaya Al dan hara tidak mengendap. Air yang hilang akibat transpirasi diganti dengan menambahkan aquades setiap hari dengan pH tetap dipertahankan sekitar 4.0. Tanaman di pelihara sampai berumur 14 hari. Peubah yang diamati yaitu panjang tajuk tanaman (cm), panjang akar (cm), bobot kering akar (g), bobot kering tajuk (g), nisbah tajuk-akar, panjang akar relatif (%), bobot akar relatif (%), dan bobot tajuk relatif (%). Data kuantitatif yang diperoleh di analisis menggunakan analisis ragam. Perbedaan nilai tengah antar perlakuan di uji menggunakan uji Duncan, kontras orthogonal dan polynomial pada taraf nyata 5 % dan 1 %.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengamatan terhadap kondisi umum tanaman menunjukkan bahwa kecambah sorgum toleran dan peka yang ditanam pada larutan tanpa Al tidak menunjukkan gejala keracunan sampai akhir percobaan. Sorgum varietas Numbu dan ZH-30-29-07 masih tidak menunjukkan gejala keracunan sampai minggu pertama pada larutan Al rendah (74 M), akan tetapi memasuki minggu kedua, genotipe ZH-30-29-07 mulai menampakkan gejala keracunan berupa penebalan ujung akar dan perubahan warna akar menjadi coklat kehitaman. Genotipe peka B-69 dan B-75 sudah menunjukkan gejala penghambatan pertumbuhan sejak minggu pertama di larutan hara bercekaman Al rendah, dan pengaruh cekaman Al semakin nyata dengan bertambahnya waktu dan tingkat cekaman. Menurut Sopandie (2006), pengaruh cekaman sangat dipengaruhi oleh besar dan lamanya tanaman terpapar cekaman. Semakin lama dan semakin besar tingkat cekaman yang diberikan, maka penurunan nilai pertumbuhan akan semakin besar.
Faktor perlakuan genotipe sorgum dan konsentrasi Al berpengaruh sangat nyata terhadap pertumbuhan sorgum pada fase bibit kecuali terhadap nisbah tajuk akar. Pengaruh interaksi genotipe dan konsentrasi Al sangat nyata terhadap panjang tajuk, panjang akar, bobot kering tajuk, panjang akar relatif, dan bobot akar relatif ( Tabel 2.1). Pengaruh nyata perbedaan konsentrasi dan macam genotipe terhadap pertumbuhan ini menunjukkan besarnya pengaruh konsentrasi Al terhadap penghambatan pertumbuhan dan juga mempengaruhi tingkat toleransi tanaman dalam menghadapi cekaman.
Tabel 2.1. Rekapitulasi nilai analisis ragam pengaruh genotipe, konsentrasi Al dan pengaruh interaksi antara genotipe dan konsentrasi Al terhadap pertumbuhan sorgum di larutan hara
Peubah Konsentrasi Al Genotipe Interaksi
KT KT KT
Panjang tajuk 616.54** 2058.42** 38.37**
Panjang akar 276.30** 1984.72** 44.00**
Bobot kering tajuk 0.04** 0.18** 0.01** Bobot kering akar 0.01** 0.2** 0.01* Panjang akar relatif 375.00** 16734.98** 209.67** Bobot akar relatif 419.72** 14033.66** 209.55** Bobot tajuk relatif 257.43** 14799.59** 86.83* Nisbah tajuk akar 237.28** 41.26 29.61 KT = Kuadrat Tengah * = berpengaruh nyata pada taraf 5%, ** = berpengaruh nyata pada taraf 1%,
Gambar 2.1 dan 2.2 memperlihatkan penampilan tanaman yang beragam setelah diuji selama 14 hari pada larutan hara bercekaman Al. Tanaman toleran Numbu (T1) dan ZH-30-29-07 (T2) memperlihatkan penampilan panjang akar dan panjang tajuk yang lebih panjang dibanding tanaman peka B-69 (P1) dan B-75 (P2). Numbu menunjukkan pertumbuhan akar dan tajuk lebih baik dibandingkan ZH-30-29-07. Hal ini terlihat secara visual hambatan pertumbuhan yang mulai mempengaruhi perpanjangan akar dan tajuk pada konsentrasi Al 148 M, sedangkan pada ZH-30-29-07 sudah mulai terjadi hambatan pada konsentrasi 74 M Al .
