PARASITISME DAN PREDASI TERHADAP TELUR DAN LARVA INSTAR AWAL Spodoptera litura (F.) (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) PADA PERTANAMAN KEDELAI
OLEH
WIDIHASTUTY SP MSi DOSEN FMIPA JURUSAN BIOLOGI UNIVERSITAS DIAN NUSANTARA MEDAN
ABSTRACT
The role of parasitoids and predators of Spodoptera litura (F.) (Lapidoptera: Noctuidae) in soybean fields were evaluated during July-October 2000 in Karawang and August-September 2001 in Cianjur. Studies consist of fields and survey and exclusion technique. Egg masses and early instar larvae of Spodoptera litura were collected regularly and brought to laboratory for parasitoids emergence. In exclusion studies, pairs of egg masses were collected on soybean canopy. One egg mass was surrounded with glue as barrier from attacks by natural enemies, while the other was exposed freely. For larvae, treatments consisted of open and closed cages. Our survey showed that level of egg parasitism by Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae) in Karawang (2.5%) was much lower than those in Cianjur (53.8%). Conversely, larval parasitism by Microplitis manilae Ashmead (Hymenoptera: Braconidae) was higher in Karawang (40%) than those in Cianjur (6%). No mortality was foundon eggs protected with glue, while on those without glue ranged 15-32%. Mortality of larvae in open cages by predation was 58.5% in Karawang and 90.2% in Cianjur, and by parasitism 25-29%. In closed cages, most of the larvae survived. Our studies indicated that predators and parasitoid were the most important mortality factors of S. litura.
Key words: Soybean, Spodoptera litura, parasitoids, predators
PENDAHULUAN 1. Latar Belakang
Ulat Spodoptera litura (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) sudah sejak lama dianngap sebagai hama penting pada pertanaman kedelai. Ulat ini diyakini berpotensi menimbulkan kerusakan berat pada tanaman yang diserangnya. Setiap ngengat betina mampu menghasilkan 1000 – 3000 butir telur yang diletakkan dalam 4 – 8 kelompok, dengan setiap kelompoknya terdiri dari 50 – 300 butir (Tandiabang & Akib 1992). Bila seluruh butir telur menetas dan seluruh larva instar-1 berhasil menjadi larva instar-5, maka potensi kerusakan dapat menjadi kenyataan. Hal ini teruatama karena larva instar akhir makan sangat rakus. Seekot ulat instar-5 mampu menghabiskan semua daun kedelai pada tanaman umur 2 mingggu dalam waktu 3 – 4 hari (Noch et al. 1983). Pemahaman semacam tadi telah membentuk persepsi bahwa S. litura adalah hama yang sangat merugikan, dan oleh karena itu adanya ulat dipertanaman perlu dikendalikan dengana insektisida. Sejalan dengan persepsi itu, berbagai kegiatan percobaan banyka dilakukan terutama yang berhubungan dengan pengendalian kimiawi.
Waterhouse &Norris (1987) yang melakukan penelaahan tentang S. litura berkesimpulan bahwa di wilayah pesebaran aslinya, India dan Asia Tenggara, hama ini umumnya berada dibawah kendali kompleks musuh alami. Peningkatan populasi sesekali terjadi sebagai akibat adanya faktor yang mengganggu peran musuh alami. Hasil penelitian di Jawa Timur yang dilakukan oleh Shepard et al (1997) menunjukkan bahwa aplikasi insektisida setiap minggu pada pertanaman kedelai menyebabkan resurgensi ulat S. litura. Daud &Dai (1992) melaporkan bahwa di Kabupaten Wajo-Sulawesi Selatan petani umumnya melakukan aplikasi insektisida dua kali dalam seminggu, dan di tempat itu ulat S. litura selalu menjadi masalah (Said &Baco 1988).
