• Fotosintesis terjadi di kloroplas

FOTOSINTESIS

• Fotosintesis terjadi di kloroplas

• Daun pada tanaman merupakan tempat utama terjadinya fotosintesis

Vein Leaf cross section

Mesophyll

CO₂ O₂ Stomata

Light energy

ECOSYSTEM

CO₂ + H₂O

Photosynthesis in chloroplasts

Cellular respiration in mitochondria

Organic

molecules+ O₂

ATP

powers most cellular work

Heat energy

Energi mengalir ke

dalam suatu ekosistem sebagai cahaya

matahari dan

meninggalkannya

dalam bentuk panas

Fotosintesis

• Proses dimana organisme yang memiliki kloroplas mengubah energi cahaya matahari menjadi energi kimia

• Melibatkan 2 lintasan metabolik

• Reaksi terang:

mengubah energi

matahari menjadi energi seluler

• Siklus Calvin: reduksi CO₂ menjadi CH₂O

Light

Chloroplast

NADP^ ADP+ P

RuBP

3-PGA

Light

reactions

Calvin cycle

G3P Cellular

respiration Cellulosse Starch

Other organic compounds

Persamaan Fotosintesis

• Fotosintesis

6CO

₂

+6H

₂

0 + light C 

₆

H

₁₂

0

₆

+ 6O

₂

Reduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui oksidasi carrier energi (ATP, NADPH)

Reaksi terang memberi energi pada carrier

Reaksi gelap (siklus Calvin) menghasilkan PGAL (phosphoglyceraldehyde)

Pada fotosintesis

Fotosintesis terdiri dari dua proses yaitu -Reaksi terang

-Siklus Calvin

REAKSI TERANG

Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi

terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari.

Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari udara.

Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase).

Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP

⁺

menjadi energi pembawa ATP dan NADPH.

Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan

membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka

disebut grana.

Secara ringkas, reaksi terang pada

fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik.

Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat

organik. Pada reaksi terang, karena

dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini

disebut juga fotofosforilasi.

Menghasilkan NADPH, ATP, dan oksigen

Nonsiklik

Persamaan Fotosintesis

• Fotosintesis

6CO

₂

+6H

₂

0 + light C 

₆

H

₁₂

0

₆

+ 6O

₂

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik yang melibatkan dua fotosistem, yaitu fotosistem I dan II.

Pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, dan elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Molekul H₂O diurai menjadi 2H⁺ + 1/2O₂ + 2e^-, dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O₂ akan dilepaskan ke udara bebas.

Karena energi foton dari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi

tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

Setelah transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi cepat terpulihkan oleh elektron dari hasil penguraian air.

Setelah bergerak ke rantai transpor elektron,

melewati pheophytin, plastoquinon, komplek

sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700. disebut juga dengan “skema Z”.

Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua

elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang

kemudian menghasilkan ATP.

Sampai fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai

transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP⁺ dan H⁺ yang berasal dari penguraian air.

Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP⁺, H⁺, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:

>> NADP⁺ + H⁺ + 2e^- —> NADPH

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap

Aliran siklik

– Hanya fotosistem I yang digunakan – Hanya ATP yang dihasilkan

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu

fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik,

pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh

matahari, membuat elektron-elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor

elektron.

Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat

melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi

transformasi hidrogen bersama-sama elektron.

Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H⁺ melewati membran, yang

kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama

kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.

Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.

Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya.

Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.

• Tilakoid adalah sistem membran dalam

kloroplas (tempat terjadinya reaksi

terang). Memisahkan

kloroplas menjadi ruang tilakoid dan stroma

• Grana kumpulan tilakoid dalam kloroplas

• Stroma: daerah cair antara tilakoid dan

membran dalam tempat terjadi siklus Calvin

Struktur kloroplas

Chloroplast

Mesophyll

5 µm

Outer membrane

Intermembrane space

Inner membrane Thylakoid

space Thylakoid

Granum Stroma

1 µm

Pigmen

-Substansi yang menyerap cahaya tampak

-Menyerap kebanyakan panjang gelombang tetapi paling sedikit menyerap panjang gelombang hijau Pigmen

Klorofil a Klorofil b Karotenoid Karotene Xantofil

• Spektrum aksi pigmen

– Efektivitas relatif panjang gelombang yang berbeda dalam menjalankan fotosintesis

Rate of photosynthesis(measured by O2 release)

Action spectrum. Plot antara kecepatan fotosintesis vs panjang gelombang.