Tanaman peka memperlihatkan gejala penghambatan pertumbuhan dan perkembangan tanaman yang sangat nyata akibat pengaruh Al, seperti terlihat pada genotipe B-69 dan B-75. Pada ujung akar tanaman peka terlihat menebal, terdapat bagian yang menghitam, serta sedikit berlendir dan mengalami pembusukan. Akibat membusuknya akar, maka secara keseluruhan pertumbuhan dan perkembangan tanaman juga akan terhambat. Hal ini sejalan dengan pendapat Marschner (1995), gejala pertama yang terlihat akibat pengaruh toksik Al adalah terhambatnya perkembangan sistem perakaran akibat penghambatan perpanjangan sel. Al yang terakumulasi dalam sel akan berikatan dengan senyawa fosfolipid yang terdapat dalam membran sel, sehingga mengganggu permeabilitas membran dan pompa proton (Rengel 1997).
Pada perlakuan kontrol didapatkan perbedaan panjang akar antara Numbu dengan genotipe peka B-69 dan B-75. Hal ini menunjukkan bahwa tanpa perlakuan Al pun genotipe peka memang secara genetis memiliki panjang akar yang lebih pendek daripada genotipe toleran (Gambar 2.1).
(A) (B)
Gambar 2.1. Respon genotipe sorgum terhadap cekaman Al di larutan hara (A) kontrol ( tanpa Al) dan (B) 222 M Al , dari kiri ke kanan: Numbu, ZH-30-29-07, B-69 dan B-75
(A) (B)
Gambar 2.2. Respon genotipe tanaman terhadap berbagai tingkat konsentrasi Al (A) Numbu/ toleran dan (B) B-75/peka, dari kiri ke kanan: tanpa
Pemberian Al mulai taraf 74 M sudah menunjukkan perbedaan nyata pada semua peubah yang diamati kecuali nisbah tajuk-akar. Hasil ini berbeda dengan hasil percobaan Ohki (1987), yang mendapatkan perbedaan respon sorgum pada konsentrasi 148 M Al.
Pertumbuhan akar dan tajuk genotipe sorgum memiliki perbedaan tingkat toleransi terhadap cekaman Al. Nilai tengah panjang akar dan panjang tajuk tertinggi tetap dijumpai pada Numbu yang menunjukkan toleransi lebih tinggi terhadap cekaman Al dibandingkan genotipe lainnya (Tabel 2.2).
Tidak terdapat perbedaan nyata panjang akar dan panjang tajuk sorgum di antara sesama genotipe toleran dan sesama peka pada perlakuan kontrol (Tabel 2.3). Hal ini menunjukkan bahwa masing-masing genotipe tumbuh secara normal meskipun nilai rata-rata panjang akar dan panjang tajuk di antara rata-rata genotipe toleran dan peka berbeda sangat nyata. Diduga hal ini akibat pengaruh genetik masing-masing genotipe. Hasil ini sejalan dengan penelitian keragaan sorgum di lapangan, genotipe toleran menunjukkan rata-rata bobot kering tajuk lebih tinggi daripada genotipe peka (Tabel 1.3).