Dalam hubungan tersebut diatas, Shepard et al. (1997) menyangsikan status ulat S. litura sebagai hama penting pada pertanaman kedelai. Kesangsiannya ini didasarkan pengamatan di lapangan bahwa musuh alami selalu mempertahankan hama ini di bawah tingkat yang merugikan. Walaupun demikian, tidak cukup data untuk mendukung pendapat tadi, karena penelitian tentang musuh alami S. litura di Indonesia hingga saat ini umumnya lebih bersifat survey, sedangkan evaluasi peranannya kebanyakan dilaksanakan pada skala laboratorium (Esa 1990, Mahrub et al. 1992, Daud &Dai 1992).
2. Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untukmenginventarisasi dan mengevaluasi peranan predator dan parasitoid dalam penekanan hama S. litura dipertanaman kedelai.
METODE PENELITIAN Penelitian terdiri dari survey dan percobaan eksklusi musuh alami. Survey Parasitoid
Kelompok telur dan larva dikumpulkan dari pertanaman kedelai milik petani di Kecamatan Lemahabang. Kabupaten Karawang dan di Kecamatan Ciranjang, Kabupaten Cianjur selama bulan Juli samapai dengan Oktober. Telur dan larva yang dikumpulkan dimasukkan kedalam wadah plastik berdiameter 5 cm dan tinggi 7 cm. setiap wadah plastik diisi satu kelompok telur atau 50 – 60 larva. Telur dipelihara sampai menetas menjadi larva, dan bila ada telur yang terparasit pemeliharaan dilanjutkan sampai imago parasitoid muncul. Larva yang dikumpulkan dari lapang diberi pakan daun kedelai dan dipelihara hingga instar-4, sampai seluruh imago parasitoid yang diharapkan muncul. Jenis dan jumlah parasitoid yang keluar dari kelompok telur dan larva dihitung dan dicatat.
Percobaan Eksklusi Predator dan Parasitoid
Telur. Penelitian di Karawang dilakukan pada petak pertanaman berukuran 400 m2, dan berlangsung selama kedelai berumur 18 – 42 HST (Hari Setelah Tanam). Di Cianjur penelitian dilakukan pada kisaran umur tanaman 35 – 48 HST dengan luasan yang hampir sama dengan di Karawang. Pemasangan telur umpan dilakukan pada 20 rumpun contoh yang dipilih secara sistematis dan tersebar merata pada petakan. Pada setiap tanaman contoh diumpankan dua kelompok telur. Untuk maksud itu, tanaman contoh disungkup dengan kurungan kasa berkerangka bamboo dengan ukuran 25 x 25 x 75 cm. Ke dalam kurungan kemudian dimasukkan sepasang imago S.litura selama 2 x 24 jam atau sampai ngengat bertelur. Bila pada tanaman yang dikurung itu ditemukan lebih dari dua kelompok telur, maka kelompok telur lainnya dipungut dan dikeluarkan dari kurungan. Dari dua kelompok telur yang disisakan, salah satu diberi perlakuan lem serangga disekelilingnya untuk melindungi dari serangga predator dan parasitoid, sedangkan yang satunya lagi dibiarkan tanpa perlindungan. Dua hari kemudian kedua kelompok telur tersebut dipungut dan dimasukkan ke dalam wadah plastik secara terpisah untuk kemudian disimpan di laboratorium.
Banyaknya larvaS. Litura dan imago parasitoid yang muncul dihitung dan dicatat. Tingkat parasitisasi ditentukan dengan menghitung banyaknya imago parasitoid yang muncul dibagi dengan banyaknya butir telur pada setiap kelompok telur. Tingkat predasi ditentukan dengan memperkirakan proporsi luasan kelompok telur yang menunjukkan gejala pemangsaan. Pengaruh perbedaan perlakuan dianalisis dengan menggunakan uji-t.
