EVALUASI DAYA GABUNG DAN HETEROSIS HIBRIDA
TURUNAN GMJ TIPE WILD ABORTIVE, GAMBIACA DAN
KALINGA MENGGUNAKAN ANALISIS LINI X TESTER
Abstrak
Penelitian ini bertujuan untuk mendapatkan informasi daya gabung lini (GMJ/A) dan tester (galur pemulih kesuburan/R) dalam menghasilkan hibrida dan mengevaluasi keragaan sejumlah hibrida baru. Penelitian dilaksanakan pada November 2010 - Maret 2011 di Kebun Percobaan BB Padi, Sukamandi. Desain persilangan dan analisis diatur mengikuti rancangan lini x tester. Tujuh puluh lima hibrida dan masing-masing tetuanya ditanam di sawah menggunakan rancangan acak kelompok yang diulang tiga kali. Pengamatan dilakukan terhadap karakter agromorfologi, komponen hasil dan hasil. Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter tinggi tanaman, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai dan persentase gabah isi per malai memiliki ragam daya gabung khusus (DGK) dan daya gabung umum (DGU) yang nyata. Ekspresi karakter-karakter di atas dikendalikan oleh aksi gen aditif maupun non-aditif. BI485A dan BI599A merupakan penggabung umum yang baik untuk karakter gabah isi per malai, gabah hampa per malai dan persentase gabah isi per malai, sedangkan tester penggabung umum bagi karakter ini adalah IR53942, CRS8, CRS9, SMD9, SMD10 dan SMD15. Nilai daya gabung khusus yang tinggi untuk karakter hasil diberikan oleh tetua-tetua bernilai daya gabung umum rendah. Hal ini menunjukkan bahwa karakter hasil dikendalikan oleh aksi gen overdominan, dominan x dominan atau epistasi. Kombinasi A/R dengan daya gabung khusus tinggi sesuai untuk perakitan padi hibrida dengan sifat heterosis yang baik. Nilai daya gabung khusus tertinggi ditunjukkan oleh BI485A/IR53942. Hibrida turunan GMJ tipe WA terbaik adalah BI485A/IR53942 (10,21 t/ha), turunan GMJ tipe Gambiaca ditunjukkan oleh BI625A/SMD11 (9,88 t/ha), sedangkan turunan GMJ tipe Kalinga ditunjukkan oleh BI665A/IR53942 (9,15 t/ha). Ketiga hibrida tersebut mempunyai heterobeltiosis, mid parent heterosis dan standar heterosis yang tertinggi di setiap kelompok hibrida dengan latar belakang GMJ tipe WA, Gambiaca dan Kalinga.
Abstract
The research were conducted to study combining ability of line (CMS/A) and tester (Restorer/R) in producing the new hybrid rice, and evaluate those new hybrid performance. The research was conducted in November 2010 - March 2011 at ICRR field station, Sukamandi. Mating design and analysis were done using line x tester. Seventy five hybrids and their parental lines were planted in the field using randomized complete block design with three replications. The characters of agro-morphology, yield component and yield were observed. The plant height, number of filled grain per panicle, number of unfilled grain per panicle, total grain per panicle and filled grain percentage per panicle had significant variance of specific and general combining ability. Those characters were controlled by additive and non-additive genes. BI485A and BI599A lines were good general combiner for filled grain per panicle, unfilled grain per panicle and filled grain percentage per panicle, while good tester combiner were IR53942, CRS8, CRS9, SMD9, SMD10and SMD15. The high specific combining ability value for yield was shown by parental lines with low general combining ability. Therefore, the yield character was controlled by overdominant gene action, dominant x dominant or epistasis. Certain A/R combination with high specific combining ability were suitable to develop hybrid rice with high heterosis. The highest specific combining ability were achieved by BI485A/IR53942. The best hybrid rice derived from WA male sterile lines was BI485A/IR53942 (10.21 t/ha), while that from Gambiaca male sterile lines was BI625A/SMD11 (9.88 t/ha) and from Kalinga male sterile lines was BI665A/IR53942 (9.15 t/ha). The three new hybrids showed the highest heterobeltiosis, mid parent heterosis and standard heterosis within F1 of each genetic background group of WA, Gambiaca
and Kalinga male sterile lines.
Pendahuluan
Potensi hasil padi dilaporkan stagnan, sedangkan populasi penduduk semakin meningkat pesat. Untuk mengatasi hambatan peningkatan produktivitas padi, perlu dicari teknologi alternatif. Diantara banyak alternatif, heterosis merupakan pendekatan penting untuk meningkatkan produksi padi. Teknologi ini tidak hanya berkontribusi terhadap ketahanan pangan, tetapi juga bermanfaat untuk lingkungan. Hybrid vigor atau heterosis, diartikan sebagai peningkatan laju pertumbuhan zuriat terhadap tetuanya yang antara lain dapat diamati pada tingginya produktivitas suatu tanaman, umur berbunga yang lebih cepat, dan ketahanannya terhadap cekaman biotik dan abiotik. Heterosis juga menyebabkan peningkatan produksi per unit lahan yang cukup besar, sehingga sebagian lahan dapat dialihkan untuk kegunaan lain, misalnya untuk preservasi alam (Duvick 1999).