Genotipe ZH-30-29-07 mulai mengalami gangguan pertumbuhan dan tidak mampu mempertahankan panjang akar dan panjang tajuknya nya pada konsentrasi Al 74 M dan berbeda dengan Numbu (Tabel 2.3). Hal ini menunjukkan bahwa secara fisiologis telah terjadi hambatan pertumbuhan akar dan tajuk akibat cekaman Al pada konsentrasi Al 74 M terhadap genotipe ZH-30-29-07. Peningkatan konsentrasi Al hingga 148 M didapatkan panjang akar ZH-30-29-07 yang tidak berbeda dengan Numbu. Hal ini berarti bahwa perakaran Numbu juga sudah mulai mengalami hambatan pertumbuhan pada konsentrasi Al 148 M.
Tabel 2.2. Respon genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi cekaman Al terhadap panjang akar dan panjang tajuk di larutan hara
Genotipe Panjang akar (cm) Panjang tajuk (cm) Konsentrasi Al ( M) Konsentrasi Al ( M) 0 (C0) 74 (C1) 148 (C2) 222 (C3) 0 (C0) 74 (C1) 148 (C2) 222 (C3) Numbu (T1) 41.55 30.31 16.02 5.50 53.07 44.61 36.37 23.73 ZH-30-29-07(T2) 39.25 19.25 12.25 4.94 51.71 24.04 19.99 15.01 B-69 (P1) 30.39 9.20 7.55 4.33 44.07 20.55 18.35 14.61 B-75 (P2) 31.47 10.21 9.23 5.91 43.83 25.31 18.83 14.67
Tabel 2.3. Respon antar genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara
Perbandingan Selisih nilai tengah
panjang akar (cm) panjang tajuk (cm) Tanpa Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 7.47** 6.44** Numbu vs ZH-30-29-07 2.30tn 1.36tn B-69 vs B-75 1.08tn 0.24tn 74 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 15.08** 11.40** Numbu vs ZH-30-29-07 11.06** 20.57** B-69 vs B-75 1.01tn 5.24** 148 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 5.75** 11.09** Numbu vs ZH-30-29-07 3.77tn 16.38** B-69 vs B-75 1.68tn 2.52tn 222 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 1.10tn 4.73** Numbu vs ZH-30-29-07 0.56tn 8.72** B-69 vs B-75 0.42tn 0.06tn
Keterangan: tn= berbeda tidak nyata, *= berbeda nyata pada taraf 5% **= berbeda nyata pada taraf 1%,
Genotipe peka B-75 dan B-69 mulai mengalami hambatan pertumbuhan akar dan tajuk pada konsentrasi Al 74 M (Tabel 2.3), tetapi genotipe B-75 lebih mampu mempertahankan pertumbuhan panjang tajuknya dan beradaptasi terhadap cekaman Al dibandingkan \genotipe B-69.
Tabel 2.4. Respon genotipe ZH-30-29-07 dan B-75 terhadap panjang akar dan panjang tajuk pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara Peubah Selisih nilai tengah ZH-30-29-07 vs B-75
Kontrol 74 M Al 148 M Al 222 M Al
Panjang akar 7.78** 9.04** 3.02tn 0.97tn
Panjang tajuk 7.88** 3.73tn 4.16tn 0.34tn
Keterangan: tn= berbeda tidak nyata, **= berbeda nyata pada taraf 1%,
Konsentrasi Al 148 M nyata menekan pertumbuhan akar pada genotipe toleran ZH-30-29-07 dan tidak berbeda dengan B-75 (Tabel 2.4). Genotipe ZH-30-29-07 ternyata memiliki tingkat toleransi yang tidak berbeda dengan genotipe peka B-75 dalam kondisi tercekam Al pada konsentrasi 148 M. Hal ini
menunjukkan bahwa genotipe ZH-30-29-07 tergolong genotipe yang moderat dalam beradaptasi terhadap cekaman Al.
Konsentrasi Al 74 M memperlihatkan tingkat cekaman yang sudah cukup
berat bagi genotipe sorgum baik toleran maupun peka dan berbeda nyata dibandingkan kontrol (Tabel 2.5 dan Gambar 2.3).