Larva. Prosedur yang hampir sama diterapkan pada larva. Percobaan dilakukan pada 40 tanaman contoh yang ditentukan secara sistematis. Masing-masing tanaman contoh disungkup dengan kurungan kasa berukuran 25 x 25 x 75 cm. Ke dalam setiap kurungan dimasukkan sekitar 50 ekor larva instar-1 S. litura. Percobaan terdiri dari dua pasangan perlakuan yaitu kurungan terbuka dan kurungan tertutup, masing-masing dengan 20 ulangan (kurungan). Pada perlakuan kurungan tertutup, pangkal batang kedelai diolesi lem serangga. Dengan demikian, larva yang berada dalam kurungan tertutup akan terlindung dari
serangan predator dan parasitoid, baik yang invasinya dilakukan dengan terbang maupun yang merayap di permukaan tanah. Pada perlakuan kurungan terbuka (kontrol), bagian atas kurungan dibiarkan terbuka dan pangkal batang kedelai tidak diberi perlindungan lem serangga. Larva yang berada dalam tiap kurungan perlakuan dibiarkan di lapangan selama tiga hari. Setelah itu seuruh larva yang masih ada dalam kurungan dipungut dan dihitung, dan kemudian dibawa ke laboratorium untuk dipelihara dalam wadah plastik dengan diberi pakan daun kedelai. Imago parasitoid yang muncul dari larva instar awal dihitung dan diidentifikasi. Tingkat predasi dihitung dengan membagi banyaknya larva yang hilang dari dalam kurungan dengan banyaknya larva yang diumpankan, sedangkan tingkat parasitisasi adalah hasil pembagian banyaknya imago parasitoid yang muncul dengan banyaknya larva yang tersisa dalam kurungan. Pengaruh perbedaan antara perlakuan kurungan terbuka dan tertutup dianalisis dengan menggunakan uji-t.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Survey Parasitoid
Parsitoid Telur. Hasil pengumpulan kelompok telur S. litura pada pertanaman kedelai didaerah Karawang menunjukkan bahwa tingkat parasitisasi sangat rendah. Berdasarkan total 80 kelompok telur yang terkumpul hanya 2 kelompok telur atau 2.5 % yang terparasit. Hal ini berbeda dengan di daerah Cianjur. Dari 26 kelompok telur sebanyak 53.8 % terparasir (Tabel 1 dan 2). Jenis parasitoid yang muncul adalah Telenomus sp. (Hymenopyera: Scelionidae). Menurut Polaszek (2001) terdapat tiga spesies Telenomus yang memarasit telur Spodoptera spp yaitu Telenomus nawaii Ashmead yang tercatat di Mesir dan Jepang, Telenomus remus Nixon di Asia, dan Telenomus spodopterae Dodd di Australia. Diperkirakan spesies yang ada di Indonesia adalah T. remus. Bahkan Polaszek (2001) menduga bahwa ketiga spesies tersebut adalah sinonim.
Tabel 1. Banyaknya kelompok telur S. litura yang terkumpul dan terparasit (Karawang) Tanggal pengumpulan Banyaknya kelompok telur yang
terkumpul
Banyaknya kelompok telur yang terparasit 30 – 07 – 2000 6 0 01 – 08 – 2000 5 0 03 – 08 – 2000 4 0 19 – 08 – 2000 6 0 01 – 09 – 2000 23 1 07 – 09 – 2000 9 0 08 – 09 – 2000 23 0 10 – 09 – 2000 4 1 J U M L A H 80 2 (2.5) *
* Angka dalam tanda () menunjukkan % kelompok telur yang terparasit
Lebih tingginya parsitisasi telur di daerah Cianjur dibandingkan daerah Karawang diduga berkaitan dengan praktek budidaya kedelai yang dilakukan oleh petani terutama dalam penggunaan insektisida. Petani di daerah Karawang umumnya melakukan penyemprotan 3 – 4 kali dalam satu musim tanam kedelai, sdangkan di Cianjur petani jarang melakukan penyemprotan pada musim tanam kedelai (Winasa 2001). Rendahnya tingkat parasitisasi telur juga dijumpai pada S. exigua pada pertanaman bawang merah yang diketahui juga intensif menggunakan insektisida. Hasil penelitian Rauf (1999) mendapatkan tingkat parasitisasi kelompok telur S. exigua kurang dari 1%.