Sepktrum aksi mewakili spektrum absorpsi klorofil a tetapi tidak benar-benar tepat. Hal ini karena penyerapan cahaya oleh pigmen aksesoris seperti klorofil b dan karotenoid.

• Spektrum aksi fotosintesis

– Ditunjukkan oleh Theodor W. Engelmann

400 500 600 700

Aerobic bacteria

Filament of alga

Engelmann‘s experiment. Tahun 1883, Theodor W. Engelmann menyinari alga filamen dengan cahaya yang telah dilewatkan ke prisma, sehingga segmen yang berbeda dari alga mendapat panjang gelombang yang berbeda. Digunakan bakteri aerob yang

terkonsentrasi dekan sumber oksigen untuk menentukan segmen alga yang paling banyak mengeluarkan O2.

Bakteri berkumpul dalam jumlah besar disekitar alga yang mendapat cahaya biru-violet dan merah.

cahaya biru-violet dan merah paling efektif dalam fotosintesis

Klorofil a

• Klorofil a adalah pigmen yang secara langsung berpartisipasi dalam reaksi terang

• Pigmen lain menambahkan energi ke klorofil a

• Penyerapan cahaya meningkatkan elektron ke orbital energi yang lebih tinggi

• Klorofil tereksitasi oleh cahaya

• Saat pigmen menyerap cahaya

– Klorofil tereksitasi dan menjadi tidak stabil

Excited state

Energy of election

Heat

Photon

(fluorescence)

Chlorophyll molecule

Ground state Photon

e^–

Fotosistem

• Kumpulan pigmen dan protein yang

berasosiasi dengan

membran tilakoid yang memanen energi dari elektron yang

tereksitasi

• Energi yang ditangkap ditransfer antara

molekul fotosistem sampai mencapai

molekul klorofil pada pusat reaksi

• Pada pusat reaksi terdapat 2 molekul

– Klorofil a

– Akseptor elektron primer

• Pusat reaksi klorofil dioksidasi dengan hilangnya elektron melalui reduksi

akseptor elektron primer

• Terdapat fotosistem I dan II

Membran tilakoid

– Terdapat 2 tipe fotosistem yaitu fotosistem I dan II

Aliran elektron

• Rute jalur elektron ada dua, dimulai penangkapan energi foton, menggunakan rantai transport elektron dengan

sitokrom untuk kemiosmosis

• Aliran elektron nonsiklik

– Menggunakan fotosistem II dan I

– Elektron dari fotosistem II dihilangkan dan diganti oleh elektron yang didonasikan oleh air

– Mensintesis ATP dan NADPH

– Donasi elektron mengkonversi air O₂ dan 2H⁺

• Aliran elektron siklik

– Hanya menggunakan fotosistem I – Elektron dari fotosistem I di-recycle – Mensintesis ATP

REAKSI GELAP

Blackman (1905) membuktikan bahwa reduksi dari CO2 ke CHO berlangsung tanpa sinar, sehingga reaksi gelap disebut reaksi blackman atau reduksi CO.

Bila reaksi terang (Hill) dan reaksi gelap (blackman) digabung maka reaksinya sebagai berikut:

Hill:

2 H2O 2 NADP H2 + O2

Blackman:

CO2 + 2 NADP H2 + O2 2 NADP + H2 + CO + O + H2 + O2

Penggabungan :

2 H2O + CO CH2O + H2O + O2

Bila baris terakhir ini dikalikan 6 , maka kita akan memperoleh:

12 H2O + 6 CO2 (CH2O)6 + 6 H2 + 6 O2

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. tidak

membutuhkan cahaya.

Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.

Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO₂, yang berasal dari udara bebas.

Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C₆H₁₂O₆), yang sangat diperlukan bagi reaksi

katabolisme.

Reaksi ini ditemukan Melvin Calvin dan Andrew

Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

Tumbuhan C3 (tumbuhan siklus Calvin) yaitu: pada sel mesofil mengandung kloroplas dan pada sel- sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung kloroplas.

Tumbuhan C-3 memfiksasi CO₂ dilakukan oleh enzim RUDP (Ribulosa difosfat Karboksilase)

menghasilkan senyawa berkarbon 3, kemudian CO₂ akan diproses melalui siklus Calvin dihasilkan amilum dan gula.

Tumbuhan C-3 contohnya adalah bayam, kangkung, akasia, poaceae, Gymnospermae, Pteridophyta dan Bryophyta.

Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.

Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP).

Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO

₂

dalam reaksi gelap.

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi

menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,

reduksi, dan regenerasi.

Ribulosa-1,5-bisfosfat karboksilase-

oksigenase, disingkat Rubisco , adalah

enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan.

Enzim inilah yang menggabungkan molekul

ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C

dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.

Enzim ini sangat banyak dikandung oleh sel-sel daun dan merupakan salah satu protein yang paling banyak dihasilkan di dunia.

Rubisco merupakan enzim dengan empat gugus polipeptida besar yang mirip dan empat gugus polipeptida kecil yang juga mirip satu sama lain.

Ia memiliki dua sisi aktif yang saling bersaing untuk dua reaksi yang bertolak belakang.

Sisi karboksilase, yang berfungsi pada fotosintesis, dan sisi oksigenase, yang bertanggung jawab dalam fotorespirasi.

Kedua reaksi ini memerlukan RuBP sebagai substratnya.

Dilihat dari komposisi asam amino

penyusunnya, Rubisco sangatlah konservatif, dalam arti tidak banyak mengalami perubahan dalam urutan asam amino ataupun basa N dari gen- gen pengkodenya.

Gen-gen Rubisco berlokasi di plastida

BAGAN REKSI GELAP PADA TUMBUHAN

BAGAN REKSI GELAP PADA TUMBUHAN

Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk mengkonversi CO

₂

menjadi gula

• Siklus calvin

– Terjadi di stroma

• Siklus Calvin memiliki 3 tahap

– Fiksasi karbon – Reduksi

– Regenerasi akseptor CO₂

Siklus Calvin

• Dimulai dari CO₂ dan menghasilkan

Glyceraldehyde 3- phosphate

• Tiga bagian siklus

Calvin menghasilkan 1 produk molekul

• Tiga tahap

– Fiksasi karbon – Reduksi CO2

– Regenerasi RuBP

Satu molekul CO2

dikonversi dari bentuk inorganiknya menjadi

molekul organik (fixation) melalui pengikatan ke

gula 5C (ribulose bisphosphate atau RuBP).

– Dikatalisasi oleh enzim RuBP carboxylase

(Rubisco).

Bentuk gula 6C dipecah menjadi 3-

phosphoglycerate

Tiap molekul 3-

phosphoglycerate

menerima tambahan

grup fosfat membentuk 1,3-

Bisphosphoglycerate (fosforilasi ATP)

NADPH dioksidasi dan elektron ditransfer ke 1,3-

Bisphosphoglycerate memecah molekul

dengan reduksi menjadi Glyceraldehyde 3-

phosphate

3 Tahap terakhir siklus ini adalah regenerasi RuBP

• Glyceraldehyde 3-phosphate

dikonversi

menjadi RuBP melalui sebuah seri reaksi yang melibatkan

fosforilasi

molekul oleh ATP

• Tanaman C4 meminimalkan keperluan fotorespirasi

– dengan cara menggabungkan CO

₂

ke dalam senyawa empat karbon di sel mesofil

• Senyawa empat karbon tersebut

– Dieksport ke sel berkas pembuluh,

dimana CO2 dilepaskan yang digunakan dalam siklus Calvin

Tanaman C4

Tumbuhan C-4 mempunyai kloroplas pada sel-sel mesofil dan sel-sel seludang berkas pembuluh.

Kloroplas pada mesofil tidak mempunyai enzim RUDP / RUBP, terapi mempunyai enzim fosfenol piruvat (PEP) yang dapat memfiksasi CO₂.

Fiksasi CO₂ oleh PEP akan menghasilkan asam organik dengan 4 atom karbon. Asam organik tersebut ditransfer ke seludang berkas pembuluh yang

mengandung enzim RUDP dan dikeluarkan CO₂ nya,

kemudian proses melewati siklus Calvin menghasilkan gula.

Contoh tumbuhannya : jagung, padi, tebu, gandum, glagah, ilalang, dan lain-lain.

Tumbuhan C-4 mengandung asam malat dan asam aspartat berada pada sel mesofil, sedangkan asam fosfo gliserat (APG), sukrosa an pati dihasilkan di dalam seludang parenkim.

Fosfo enol pirufat (PEP) karboksilase terdapat pada sel-sel mesofil dan RUBP hanya terdapat pada seludang parenkim.

CO

₂

dalam bentuk malat dan aspartat masuk dalam

sel mesofil, sehingga pada sel mesofil PEP

karboksilase meningkat dan RUBP menurun.