Tabel 2.5. Respon genotipe sorgum terhadap panjang akar pada berbagai konsentrasi cekaman Al
Genotipe Panjang akar (cm)
Konsentrasi Al
kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 41.55a 30.31c 16.02de 5.50ghi
ZH-30-29-07 35.25b 19.25d 12.25ef 4.94hi
B-69 30.39c 9.20fgh 7.55fghi 4.33hi
B-75 31.47bc 10.21fg 9.23fgh 3.91i
Keterangan: Angka rataan yang diikuti huruf sama pada kolom dan baris yang sama berbeda tidak nyata pada taraf uji 5% DMRT
Numbu : y= -12.25x + 53.96 R2= 0.9967
ZH-30-29-07: y= 2.17x2 – 20.66x+53.28 R2= 0.9914
B-69: y= 4.493x2-30.45x+55.29 R2= 0.947
B-75: y= 3.983x2-28.28x+54.53 R2= 0.931
Gambar 2.3. Panjang akar sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al di larutan hara
Genotipe peka sudah mulai mengalami kerusakan akar secara fisiologis mulai
konsentrasi 74 M, sedangkan pengaruh buruk Al pada genotipe toleran baru terlihat pada konsentrasi 148 M . Peningkatan konsentrasi Al diikuti dengan
menebal dan memendeknya akar.
Pemberian Al pada konsentrasi 74 M sudah mampu menurunkan panjang tajuk sorgum baik pada genotipe toleran maupun peka (Tabel 2.6). Respon pembentukan tajuk ini pada berbagai cekaman konsentrasi Al terlihat sangat nyata
pada Gambar 2.4. Penambahan konsentrasi Al mulai 74 hingga 222 M mampu
menekan pertumbuhan tajuk sorgum dengan penurunan bervariasi.
Tabel 2.6. Respon genotipe sorgum terhadap panjang tajuk pada berbagai konsentrasi cekaman Al
Genotipe Panjang tajuk (cm) pada berbagai konsentrasi Al
kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 53.07a 44.61b 36.37c 23.73de
ZH-30-29-07 47.71b 24.04de 19.99efg 15.01h
B-69 44.07b 25.55d 18.35fgh 14.61h
B-75 43.83b 20.31ef 15.83gh 14.67h
Keterangan: Angka rataan yang diikuti huruf sama pada kolom dan baris yang sama berbeda tidak nyata pada taraf uji 5% DMRT
Numbu: y = -9.604x + 63.437 R2 = 0.9882
ZH-30-29-07: y = 4.673x2 -3358 + 75.59 R2 = 0.966
B-69: y = 3.698x2-28.05x+68.03 R2 = 0.994
B-75: y = 5.590x2 – 37.14x + 74.59 R2 = 0.977
Gambar 2.4. Panjang tajuk sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al di larutan hara
Gambar 2.4 di atas menunjukkan jarak yang cukup besar antara Numbu dan ZH-30-29-07 pada peubah panjang tajuk meskipun sama-sama teridentifikasi sebagai genotipe toleran di tanah masam. Hasil ini memperlihatkan bahwa genotipe ZH-30-29-07 yang diidentifikasi sebagai genotipe toleran di tanah masam ternyata memiliki kemampuan adaptasi rendah terhadap cekaman Al di larutan hara dan tidak berbeda dengan genotipe peka B-75.
Bobot kering akar dan tajuk semakin menurun dengan semakin tingginya konsentrasi Al yang diberikan (Tabel 2.7). Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap proses-proses fisiologis dan metabolisme tanaman, dan berpengaruh tidak langsung terhadap ketersediaan unsur hara sehingga dapat menekan pertumbuhan tanaman.