Tabel 2. Banyaknya kelompok telur S. litura yang terkumpul dan terparasit (Cianjur) Tanggal pengumpulan Banyaknya kelompok telur yang
terkumpul
Banyaknya kelompok telur yang terparasit 14 – 09 – 2000 2 0 20 – 09 – 2000 2 2 04 – 10 – 2000 3 0 22 – 08 – 2001 3 0 27 – 08 – 2001 4 2 30 – 08 – 2001 9 8 04 – 09 – 2001 3 2 J U M L A H 26 14 (53.8) *
* Angka dalam tanda () menunjukkan % kelompok telur yang terparasit
Parasitoid Larva. Hasil pengumpulan larva instar-1 dan instar-2 S. litura mendapatkan dua jenis parasitoid, yaitu Peribaea orbata Wiedemann (Diptera: Tachinidae) dan Microplitis manila Ashmead (Hymenoptera: Braconidae). Dari 1500 larva S. litura yang dikumpulkan di daerah Karawang hanya 2 ekor yang terparasit oleh P. orbata, sedangkan di darah Cianjur dari 1010 larva yang terkumpul tidak ditemukan parasitoid Tachinidae ini. Oleh karena itu, penyajian berikutnya ditekankan pada parasitoid M. manilae. Berdasrkan 1260 larva instar-1 dari daerah Karawang, tingkat parasitisasi oleh M. manilae berkisar antara 0 hingga 53% dengan rataan 13.8%, sedangkan parasitisasi pada larva instar-2 berkisar 17% - 73% dengan rataan 42.9% (n = 240). Di daerah Cianjur dari 673 larva instar-1 yang terkumpul tingkat parasitisasi oleh M. manilae 3.1%, dan dari 337 larva instar-2 yang terparasitisasi oleh M.manilae 10.4% (Tabel 3 dan 4). Pudjianto & Sartiami (1996) mendapatkan tingkat parasitisasi 13.7% - 70.4%, berdasrkan pengumpulan larva instar awal dari pertanaman kedelai di Cianjur. Hasil penelitian Kurniawati (1998) di laboratorium menunjukkan bahwa parasitoid M. manilae lebuh memilih instar-2 S. litura untuk peletakan telurnya. Semua ini mengisyaratkan bahwa pengukuran tingkat parasitisasi larva S. litura di lapangan sebaiknya didasarkan pada pengumpulan larva 2 atau selambat-lambatnya instar-3 awal. Bila pengumpulan larva dilakukan terlalu dini (instar-1), waktu yang tersedia untuk terjadinya parasitisasi terlalu singkat. Begitu pula bila pengumpulan ulat dilakukan pada instar-instar akhir, larva yang berhasil dikumpulkan adalah yang terbebas dari parasitoid M. manilae.
Tabel 3. Tingkat parasitisasi pada larva instar -1 dan -2 S. litura (Karawang). Tanggal
Pengumpulan
Larva instar -1 Larva instar -2
Banyaknya yang terkumpul Banyaknya yang terparasit Microplitis manilae * Banyaknya yang terkumpul Banyaknya yang terparasit Microplitis manilae * 07-08-2000 500 0.0 10-08-2000 260 0.0 14-08-2000 180 34 (18.9) 40 13 (32.5) 16-08-2000 200 76 (38.0) 21-08-2000 100 17 (17.0) 23-08-2000 120 100 Jumlah 1260 174 (13.8%) 240 103 (42.9%)
*angka dalam tanda ( ) menunjukkan % larva yang terparasit
Tingkat parasitisasi larva di daerah Cianjur pada percobaan survey ini sangat rendah. Pada saat survey dilakukan sangat sulit menemukan larva instar awal pada pertanaman kedelai. Diduga rendahnya populasi inang yang ada menyebabkan parasitoid sulit untuk menemukan inangnya, sehingga parasitisasi yang terjadi juga kecil.