Tumbuhan C4 memfiksasi karbon membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya, hasil reaksi gelap yang dihasilkan adalah senyawa dengan carbon empat seperti asam oksloasetat, asam malat, dan asam aspartat.

Tumbuhan C4 terdapat dua sel fotosintetik: sel seludang- berkas pembuluh dan sel mesofil.

Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh.

Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun

terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas pembuluh. Siklus ini didahului oleh

masuknya CO₂ ke dalam senyawa organik dalam mesofil.

 Tahap pertama adalah penambahan CO₂ pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk

oksaloasetat (memiliki empat karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO₂ pada PEP.

 Setelah memfiksasi CO₂, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel seludang- berkas pembuluh melalui plasmodesmata.

 Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO₂ yang

diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin.

 Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO₂ ke dalam seludang-berkas pembuluh, mempertahankan

konsentrasi CO₂ dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO₂ bukan O₂. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula

 Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 lintasan (pathways) C3 dan C4:

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.

2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4)

mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4

beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.

3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.

4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP

carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.

• Anatomi daun C₄ dan jalur C₄

CO₂ Mesophyll cell

Bundle- sheath cell

Vein

(vascular tissue)

Photosynthetic cells of C₄ plant leaf

Stoma

Mesophyll cell

C₄ leaf anatomy

PEP carboxylase

Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C) Malate (4 C)

ADP ATP

Bundle- Sheath

cell CO₂

Pyruate (3 C)

CALVIN CYCLE

Sugar

Vascular tissue

CO₂

• Tanaman CAM

– Membuka stomatanya pada malam hari, menggabungkan CO

₂

ke dalam asam

organik

• Selama siang hari, stomata tertutup

– CO

₂

dilepaskan dari asam organik untuk

digunakan dalam siklus Calvin

Jalur CAM mirip dengan jalur C

₄

Spatial separation of steps. In C₄ plants, carbon fixation and the Calvin cycle occur in different

types of cells.

(a) Temporal separation of

steps. In CAM plants, carbon fixation and the Calvin cycle occur in the same cells

at different times.

(b)

Pineapple Sugarcane

Bundle- sheath cell Mesophyll Cell

Organic acid

CALVIN CYCLE

Sugar

CO₂ CO₂

Organic acid

CALVIN CYCLE

Sugar

C₄ CAM

CO₂ incorporated into four-carbon organic acids (carbon fixation)

Night

Day 1

2 Organic acids release CO₂ to Calvin cycle

Tumbuhan Crassulacean Acid Metabolism (CAM) adalah tumbuhan yang mengadakan metabolisme asam crasulacea.

Ciri tumbuhannya adalah sukulen, beriklim kering, daun tebal, dan vakuola relatif besar. Fiksasi CO₂ terjadi pada malam hari, kemudian disimpan dalam bentuk asam organik (asam malat).

Pada waktu gelap pati diuraikan melewati glikolisis hingga terbentuk PEP, dan bergabung dengan CO₂ membentuk asam oksalat, kemudian direduksi menjadi malat dan disimpan di vakuola.

Pada siang hari asam malat didekarboksilasi dan CO2 difiksasi oleh RUBP membentuk APG (daur Calvin) dan akan membentuk sukrosa dan pati.

JALUR C ³

Pada tumbuhan C3 hasih pengikatan CO2 atau hasil awal fotosintesis adalah berupa senyawa organik dengan 3 atom C(karbon), yaitu APG (Asam Fosfogliserat), sehingga disebut jalur C3 atau daur Calvin-Benson atau siklus Calvin.

Sebagai pengikat CO2 adalah RuDP (Ribosa Difosfat).

Tumbuhan umumnya memiliki fotosintesis jalur C3

Jalur Pentosa Pospat

Adalah jalur alternatif metabolisme glukosa, berlangsung di sitosol, enzim yang terlibat antara lain:G₆PD, transketolase dan trans aldolase.

Reaksi terbagi menjadi 2 fase:

• oksidatif:menghasilkan NADPH

• nanoksidatif: menghasilkan prekusor2 ribosa Fungsi (bukan ditujukan untuk produksi ATP):

• menghasilkan NADPH untuk sintesisi asam lemak & steroid

• Sintesis ribosa untuk pembentukan nukleotida dan asam nukleat

Defisiensi enzim glikosa 6-fosfat dehidrogenase (G₆PD)

menyebabkan darah mudah hemolisis -> anemia hemolitik