Tabel 2.7. Bobot kering akar dan bobot kering tajuk sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara
Genotipe Bobot kering akar (mg) Bobot kering tajuk (mg) Konsentrasi Al ( M) Konsentrasi Al ( M) 0 74 148 222 0 74 148 222 Numbu 174.00 130.00 80.00 43.00 446.00 282.00 188.00 95.00 ZH-30-29-07 168.00 49.00 42.00 28.00 437.00 157.00 104.00 74.00 B-69 110.00 38.00 32.00 21.00 293.00 123.00 87.00 58.00 B-75 107.00 35.00 26.00 19.00 284.00 106.00 77.00 59.00
Pertumbuhan akar maupun tajuk yang tercermin dari nilai bobot keringnya menunjukkan perbedaan tidak nyata di antara genotipe toleran maupun peka pada kontrol (tanpa Al). Pemberian cekaman Al pada konsentrasi 74 M menunjukkan perbedaan di antara sorgum toleran, tetapi tidak terjadi pada genotipe peka (Tabel 2.8). Kedua genotipe peka baik B-69 maupun B-75 mengalami penurunan bobot kering akar yang hampir sama besarnya, sementara hal ini tidak terjadi pada genotipe toleran. Hal ini menunjukkan lebih besarnya hambatan pertumbuhan yang terjadi pada genotipe ZH-30-29-07 akibat cekaman Al dibandingkan Numbu. Bobot kering akar ZH-30-29-07 menurun sebesar 70.8% pada cekaman Al 74 M, lebih besar dari pada genotipe peka B-69 (65.45%) dan genotipe B-75 (67.29%). Sedangkan Numbu hanya mengalami penurunan bobot kering akar sebesar 23.53%.
Tabel 2.8. Respon antar genotipe sorgum pada berbagai konsentrasi cekaman Al di larutan hara
Perbandingan Selisih nilai tengah
Bobot kering akar (mg) Bobot kering tajuk (mg) Tanpa Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 62.50** 253.00** Numbu vs ZH-30-29-07 6.00tn 9.00tn B-69 vs B-75 3.00tn 9.00tn 74 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 53.00** 105.00** Numbu vs ZH-30-29-07 81.00** 125.00** B-69 vs B-75 3.00tn 17.00tn 148 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 32.00** 64.00** Numbu vs ZH-30-29-07 38.00** 84.00** B-69 vs B-75 6.00tn 10.00tn 222 M Al Numbu,ZH-30-29-07 vs B-69, B-75 16.00** 26.00** Numbu vs ZH-30-29-07 15.00** 21.00** B-69 vs B-75 2.00tn 10.00tn
Keterangan: tn= berbeda tidak nyata, *= berbeda nyata pada taraf 5% **= berbeda nyata pada taraf 1%,
Perlakuan cekaman Al 74 M menunjukkan perbedaan nyata dibandingkan kontrol terhadap bobot kering akar dan tajuk pada semua genotipe (Tabel 2.9 dan 2.10). Hasil ini menunjukkan bahwa konsentrasi 74 M adalah konsentrasi yang menghambat pertumbuhan untuk tanaman sorgum di larutan hara. Peningkatan konsentrasi cekaman Al menjadi 148 M dan 222 M sudah menunjukkan hambatan pertumbuhan yang sama dengan konsentrasi 74 M pada genotipe ZH -30-29-07, B-69 dan B-75, kecuali pada Numbu.