Tabel 4 Tingkat parasitisasi pada larva instar -1 dan -2 S. litura (Cianjur). Tanggal
Pengumpulan
Larva instar -1 Larva instar -2
Banyaknya yang terkumpul Banyaknya yang terparasit Microplitis manilae * Banyaknya yang terkumpul Banyaknya yang terparasit Microplitis manilae * 14-09-2000 673 21 (3.1) 20-09-2000 202 21 (10.4) 30-08-2001 135 0 (0.0) Jumlah 673 21(3.1) 337 21 (6.2)
*angka dalam tanda ( ) menunjukkan % larva yang terparasit
Percobaan eksklusi
Telur. Hail penelitian menunjukkan bahwa kelompok telur yang dilindungi perekat disekelilingnya terbebas dari serangan predator maupun parasitoid. Sebaliknya, sebagian dari kelompok telur yang tidak dilindungi perekat mengalami kematian oleh predator dan parasitoid. Dari 20 kelompok telur tanpa pelindung di daerah Karawang, sebanyak 15% atau 6 kelompok telur memperlihatkan gejala bekas pemangsaan oleh predator, tapi tidak satupun yang terparasit (Tabel 5). Di daerah Cianjur dari 20 kelompok telur tanpa pelindung 13 kelompok telur atau 32,5% terparasit dan 8 kelompok telur atau sebesar 20% menunjukkan gejala pemangsaan (Tabel 6). Tidak diketahui dengan pasti jenis predator yang memangsa kelompok telur ini. Salah satu predator yang sering dijumpai di pertanaman kedelai adalah belalang Conocephalus longipennis de Haan (Orthoptera: Tettigonidae) (taulu 2001). Pada pertanaman padi, belalang predator ini diketahui memangsa kelompok telur penggerek batang padi Scirpophaga (Ooi & Shepard 1994), yang memiliki struktur dan tekstur yang sama dengan kelompok telur S. litura.
Tabel 5. Tingkat pemangsaan dan parasitisasi pada kelompok telur S. litura pada perlakuan dengan dan tanpa pelindung (Karawang, 2000)
Perlakuan Banyaknya kelompok telur yang diumpankan
% kelompok telur yang menunjukkan gejala dimangsa %kelompok telur terparasit Tanpa pelindung Dengan pelindung 20 20 15.0 a* 0.0 b 0.0 a 0.0 a *angka yang diberi huruf sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji-t pada taraf 5%
Hasil percobaan eksklusi kelompok telur ini sejalan dengan percobaan survey yang telah dilakukan sebelumnya. Di daerah Karawang parasitisasi telur yang didapatkan sangat rendah, sementara daerah Cianjur parasitoid telur cukup potensial dalam mengekang perkembangan serangga hama S. litura. Tabel 5. Tingkat pemangsaan dan parasitisasi pada kelompok telur S. litura pada perlakuan dengan dan
tanpa pelindung (Cianjur, 2000) Perlakuan Banyaknya kelompok
telur yang diumpankan
% kelompok telur yang menunjukkan gejala dimangsa %kelompok telur terparasit Tanpa pelindung Dengan pelindung 20 20 20.0 a* 0.0 b 32.5 a 0.0 a
*angka yang diberi huruf sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji-t pada taraf 5%
Larva. Hasil percobaan eksklusi larva instar awal S. litura di daerah Karawang menunjukkan bahwa pada perlakuan kurungan tertutup rataan tingkat pemangsaan adalah 1.5%, dan tidak ada satupun larva yang
terparasit. Sebaliknya pada kurungan yang terbuka, tingkat pemangsaan berkisar 30-84% dengan rataan 58.5%, dan tingkat parasitisasi mencapai 72% dengan rataan 25.9% (Tabel 7).