Ditemukannya mandul jantan sitoplasmik pada padi memungkinkan bagi pemulia tanaman untuk mengembangkan hibrida (F1) yang memiliki potensi
komersial lebih tinggi dibandingkan padi inbrida. Galur Mandul Jantan baru dikatakan fungsional jika dapat diperbanyak dengan hasil tinggi dan dimanfaatkan dalam pembentukan hibrida berheterosis tinggi. Dalam sistem tiga galur, perakitan hibrida dilakukan dengan menyilangkan GMJ dengan galur pemulih kesuburan (R). Kesesuaian antar dua galur tetua tersebut akan menentukan penampilan dan heterosis hibrida yang dihasilkannya. Tingkat kesesuaian tersebut ditentukan oleh nilai daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) kedua galur tersebut. Karena itu, dalam rangka eksploitasi heterosis pada padi, pemulia tanaman perlu melakukan uji daya gabung antara berbagai GMJ dan R. Informasi mengenai daya gabung bermanfaat untuk mengetahui kemampuan tanaman menyerbuk sendiri dalam menghasilkan hibrida dan mempelajari besaran serta arah aksi gen-gen terkait (Saidaiah et al. 2010). Keragaman dan aksi gen dapat dipelajari pada populasi persilangan yang diuji pada sebuah lingkungan. Desain persilangan yang umum digunakan untuk mempelajari hibrida adalah dialel dan analisis lini x tester (Virmani et al. 1997).
Evaluasi heterosis adalah hal terpenting pada perakitan padi hibrida. Tiga nilai heterosis yang biasa diukur pada kombinasi hibrida baru, yaitu heterobeltiosis, mid parent dan standar heterosis.Heterobeltiosis adalah
heterosis hibrida terhadap tetua terbaik, sedang mid parent heterosis hibrida yang dinilai terhadap rerata kedua tetua (Virmani et al. 1997). Standar heterosis merupakan keunggulan hibrida yang tidak terkait dengan tetua hibrida tersebut. Namun standar heterosis ini sangat penting dalam komersialisasi padi hibrida, karena nilai standar heterosis merupakan keunggulan hibrida terhadap varietas populer yang dipergunakan oleh petani. Sehubungan dengan harga benih yang lebih mahal dibandingkan padi inbrida, maka padi hibrida hanya akan diterima oleh petani bila memberikan kelebihan produktivitas hasil yang nyata lebih tinggi dibandingkan dengan varietas inbrida yang biasa ditanamnya. Percobaan ini bertujuan untuk (1) memperoleh informasi daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) serta parameter genetik lainnya dari komponen hasil dan hasil untuk mengetahui kombinasi hibrida terbaik, serta (2) mengevaluasi heterosis kombinasi hibrida baru terhadap kedua tetuanya maupun varietas populer.
Bahan dan Metode Waktu dan Tempat
Persiapan penelitian berupa pembuatan kombinasi persilangan antara GMJ dengan galur pemulih kesuburan dimulai pada Desember 2009, sedangkan penelitian dilaksanakan pada November-Maret 2011 di Kebun Percobaan Balai
Besar Penelitian Tanaman Padi (BB Padi), Sukamandi, Jawa Barat.
Bahan dan Alat
Bahan yang digunakan adalah 75 hibrida (F1) hasil persilangan antara 2
GMJ tipe WA, 1 GMJ tipe Gambiaca dan 2 GMJ tipe Kalinga dengan 15 galur R (Tabel 28). Untuk menghitung standar heterosis digunakan 2 varietas pembanding yaitu Inpari 13 (inbrida) dan Hipa6 Jete (hibrida)
Tabel 28 Daftar galur mandul jantan dan restorer yang digunakan dalam pembentukan hibrida
GMJ Restorer
BI485A (WA) IR53942 R42 SMD 9
BI599A (WA) S4124F BP2274 SMD 10
BI855A (Gambiaca) BP51-1 CRS 39 SMD 11
BI639A (Kalinga) BP1028F CRS 8 SMD 12
Pelaksanaan
Persilangan dirancang mengikuti metode lini x tester. Masing-masing galur ditanam di plot berukuran 1 m x 2 m, dengan jarak tanam 25 cm x 25 cm, menggunakan rancangan acak kelompok. Pemeliharaan tanaman dilakukan seperti halnya budidaya padi sawah. Pupuk yang diberikan adalah Urea 300 kg/ha, SP36 100 kg/ha dan KCl 100 kg/ha. Setengah dosis Urea, seluruh dosis SP36 dan KCl diberikan sebagai pupuk dasar sehari sebelum tanam, sedangkan sisa setengah dosis Urea diberikan pada saat tanaman berumur 40 HST. Pengendalian hama dan penyakit dilakukan saat munculnya gejala serangan hama dan penyakit. Pengamatan dilakukan terhadap karakter agronomis utama, antara lain tinggi tanaman, jumlah anakan, eksersi malai (panicle exsertion), umur berbunga, penampilan agronomis (phenotypic acceptability), komponen hasil seperti panjang malai, jumlah gabah per malai, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, bobot 1000 biji, dan bobot produksi per plot.