Tabel 2.9. Respon genotipe sorgum terhadap bobot kering akar pada berbagai konsentrasi cekaman Al
Genotipe Bobot kering akar (mg) pada berbagai konsentrasi Al
kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 0.17a 0.13b 0.08c 0.04de
ZH-30-29-07 0.13b 0.05d 0.04de 0.03de
B-69 0.11b 0.04de 0.03de 0.02e
B-75 0.09c 0.03de 0.03de 0.02e
Keterangan: Angka rataan yang diikuti huruf sama pada kolom dan baris yang sama berbeda tidak nyata pada taraf uji 5% DMRT
Tabel 2.10. Respon genotipe sorgum terhadap bobot kering tajuk pada berbagai konsentrasi cekaman Al
Genotipe Bobot kering tajuk (mg) pada berbagai konsentrasi Al
kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 0.45a 0.28c 0.19d 0.10fgh
ZH-30-29-07 0.40b 0.16de 0.10fg 0.07gh
B-69 0.29c 0.12ef 0.09fgh 0.06h
B-75 0.26c 0.11fg 0.08gh 0.06h
Keterangan: Angka rataan yang diikuti huruf sama pada kolom dan baris yang sama berbeda tidak nyata pada taraf uji 5% DMRT
Hal ini semakin memperjelas bahwa genotipe ZH-30-29-07 memiliki tingkat adaptasi yang rendah terhadap cekaman Al di larutan hara. Hasil pada pengujian di larutan hara ini sejalan dengan hasil pada pengujian di tanah masam untuk genotipe ZH-30-29-07 .
Pola penurunan bobot kering akar menunjukkan bahwa genotipe toleran ZH-30-29-07 memiliki pola penurunan yang sama dengan pola genotipe peka B-69 dan B-75. Sementara Numbu memiliki pola penurunan yang linier (Gambar 2.5). Penurunan nilai bobot kering pada Numbu cukup besar mulai dari peningkatan konsentrasi Al 148 M hingga 222 M.
Numbu: y = -0.0445x + 0.218 R2 = 0.9963
ZH-30-29-07: y = 0.0174x2 - 0.1185x + 0.2285 R2 = 0.9502
B-69: y = 0.0155x2 - 0.1048x + 0.196 R2 = 0.9473
B-75: y = 0.0110x2 - 0.0756x + 0.1483 R2 = 0.9711
Gambar 2.5. Bobot kering akar sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al di larutan hara
Meskipun demikian, Numbu masih memiliki nilai bobot kering akar dan tajuk yang tetap lebih tinggi dibandingkan genotipe lainnya, sehingga sangat potensial dikembangkan di tanah masam.
Numbu: y = 0.0178x2 - 0.2036x + 0.6283 R2 = 0.9966
ZH-30-29-07: y = 0.0524x2 - 0.3643x + 0.7011 R2 = 0.9789
B-69: y = 0.0350x2 - 0.2490x + 0.5000 R2 = 0.9750
B-75: y = 0.0350x2 - 0.2390x + 0.4630 R2 = 0.9740
Gambar 2.6. Bobot kering tajuk sorgum fase bibit pada berbagai konsentrasi Al di larutan hara
Secara umum pengaruh Al adalah 1) mengurangi kation bervalensi dua yang diserap akar, 2) menghambat fungsi-fungsi sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak normal, dan 3) menurunkan jerapan anion karena meningkatnya situs jerapan positif pada rizosfir dan apoplas akar (Alam et al 1999).
Menurut Delhaize dan Ryan (1995) gejala keracunan Al yang paling mudah dilihat adalah pada penghambatan pertumbuhan akar, yang akan sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan tajuk. Oleh karena itu karakter panjang akar, panjang akar relatif, bobot akar relatif dan bobot tajuk relatif sering digunakan untuk menilai toleransi tanaman terhadap cekaman aluminium.
Hasil penelitian ini menunjukkan, cekaman Al lebih mereduksi pertumbuhan panjang akar dibandingkan pertumbuhan tajuk. Hal ini terlihat dari lebih rendahnya PAR dibandingkan BTR pada konsentrasi 222 M (Tabel 2.11). Tanaman yang keracunan Al akan terhambat pembelahan selnya terutama sel akar yang disebabkan oleh ikatan Al dengan DNA dan menghentikan proses pembelahan sel meristem apikal (Polle dan Konzak 1990).