Tabel 7. Tingkat predasi dan parasitisasi larva instar awal S. litura yang dikurung dan tidak dikurung (Karawang, 2000)
Perlakuan Banyaknya larva per kurungan
% pemangsaan % parasitisasi
Kisaran Rataan Kisaran Rataan Kisaran Rataan
Kurungan tertutup Kurungan terbuka 47-61 47-58 52.1 a* 51.9 a 0-5.7 30.2-84.3 1.5 a 58.5 b 0.0-72.2 0.0 a 25.9 b
*angka yang diberi huruf sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji-t pada taraf 5%
Tabel 8. Tingkat predasi dan parasitisasi larva instar awal S. litura yang dikurung dan tidak dikurung (Cianjur, 2000)
Perlakuan Banyaknya larva per kurungan
% pemangsaan % parasitisasi
Kisaran Rataan Kisaran Rataan Kisaran Rataan
Kurungan tertutup Kurungan terbuka 47-63 48-63 52.1 a* 51.9 a 0-5.6 81.1-100.0 1.7 a 90.2 b 0.0-100.0 0.0 a 29.7 b
*angka yang diberi huruf sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji-t pada taraf 5%
Di daerah Cianjur, rataan tingkat pemangsaan pada kurungan tertutup adalah 1.7% dan 81.1-100% , pada kurungan terbuka dengan rataan 90.2% (Tabel 8). Tingkat parasitoidnya berkisar 0-81.1-100% dengan rataan 29.7%. Hal ini menunjukkan bahwa predator dan parasitoid merupakan faktor utama penyebab mortalitas larva S. litura di pertanaman kedelai.
Berdasarkan pengamatan lapangan selama penelitian berlangsung predator yang banyak ditemukan di lokasi penelitian pada siang hari adalah berbagai jenis laba-laba dan kumbang jelajah Paederus fuscipes (curt.) (Coleoptera: Staphylinidae). Hasil penelitian Taulu (2001) menunjukkan bahwa pada kondisi lapangan, kumbang jelajah mampu memangsa 12 ekor larva instar -1 S. litura dalam sehari. Pemangsaan dapat juga dilakukan oleh predator penghuni tanah yang biasanya aktif pada malam hari, seperti laba-laba serigala Pardosa pseudoannulata (Boes. & Str.) (Araneae : Lycosidae) dan kumbang tanah Chlaenius circumdatus Brulle (Coleoptera: Carabidae) (Winasa 2001). Reflinaldon (1992) melaporkan bahwa di daerah Sitiung (Sumatera Barat) predator yang paling berperan menekan populasi S. litura adalah golongan jengkerik. Pada pengamatannya di Cianjur, Taulu (2001) mendapatkan bahwa jenis jengkerik yang ditemukan di pertanaman kedelai adalah Metioche vittaticolis (Stal) dan Anaxipha longipennis (Serville) (Orthoptera: Gryllidae) yang keduanya diketahui mampu memangsa ulat berukuran kecil (Ooi & Shepard 1994).
KESIMPULAN
Predator dan parasitoid merupakan faktor utama penyebab mortalitas pada larva instar awal S. litura. Oleh karena itu upaya-upaya untuk memelihara keberadaan dan kelimpahan musuh alami di pertanaman kedelai harus dijaga dan penggunaan insektisida yang sembarangan perlu dihindari.
DAFTAR PUSTAKA
BudiyantoE, K Hirano, Zamzami. 1992 Peranan musuh alami terhadap perkembangan populasi ulat grayak (spodopter litura), h. 41-44. Dalam Laporan Akhir Palawija. Direktorat Bina Perlindungan Tanaman, Departemen Pertanian. Jakarta.
Daud ID, N Dai. 1992. Inventarisasi musuh alami hama penting tanaman kedelai, h. 21-28. Dalam PHT Kedelai, Prosiding Seminar Hasil Penelitian Pendukung Pengendalian Hama Terpadu. Bogor, 7-8 September 1992.