Analisis Data
Semua data yang diperoleh dianalisis mengikuti metode lini x tester (Singh & Chaudary 1979), sebagai berikut:
a. Efek daya gabung umum 1. Lini: 2. Tester:
b. Efek daya gabung khusus
c. Komponen genetik 1. σ2dgu: Cov H.S. = [ ] 2. σ2dgk: [ ] Keterangan: l : lini t : tester r : ulangan
: kuadrat tengah lini x tester : kuadrat tengah galat
Tabel 29 Struktur tabel analisis ragam untuk analisis lini × tester Sumber variasi Derajat bebas Jumlah
kuadrat Kuadrat tengah Fhitung Ulangan r-1 JKU KTU Entri t-1 JKE KTE Tetua p-1 JKP KTP F1 lt-1 JKC KTC Tetua vs F1 (t-1) - (p-1) - (lt-1) JKPC KTPC Lini l-1 JKL KTL KTL/KTLT Tester t-1 JKT KTT KTT/KTLT Lini x Tester (l-1) (t-1) JKLT KTLT Galat (t-1) (r-1) JKG KTG
Total rt-1 JKtotal KTtotal
d. Proporsi kontribusi lini, tester dan interaksi lini x tester 1. Kontribusi lini: ( )
( ) 2. Kontribusi tester: ( ) ( )
3. Kontribusi lini x tester: ( ) ( )
Uji beda nyata terhadap efek daya gabung umum dan khusus dilakukan menggunakan uji t.
Penghitungan nilai heterosis dilakukan menggunakan rumus yang dikenalkan oleh Virmani et al. (1997) sebagai berikut:
Heterobeltiosis :
Mid parent heterosis :
Standar heterosis :
Hasil dan Pembahasan
Daya Gabung Umum
Analisis ragam menunjukkan bahwa terdapat perbedaan yang nyata di antara lini (tetua betina) pada semua karakter, sedangkan di antara tester (tetua jantan) variasi yang nyata terlihat pada karakter tinggi tanaman, panjang malai, gabah isi per malai, gabah hampa per malai, gabah total per malai, persentase gabah isi per malai dan bobot hasil (Tabel 30).
T ab el 30 N ilai k ua d rat t e ng ah ha si l an al isi s v aria ns day a g ab un g pa da be be rap a k a ra k te r pa di T ab el 3 1 P rop o rsi k on tr ibu si l ini , tes ter da n in te ra k si ny a t e rha da p v aria ns total
Proporsi lini x tester yang tinggi menyertai nilai proporsi lini dan tester yang tinggi pula, ditunjukkan oleh semua karakter (Tabel 31). Hasil analisis tersebut menggambarkan bahwa baik lini (GMJ) maupun tester (Restorer) yang digunakan dalam perakitan hibrida ini memiliki variabilitas yang tinggi untuk karakter-karakter yang diamati. Sarker et al. (2002) menemukan hal yang serupa. Diantara populasi padi hibrida dan tetua yang diujinya, nilai ragam yang disebabkan oleh lini, tester maupun interaksi keduanya cukup tinggi, menunjukkan adanya variasi diantara GMJ, restorer maupun hibrida yang dihasilkannya. GMJ danrestoreryang beragam dan memiliki karakter yang baik diharapkan akan mampu menghasilkan hibrida dengan heterosis tinggi.Proporsi interaksi lini x tester terhadap total varians yang lebih besar dibandingkan masing-masing proporsi lini maupun tester, menunjukkan bahwaragamyang terjadi pada populasi persilangan disebabkan oleh nilai daya gabung khusus (DGK) yang tinggi (Sarker et al. 2002).
Nilai ragamyang tinggi antara hibrida disebabkan oleh interaksi antara lini dan tester terjadi pada karakter jumlah anakan produktif, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai, persentase gabah isi per malai dan bobot hasil (t/ha).Hal ini menunjukkan bahwa efek DGK karakter tersebut tinggi dan nyata secara statistik. Nilai daya gabung khusus yang tinggi dan nyata ditunjukkan oleh semua karakter. Tingginya efek DGK mengindikasikan bahwa terdapat interaksi antara gen dominan dan epistatis yang penting untuk mengontrol karakter-karakter tersebut (Tiwari et al. 2011). Namun, karakter tinggi tanaman, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai dan persentase gabah isi per malai juga memiliki ragam DGK dan daya gabung umum (DGU) yang nyata. Dengan demikian karakter-karakter tersebut, ekspresinya dikendalikan baik oleh aksi gen aditif maupun non-aditif (Chakraborty et al. 2009; Rahimi et al. 2010).