Tabel 2.11. Nilai rataan pengaruh genotipe dan konsentrasi cekaman Al terhadap panjang akar relatif dan Bobot tajuk relatif sorgum pada fase bibit Genotipe Panjang akar relatif (PAR)
Kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 100.00 68.42 37.97 12.41
ZH-30-29-07 100.00 53.99 33.39 13.85
B-69 100.00 30.46 25.08 14.51
B-75 100.00 35.70 29.24 12.42
Genotipe Bobot tajuk relatif (BTR)
Kontrol 74 M 148 M 222 M
Numbu 100.00 69.28 42.04 21.35
ZH-30-29-07 100.00 40.48 36.50 18.98
B-69 100.00 41.89 29.79 19.91
B-75 100.00 41.15 29.26 22.36
*Angka rataan yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada uji DMRT 5%. Tabel 2.11 di atas menunjukkan nilai relatif panjang akar yang diberi perlakuan pada berbagai konsentrasi dibandingkan dengan akar tanaman yang tidak diberi cekaman Al. Semakin tinggi konsentrasi Al yang diberikan semakin rendah persentase panjang akar dibandingkan dengan panjang akar yang tidak tercekam Al. Keracunan Al akan menghambat pertumbuhan akar primer dan menghalangi pembentukan akar lateral dan bulu akar, ujung akar menebal, berwarna coklat seperti busuk dan mengering sehingga menghasilkan sistem perakaran tanaman yang kerdil dan pendek, karena terjadi penekanan terhadap perkembangan jaringan meristem akar ( Kochian et al. 2005).
Umumnya tiga peubah untuk melihat toksisitas Al atau resistensi tanaman terhadap Al, yaitu; 1) mengetahui konsentrasi Al di ujung (tip) akar yang dapat menunjukkan hubungan positif terhadap toksisitas Al, 2) induksi pembentukan callose di apikal akar sebagai suatu indikator sensitif terhadap kepekaan tanaman terhadap Al, dan 3) perpanjangan akar yang diukur secara langsung pengaruhnya terhadap Al pada pembentukan akar.
Hasil uji korelasi pengaruh konsentrasi Al menunjukkan nilai korelasi tinggi pada semua peubah yang diamati (Tabel 2.12).
Tabel 2.12. Nilai korelasi antar peubah panjang akar, Bobot kering tajuk, panjang tajuk dan bobot kering akar
Peubah Panjang akar
Bobot kering tajuk
Panjang tajuk Bobot kering akar
Panjang akar - - - -
Bobot kering tajuk 0.972** - - -
Panjang tajuk 0.955** 0.962** - -
Bobot kering akar 0.958** 0.978** 0.969** -
** = berkorelasi nyata pada taraf 1 % uji korelasi Pearson
Analisis korelasi di antara variabel menunjukkan bahwa panjang akar pada kondisi tercekam Al berkorelasi tinggi dengan bobot kering akar, panjang tajuk, dan bobot kering tajuk (Tabel 2.12). Hal ini menunjukkan bahwa penghambatan pertumbuhan akar akan diikuti oleh penurunan akumulasi biomassa sorgum pada fase bibit. Penurunan pada pertumbuhan akar akan diikuti penurunan panjang tajuk dan bobot kering tanaman.
KESIMPULAN
Faktor konsentrasi dan genotipe tanaman menunjukkan pengaruh yang sangat nyata terhadap semua peubah yang diamati. Penurunan nilai pertumbuhan tanaman pada semua peubah sudah terlihat pada konsentrasi Al 74 M. Tanaman yang menunjukkan tingkat ketahanan yang paling tinggi terhadap cekaman Al berturut-turut adalah Numbu, diikuti ZH-30-29-07, B-69 dan B-75. Genotipe ZH-30-29-07 yang teridentifikasi toleran di tanah masam menunjukkan respon moderat terhadap toksisitas Al di larutan hara. Semakin tinggi konsentrasi Al semakin besar hambatan pertumbuhan tanaman. Hambatan pertumbuhan akar berkorelasi tinggi dengan penurunan akumulasi biomassa yaitu penurunan panjang tajuk dan bobot kering sorgum pada fase bibit.