Esa A. 1990. Tingkat kesesuaian kedelai dan inang liar sebagai makanan Spodoptera litura Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae), dan fluktuasi populasi serangga tersebut di pertanaman kedelai [disertasi] Bogor: Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. 123 h.
Kurniawati D. 1998. Kesesuaian instar larva Spodoptera litura Fabricius (Lepidoptera Noctuidae) sebagai inang parasitoid larva Snellenius (=Microplitis) manilae Ashmead (Hymenoptera: Braconidae). [skripsi] Bogor: Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor. 29 h.
Mahrub E, FX Wagiman, A Wijonarko. 1992. Jenis dan potensi musuh alami hama penting kedelai dalam berbagai ekosistem di Yogyakarta dan Jawa Tengah, h.29-44. Dalam PHT Kedelai, Prosiding Seminar Hasil Penelitian Pendukung Pengendalian Hama Terpadu. Bogor, 7-8 September 1992.
Noch IP, A Rahayu, A Wahyu, O Mochida. 1983. Bionomi ulat grayak Spodoptera litura F. (Lepidoptera: Noctuidae) sebagai salah satu hama kacang-kacangan. Kongres Entomologi II. Jakarta, 24-26 Januari 1983.
Ooi PAC, BM Shepard. 1994 Predators and parasitoids of rice insect pest. Pp 585-612. In EA Heinrich (ed.). Biology and management of rice insects Wiley Estern Limited. New Delhi.
Polaszek A. 2001. An overview of the parasitoids of Spodoptera exigua. Workshop on the Management of Spodoptera spp in Vegetable Crops. Kuala Lumpur, 14-16 March 2001. 16p.
Pujianto, Sartiami D. 1996. Biologi parasitoid Snellenius (=Microplitis) manilae (Ashmead) pada inang ulat grayak Spodoptera litura Fabricius. Makalah seminar hasil-hasil penelitian IPB Bogor. 9 Desember 1996.
Purwanta FX. 1998. Pengaruh aplikasi insektisida terhadap kompleks arthropoda di agroekosistem kedelai. [tesis]. Bogor: Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. 95 h.
Rauf A. 1999 Dinamika Populasi Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) pada pertanaman bawang merah di dataran rendah. Bul HPT 11(2): 39-47
Reflinaldon. 1992. Kemampuan parasitoid dan predator menekan populasi Spodoptera litura Fabricius di pertanaman kedelai Sitiung. Dalam: [PFI] Perhimpunan Entomologi Indonesia (editor) 1997. Kumpulan makalah Kongres Entomologi IV Yogyakarta 28–30 Januari 1992. 46 – 53 h
Said MY, D Baco. 1988. Musuh alami penggerek polong kacang-kacangan. Seminar Mingguan Balittan Maros, 3 September 1988. 13 h.
Shepard M, EF Shepard, GR Carner, MD Hammig, A Rauf, SG Turnipseed. 2001. Integrated pest management reduces pesticides and production cost of vegetables and soybean in Indonesia: Field studies with local farmers. J. Agromedicine 7 (3): 31-66.
Tandiabang J, W Akib. 1992. Ambang kendali ulat grayak Spodoptera litura (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) pada kedelai dengan criteria kelompok telur. H. 12-20. Dalam PHT Kedelai, Prosiding Seminar Hasil Penelitian Pendukung Pengendalian Hama Terpadu. Bogor, 7-8 September 1992.
Taulu LA. 2001. Kompleks artropoda predator penghuni tajuk kedelai dan peranannya dengan perhatian utama pada Paederus fuscipes (Curt.) (Coleoptera: Staphylinidae). Disertasi. Program Pascasarjana, IPB 105 h.
Waterhouse DF, KRNorris. 1987 Biological control: Pacific prospects. Inkata Press. Melbourne.
Winasa IW. 2001. Arthropoda predator penghuni permukaan tanah di pertanaman kedelai: kelimpahan, pemangsaan, dan pengaruh praktek budiday tanaman [disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana, IPB. 114 h.