Pada karakter tinggi tanaman, umur berbunga dan jumlah gabah hampa per malai diinginkan nilai efek daya gabung umum yang negatif. Lini yang merupakan penggabung umum baik untuk karakter tinggi tanaman adalah GMJ BI485A, sedangkan tester yang menjadi penggabung umum baik bagi karakter ini adalah galur restorer CRS39, CRS8, CRS9 dan SMD9 (Tabel 32). Dengan menggunakan GMJ atau restorer tersebut dalam perakitan padi hibrida, maka hibrida yang dihasilkannya akan memiliki tinggi tanaman yang lebih rendah,
sehingga lebih toleran terhadap kerebahan. Pada karakter umur berbunga, beberapa GMJ dan restorer memiliki kemampuan gabung umum yang cukup tinggi tetapi tidak nyata secara statistik. Namun berdasarkan hasil analisis ini dapat dilakukan pemilihan GMJ atau restorer yang memiliki DGU negatif untuk umur berbunga. Nilai yang tidak nyata secara statistik ini kemungkinan disebabkan umur berbunga sebagian besar GMJ dan restorer yang digunakan memiliki kisaran yang tidak terlalu besar. Umur berbunga 50% pada GMJ atau tetua betina berkisar antara 85 – 104 HSS, sedangkan pada restorer (tetua jantan) berkisar antara 83 – 104 HSS.
Untuk karakter gabah isi per malai, gabah hampa per malai dan persentase gabah isi per malai, BI485A dan BI599A merupakan penggabung umum yang baik. Tester (R) penggabung umum bagi karakter ini adalah IR53942, CRS8, CRS9, SMD9, SMD10 dan SMD15 (Tabel 32). Kombinasi dari GMJ dan restorer tersebut akan menghasilkan hibrida yang lebih banyak jumlah gabah isi per malai dan persentase gabah isi per malainya, sehingga memperkecil nilai jumlah gabah hampa per malai. Hal yang menarik adalah bahwa tester BH25B memiliki daya gabung umum yang tinggi dan positif untuk karakter gabah isi dan persentase gabah isi per malai, tetapi juga memiliki daya gabung umum yang positif untuk karakter gabah hampa per malai. Hal ini berarti bahwa hibrida yang dihasilkannya akan memiliki jumlah gabah total yang banyak, sehingga walaupun terjadi peningkatan jumlah gabah hampa per malai, belum sampai memberikan efek negatif terhadap persentase gabah isi per malai maupun bobot hasil. Namun tidak ada satupun baik GMJ maupun restorer yang merupakan penggabung umum bagi bobot hasil, karena karakter ini lebih banyak dipengaruhi oleh daya gabung khusus antar tetua spesifik.
Daya Gabung Khusus
Nilai kontribusi interaksi lini x tester menunjukkan besarnya efek daya gabung khusus dibandingkan daya gabung umum dalam suatu populasi uji (Sarker et al. 2002). Pada karakter tinggi tanaman, terdapat 27 hibrida yang memiliki daya gabung khusus negatif dan nyata (Tabel 33). Hibrida tersebut berasal dari tiga tipe kombinasi tetua, yaitu:
1. Hibrida dari dua tetua yang sama-sama memiliki daya gabung umum tinggi dan negatif, antara lain BI485/CRS39, BI485/CRS8 dan BI485/CRS9.
T ab el 32 E fe k da y a g ab u ng umu m tetua pad i hi br ida ba ru pa da be rba g ai kara k te r
2. Hibrida yang berasal dari tetua yang memiliki daya gabung umum tinggi dan rendah, antara lain BI485/BP51-1, BI485/SMD11, BI599/CRS8, BI599/SMD9, BI855/BP1028F, BI855/BH25B, BI855/R42, BI855/SMD9, BI855/SMD15, BI639/CRS39, BI639/CRS8, BI639/CRS9, BI639/SMD9, BI665A/IR53942 dan BI665A/BP51-1.
3. Kombinasi hibrida yang berasal dari dua tetua yang sama-sama memiliki nilai daya gabung umum rendah, yaitu BI599A/IR53942, BI599/SMD10, BI855A/BP2274, BI639A/S4124F dan BI639A/SMD12.
Chakraborty et al. (2009) menyatakan bahwa tidak ada hubungan langsung antara efek daya gabung umum tetua dengan efek daya gabung khusus dari hibrida turunannya terhadap karakter tinggi tanaman. Hal ini hanya dapat diterangkan dengan lebih detail dari sudut pandang aksi gen, karena secara umum daya gabung umum lebih dipengaruhi oleh aksi gen aditif, sedangkan daya gabung khusus lebih disebabkan oleh aksi gen over dominan dan epistasis. Aksi gen dapat dipelajari lebih detail menggunakan desain persilangan (mating design) lain, seperti dialel.
Nilai daya gabung khusus yang tinggi untuk karakter jumlah anakan produktif, umur berbunga 50%, panjang malai dan bobot hasil, semua dihasilkan oleh tetua-tetua bernilai daya gabung umum rendah. Dari 24 hibrida baru yang mempunyai hasil di atas 8 t/ha, dua belas kombinasi hibrida diantaranya dihasilkan dari tetua yang keduanya memiliki nilai daya gabung umum rendah. Nilai daya gabung khusus tertinggi untuk karakter bobot hasil ditunjukkan oleh BI599A/BP1028F, diikuti oleh BI855A/SMD11,BI855A/CRS8,BI485A/BP1028F dan BI599A/BP2274 (Tabel 33). Nilai daya gabung khusus yang tinggi yang dihasilkan oleh tetua-tetua dengan daya gabung umum yang rendah menunjukkan bahwa sifat ini dikendalikan oleh aksi gen overdominan, dominan x dominan atau epistasis. Kombinasi dengan daya gabung khusus yang tinggi seperti ini dapat diekploitasi untuk perakitan padi hibrida dengan sifat heterosis yang baik.
Beberapa hibrida tidak menunjukkan daya gabung khusus yang tinggi dan nyata secara statistik pada berbagai karakter yang diamati. Hal ini mungkin karena kombinasi genetik dari tetua tidak dapat memperbaiki ekspresi karakter-karakter tersebut.
Tabel 33 Efek daya gabung khusus karakter agromorfologi, komponen hasil dan hasil 75 hibrida baru
Tabel 33. Lanjutan
Heterobeltiosis, Midparent Heterosis dan Standar Heterosis Hibrida Baru
Arah eksploitasi vigor hibrida ditentukan oleh penampilan hibrida tersebut dan besarnya heterosis. Besaran heterosis dapat diduga melalui perhitungan keunggulan hibrida terhadap rerata kedua tetuanya (mid parent heterosis), tetua
terbaiknya (heterobeltiosis) dan varietas pembanding (standard heterosis). Penampilan hibrida tidak dapat diprediksi hanya berdasarkan mid parent dan heterobeltiosis. Kombinasi hibrida akan bernilai komersial jika menunjukkan standar heterosis yang tinggi dan nyata terhadap varietas terbaik yang telah diadopsi petani. Standar heterosis merupakan refleksi penampilan hibrida itu (per se) (Malini et al. 2006).
Nilai rata-rata karakter agromorfologi, komponen hasil dan hasil semua tetua untuk pembentukan hibrida ditampilkan pada Tabel 34. Nilai estimasi heterosis mid parent, heterobeltiosis dan standar heterosis karakter agromorfologi, komponen hasil dan hasil dari hibrida, berturut-turut ditampilkan pada Tabel 35, 36 dan 37. Tinggi tanaman, umur berbunga dan jumlah gabah hampa per malai yang lebih rendah diperlukan untuk merakit hibrida yang memiliki tinggi tanaman semi dwarf, umur genjah dan persentase gabah hampa yang rendah. GMJ BI599B merupakan galur yang memiliki tinggi tanaman terpendek (100,60 cm), sedangkan pada galur pemulih kesuburan terpendek ditunjukkan oleh CRS 8 (100,00 cm). Umur berbunga 50% tergenjah dan jumlah gabah hampa tersedikit ditunjukkan oleh GMJ BI855A (83,7 hari dan 13,5 biji), sedangkan untuk restorer yang paling genjah sekaligus penghasil gabah hampa tersedikit adalah CRS39 (80,3 hari dan 5,6 biji).Pada GMJ, malai terpanjang dimiliki oleh BI665A, persentase gabah isi per malai tertinggi ditunjukkan oleh BI485A, dan bobot hasil tertinggi ditunjukkan oleh BI855A (7,49 t/ha).
Heterosis Karakter Agromorfologi dan Komponen Hasil Hibrida
Tinggi tanaman tipe tanaman yang lebih pendek (semi dwarf) merupakan karakter yang penting dalam pengembangan padi hibrida. Hal ini terkait dengan antisipasi terjadinya kerebahan tanaman (lodging). Tigapuluh dua hibrida menunjukkan nilai heterobeltiosis negatif, tinggi dan nyata untuk karakter tinggi tanaman. Nilai heterosis mid parent negatif dan nyata untuk tinggi tanaman ditunjukkan oleh 17 hibrida. Nilai heterobeltiosis negatif maksimum untuk karakter tinggi tanaman dimiliki oleh hibrida BI855A/BH25B (-12,98%) dan nilai mid parent maksimum ditunjukkan oleh BI485A/CRS8 (-7,45%).
T ab el 3 4 N ilai r ata -r a ta kara k te r a grom o rfol o g i, k o m po ne n hasi l da n ha si l t etua jan tan da n be tina y an g di g un a k an T e tua T in gg i T an a m an (cm ) Jumla h A na k an P rod u k tif U m ur B erbung a 50 % (ha ri) P an jan g M a lai (cm ) Jumla h G ab ah Isi /M al ai Jumla h G ab ah H ampa/ M al ai P ersent ase G ab ah Isi /M al ai ( %) B ob ot H asi l (t/ ha ) T etua beti na ( G M J ): B I48 5 A 10 5,73 10, 5 85, 7 21 ,77 11 3,4 14 ,7 88, 7 6,86 B I59 9 A 10 0,60 11 ,3 88 ,0 22 ,49 12 0,3 23 ,7 83, 5 5,41 BI 855 A 10 8,07 11, 9 83, 7 21 ,87 104, 1 13 ,5 88 ,4 7,49 B I63 9 A 10 6,27 12 ,5 99, 7 27 ,31 10 1,1 96 ,1 51 ,3 5,27 B I66 5 A 11 5,53 11, 9 95 ,3 27 ,77 11 1,9 44 ,9 72 ,3 6,57 T etua j an tan ( G alu r P e mul ih Ke su bu ran ): IR 53 94 2 11 2,53 11 ,9 101, 7 24 ,45 84 ,8 58 ,3 58 ,2 4,97 S 41 24 F 11 6,67 10 ,3 103, 7 24 ,97 89 ,9 56 ,2 62 ,2 4,13 B P 51 -1 11 4,93 10 ,1 10 3,0 27 ,80 111, 5 58 ,2 68, 2 4,85 B P 10 28 F 12 0,93 10 ,1 102, 7 24 ,10 12 3,1 70 ,1 63 ,3 7,06 B H 25 B 12 2,73 11 ,8 95, 7 27 ,80 95 ,7 37 ,3 47 ,5 6,83 R 42 11 7,80 11 ,5 97, 7 25 ,62 13 7,0 96 ,7 60 ,1 5,40 B P 22 74 11 6,47 12 ,7 96 ,3 26 ,17 11 2,8 44 ,9 71 ,5 6,08 C R S 39 10 2,33 10 ,9 80 ,3 22 ,04 94 ,0 5,6 94, 3 5,56 C R S 8 100 ,00 12 ,5 92 ,0 22 ,61 12 3,2 27 ,0 82 ,4 5,74 C R S 9 11 3,00 12 ,1 93 ,0 26 ,33 11 0,6 25, 3 81, 3 7,84 S M D 9 11 8,53 10 ,1 97 ,0 25 ,39 138, 7 92 ,3 60 ,7 6,56 S M D 10 12 3,60 11 ,1 10 4,0 26 ,92 10 9,7 60, 3 64 ,0 5,93 S M D 11 12 0,47 11 ,2 94, 7 24 ,85 95 ,7 26 ,1 51, 5 6,12 S M D 12 12 5,80 9,6 91 ,3 25 ,70 12 0,1 58 ,7 69, 4 5,75 S M D 15 12 3,53 10 ,3 94, 7 26 ,17 15 8,3 23, 9 86, 6 3,06
T ab el 3 5 H ete rob el ti osi s k a ra k te r a gro m or fol og i d an k ompone n ha si l 75 hi brid a ba ru
104 T ab el 3 5 La nj u tan
105 T ab el 3 5 La nj u tan
106 T ab el 3 6 H ete rosi s m idp arent k ara kt er a g ro m o rfo log i da n kompone n ha si l 75 hi brid a bar u
107 T ab el 3 6 La nj u tan
108 T ab el 3 6 La nj u tan
Tinggi tanaman BI855A/BH25B dan BI485A/CRS8 berturut-turut 106,80 cm dan 94,53 cm, sehingga termasuk kategori sedang. Fenomena heterosis negatif yang ditemukan untuk karakter tinggi tanaman pada penelitian ini disebabkan oleh penggunaan galur-galur tetua yang termasuk kategori semi dwarf, terutama galur mandul jantannya. Hasil penelitian yang sama dilaporkan oleh Malini et al. (2006) dan Sen & Singh (2011).
Nilai heterosis yang tinggi, nyata dan positif ditunjukkan oleh sebagian besar hibrida terhadap tetua terbaik maupun rata-rata kedua tetuanya pada karakter panjang malai. Tigapuluh dua hibrida memberikan nilai heterobeltiosis yang tinggi, nyata dan positif untuk karakter panjang malai. Nilai heterobeltiosis tertinggi ditunjukkan oleh hibrida BI855A/CRS39, mencapai 23,11% lebih tinggi dari tetua terbaik (CRS39). Limapuluh lima hibrida memberikan nilai heterosis mid parent yang nyata, tinggi dan positif untuk karakter panjang malai, dengan nilai tertinggi ditunjukkan oleh hibrida BI665A/CRS39 yang memiliki panjang malai mencapai 31,00 cm atau 24,48% lebih panjang dibandingkan rata-rata kedua tetuanya.
Umur genjah menjadi salah satu kebutuhan dalam budidaya padi.Umur 50% berbunga tujuhpuluh lima kombinasi padi hibrida yang diuji berkisar antara 94 – 99 hari setelah tanam (HSS), sehingga termasuk kategori umur sedang. Heterobeltiosis yang nyata dan negatif untuk karakter ini diperoleh pada 26 kombinasi hibrida, dengan nilai tertinggi ditunjukkan oleh BI599A/BP51-1 (-8,74%) dengan umur berbunga 94 hss, sehingga hibrida tersebut lebih genjah dibandingkan kedua tetuanya.
Sebagian besar padi hibrida memiliki panjang malai yang tidak terlalu panjang, sehingga hasil tinggi terutama didukung oleh jumlah anakan produktif yang banyak.Duapuluh enam hibrida memiliki nilai heterobeltiosis yang nyata, tinggi dan positif.Nilai heterosis mid parent yang nyata, tinggi dan positif ditunjukkan oleh 37 kombinasi hibrida. Hibrida yang memiliki nilai heterobeltiosis dan mid parent tertinggi dan positif untuk jumlah anakan produktif adalah BI485A/BP51-1, berturut-turut mencapai 65,07% dan 67,75%. Hibrida tersebut memiliki jumlah anakan produktif sebanyak 17 anakan.
Jumlah gabah isi per malai yang tinggi berkorelasi positif dengan produktivitas tinggi, sehingga heterosis karakter ini harus bernilai positif, nyata dan tinggi. Tigapuluh sembilan hibrida memperlihatkan nilai heterobeltiosis yang positif dan tinggi untuk jumlah gabah isi per malai. Nilai heterosis mid parent
yang positif, nyata dan tinggi ditunjukkan oleh 53 hibrida. Hibrida yang memiliki nilai heterobeltiosis dan mid parent tertinggi dan positif adalah BI855A/BH25B yang masing-masing mencapai 78,06% dan 85,52%, dengan jumlah gabah isi per malai sebanyak 185 butir.
Persentase gabah isi per malai pada hibrida menunjukkan adanya kesesuaian antara kedua tetua dalam hal pemulihan kesuburan GMJ oleh restorer. Persentase gabah isi per malai pada hibrida yang diuji berkisar 34,31% hingga 91,61%. Nilai heterobeltiosis karakter persentase gabah isi per malai yang positif dan nyata ditunjukkan oleh 13 hibrida. Nilai tertinggi ditunjukkan oleh hibrida BI639A/SMD11, dengan persentase gabah isi per malai 84,14% dan menunjukkan 78,49% lebih tinggi dibandingkan galur tetua terbaik. Duapuluh tujuh hibrida memperlihatkan nilai heterosis mid parent yang tinggi dan positif. BI639A/SMD11 memiliki nilai heterosis mid parent tertinggi, yaitu sebesar 63,75%.
Heterosis Karakter Hasil Hibrida
Khusus karakter bobot hasil, nilai heterosis dapat diperkirakan terhadap tetua terbaik, rata-rata tetua dan dua varietas pembanding. Bobot hasil merupakan karakter ekonomis dan nilai heterosis pada karakter ini penting untuk tujuan praktis pemuliaan tanaman (Patil et al. 2011). Nilai heterosis karakter bobot hasil 75 hibrida ditampilkan pada Tabel 37. Hibrida keturunan GMJ tipe WA menunjukkan nilai heterobeltiosis yang beragam, antara -51,64 hingga 69,90%. Enam belas hibrida mempunyai nilai heterosis di atas 20% dibandingkan tetua terbaik. Lima hibrida yang memiliki heterobeltiosis tertinggi dengan hasil yang berkisar antara 8,38 – 10,21 t/ha adalah BI599A/S4124F (69,90%), BI599A/BP2274 (57,33%), BI599A/IR53942 (54,92%), BI485A/IR53942A (48,94%) dan BI485A/BH25B (43,88%). GMJ tipe Gambiaca menghasilkan 15 hibrida dengan nilai heterobeltiosis antara -51,41 – 32,01%. Hibrida BI855A/CRS8 dan BI855A/SMD11 menunjukkan bobot hasil yang tinggi, berturut-turut 9,84 t/ha dan 9,88 t/ha dengan heterobeltiosis masing-masing sebesar 31,46% dan 32,01%. Tiga puluh hibrida keturunan GMJ tipe Kalinga, mampu menghasilkan bobot hasil dengan heterobeltiosis berkisar antara -72,83 – 53,61%. Sepuluh hibrida memiliki heterobeltiosis di atas 20%. Lima hibrida dengan hasil berkisar antara 7,12 – 9,15 t/ha mempunyai heterobeltiosis tertinggi
yaitu BI639A/R42 (53,61%), BI639A/IR53942 (46,28%), BI665A/IR53942 (39,33%), BI665A/R42 (36,08%) dan BI639A/CRS39 (27,96%).
Tabel 37 Heterobeltiosis, midparent heterosis dan standar heterosis karakter bobot hasil 75 hibrida baru
Tabel 37 Lanjutan
Heterosis terhadap rata-rata tetua dinyatakan sebagai heterosis mid parent. Sembilan belas hibrida keturunan GMJ tipe WA menunjukkan heterosis mid parent lebih dari 20%. Hibrida terbaik dalam kelompok WA yang memiliki
heterobeltiosis tertinggi yaitu BI599A/S4124F (92,67%). Tujuh hibrida keturunan GMJ tipe Gambiaca menghasilkan bobot hasil dengan heterosis mid parent> 20%. Hibrida BI855A/CRS8 dikelompok turunan GMJ tipe Gambiaca menampilkan heterosis mid parent tertinggi yaitu 48,83%. GMJ tipe Kalinga menghasilkan 13 hibrida yang mempunyai nilai heterosis mid parent di atas 20%. Hibrida BI665A/IR53942 menghasilkan bobot hasil tertinggi (9,15 t/ha) dikelompok hibrida turunan GMJ tipe Kalinga, dengan heterosis sebesar 58,67% terhadap rata-rata tetuanya.
Heterosis berupa keunggulan atau kelebihan hibrida terhadap varietas pembanding dikenal dengan sebutan standar heterosis.Standar heterosis terhadap daya hasil penting diamati untuk mengetahui potensi hasil suatu hibrida. Bagi pemulia, seleksi padi hibrida berdasarkan penampilan hibridatersebut di lokasi pengujian dan berdasarkan nilai standar heterosis akan lebih efektif untuk memilih hibrida terbaik (Malini et al. 2006).
Tiwari et al. (2011) menyatakan bahwa hibrida yang memberikan kelebihan hasil 20 – 30% dibandingkan varietas pembanding terbaik telah cukup mendorong petani untuk membudidayakan hibrida tersebut. Tabel 37 menunjukkan bahwa GMJ tipe WA menghasilkan 11 hibrida dan 7 hibrida yang memiliki standar heterosis > 20% berturut-turut dibandingkan Inpari13 dan Hipa6 Jete. Hibrida turunan GMJ tipe WA terbaik adalah BI485A/IR53942 dengan nilai heterosis mencapai 41,15% lebih tinggi dibandingkan Inpari13 dan 33,81% lebih tinggi dibandingkan Hipa6 Jete. Dari kelompok hibrida keturunan GMJ tipe Gambiaca, terdapat 2 hibrida dan 3 hibridayang berturut-turut menunjukkan standar heterosis > 20% dibandingkan Hipa6 Jete dan Inpari13. Hibrida dengan standar heterosis tertinggi adalah BI855A/SMD11 (9,88 t/ha). Hibrida tersebut memiliki standar heterosis sebesar 36,61% lebih tinggi dibandingkan Inpari13 dan 29,50% lebih unggul terhadap Hipa6 Jete. Berbeda dengan hibrida-hibrida turunan GMJ tipe WA dan Gambiaca, hibrida turunan GMJ tipe Kalinga hanya mampu mencapai nilai standar heterosis kurang dari 20% terhadap Hipa6 Jete yaitu BI665A/IR53942 (19,88%) dan BI665A/R42 (17,08%). Namun kedua hibrida tersebut memiliki standar heterosis lebih dari 20% terhadap pembanding inbrida Inpari13.
Pengamatan terhadap bobot hasil menunjukkan bahwa GMJ dengan latar belakang sitoplasma Wild Abortive (WA) mampu menghasilkan lebih banyak kombinasi hibrida dengan heterosis tinggi, baik untuk heterobeltiosis, heterosis
mid parent maupun standar heterosis, dibandingkan GMJ tipe Kalinga dan Gambiaca. Hal ini terjadi karena galur pemulih kesuburan yang digunakan merupakan hasil rakitan BB Padi yang baru diidentifikasi sebagai galur pemulih kesuburan bagi berbagai GMJ tipe WA. Bahkan beberapa galur di antaranya yaitu IR53942, BH25B, BP51-1 dan R42 telah menghasilkan varietas hibrida komersial. Hal ini membuktikan bahwa GMJ tipe WA memiliki daya gabung yang baik dengan galur-galur pemulih kesuburan yang telah tersedia tersebut, sehingga menghasilkan hibrida-hibrida dengan heterosis baru yang lebih besar. Pada penelitian ini, GMJ tipe Kalinga dan Gambiaca belum banyak menghasilkan hibrida-hibrida yang berheterosis tinggi. Hal ini memperlihatkan bahwa perlu dirakit galur-galur pemulih kesuburan spesifik bagi kedua GMJ tersebut. Namun demikian, tampaknya beberapa galur pemulih kesuburan tersebut juga sesuai untuk merakit padi hibrida dengan GMJ tipe Gambiaca atau Kalinga, karena beberapa hibrida yang dihasilkan memiliki standar heterosis lebih dari 20% dengan kisaran hasil antara 8,70 – 9,88 t/ha untuk turunan tipe Gambiaca dan 8,94 – 9,15 t/ha untuk tipe Kalinga.
Kesimpulan
Hasil penelitian dan analisis lini x tester terhadap sejumlah hibrida turunan dari tiga tipe GMJ berbeda menunjukkan bahwa pada karakter tinggi tanaman, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai dan persentase gabah isi per malai memiliki ragam daya gabung khusus (DGK) dan daya gabung umum (DGU) yang nyata. Ekspresi karakter-karakter di atas dikontrol oleh aksi gen aditif maupun non-aditif. BI485A dan BI599A merupakan penggabung umum yang baik untuk karakter gabah isi per malai, gabah hampa per malai dan persentase gabah isi per malai, sedangkan tester penggabung umum bagi karakter ini adalah IR53942, CRS8, CRS9, SMD9, SMD10 dan SMD15.
Nilai daya gabung khusus yang tinggi untuk karakter bobot panen dihasilkan oleh tetua-tetua bernilai daya gabung umum rendah yang menunjukkan sifat ini dikendalikan oleh aksi gen overdominan, dominan x dominan atau epistasi. Kombinasi dengan daya gabung khusus tinggi sesuai untuk perakitan padi hibrida dengan sifat heterosis yang baik. Nilai daya gabung khusus tertinggi ditunjukkan oleh BI599A/BP1028F.
Hibrida yang menghasilkan bobot hasil tertinggi pada kelompok turunan GMJ tipe WA, adalah BI485A/IR53942 (10,21 t/ha). Bobot hasil tertinggi pada kelompok turunan GMJ tipe Gambiaca ditunjukkan oleh BI855A/SMD11 (9,88 t/ha), sedangkan pada kelompok turunan GMJ tipe Kalinga ditunjukkan oleh BI665A/IR53942 (9,15 t/ha). Ketiga hibrida tersebut sekaligus menunjukkan heterosis tertinggi baik terhadap tetua terbaik, tetua rata-rata maupun varietas pembanding.
