Badan Penelitian^dan Pengembangan Pertanian
Kementerian Pertanian
ISSN
02164418
Jakarta
Desember 2014
him
131-171
No. 4
Vol.33
J. Litbang Pert.
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
(0251)8321746
62-251-8326561r ' pustaka@litbang. deptan.go.id
http://www.pustaka.litbang.deptan.go.id Telp.
Faks. E-mail Website Penerbit
Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian
Alamat Redaksi
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Jalan Ir. H. Juanda No. 20, Bogor 16122
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian Redaksi Pelaksana
Mohammad Takdir Mulyadi Endang Setyorini
Enok Nurhayati Hidayat Raharja
Pemuliaan Ternak (Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan) Kesuburan Tanah (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan) Pascapanen Pertanian (Forum Komunikasi Profesor Riset Kementerian Pertanian) Kultur Jaringan (Balai Besar Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian) Agronomi (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Mitra Bestari
Kusuma Diwyanto Atang Sutandi Elna Karmawati Ridwan Thahir Ika Mariska Purwono
Toksikologi (Balai Besar Penelitian Veteriner)
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura) Kebijakan Pertanian (Pusat Sosial Ekonomi dan Kebijakan Pertanian) Budi Daya Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan)
Mineralogi dan Klasifikasi Tanah (Balai Besar Litbang Sumberdaya Lahan Pertanian) Teknologi Pascapanen (Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian)
Anggota
Darmono Budi Marwoto Bambang Irawan Zulkifli Zaini Markus Anda Endang Yuli Purwani
Hama Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan) Dewan Redaksi
Ketua
Deciyanto Soetopo
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
Jurnal Penelitian dan Pengembangan Pertanian terbit empat kali per tahun pada bulan Maret, Juni, September, dan Desember oleh Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Jurnal ini memuat artikel tinjauan (review) mengenai hasil-hasil penelitian yang telah diterbitkan, dikaitkan dengan teori, evaluasi hasil penelitian lain, dengan atau ketentuan kebijakan, dan ditujukan kepada pengambil kebijakan sebagai bahan pengambilan keputusan. Jurnal dapat diakses melalui http://www.pustaka.litbang. deptan.go.id.
Terakreditasi berdasarkan Keputusan Kepala Lembaga llmu Pengetahuan Indonesia No. 742/E/2012
Penanggung Jawab
Kepala Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
165-171
159-164
149-158
141-148
131-140
Daftar Isi
-Seleksi dan perakitan varietas kedelai
adaptif lahan kering masam
Febria Cahya Indriani dan Heru Kuswantoro
-Pemanfaatan asosiasi lintas genom (studi asosiasi
genom) dalam pemuliaan tanaman
Dwinita W. Utami
-Peranan sifat fisikokimia gandum dalam diversifikasi
pangan dan prospek pengembangannya
Suarni dan Herman Subagio
-Pengurangan emisi gas rumah kaca dari peternakan
melalui pemanfaatan bahan pakan lokal yang
mengandung tanin
ErniGustiani
-Metode pembentukan varietas padi toleran
salinitas dan mekanisme toleransinya
Rossa Yunita dan Deden Sukmadjaja
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
PENDAHULUAN
Indonesia merupakan salah satu negara yang nempunyai keanekaragaman hayati tertinggi di dunia. Kekayaan ini menjadi modal strategis dalam peningkatan produktivitas, kualitas, dan daya saing komoditas tanaman. Melalui kegiatan pemuliaan dapat dihasilkan beragam kultivar baru yang selain memiliki produktivitas tinggi, juga mempunyai beberapa karakter lain yang mendukung upaya peningkatan daya saing dan nilai tambah.
Pemuliaan tanaman diartikan sebagai serangkaian kegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanaman dalam perakitan varietas unggul yang berguna bagi kehidupan manusia. Menurut Undang-Undang RI No. 29 Tahun 2000 tentang Perlindungan Varietas Tanaman, pemuliaan tanaman merupakan rangkaian kegiatan penelitian dan pengujian atau kegiatan penemuan dan pengembangan suatu varietas sesuai dengan metode-baku untuk menghasilkan varietas baru dan memper-tahankan kemumian benih varietas yang dihasilkan.
Pada dasamya, pemuliaan tanaman sudah dilakukan petani sejak beberapa abad lalu, yaitu sej^k mereka menerapkan sistem budi daya secara menetap. Petani telah mengembangkan varietas yang sesuai untuk memenuhi kebutuhannya melalui seleksi yang didasarkan pada naluri dan pengalamannya. Sejalan dengan per-kembangan dan kemajuan ilmu genetika, pemuliaan tanaman berkembang sebagai ilmu pengetahuan dan Different with the conservative genetic mapping study, GWAS technology may be conducted in hundreds of the accessions of germplasm without segregation population. Through the GWAS application, the diversity of rice germplasms could be more intelligible as genetic resources for crop improvement.
Keywords: Plant breeding, crop improvement, genome wide association, genome wide association study
ABSTRACT
Plant breeding technology has been developed in line with the process of green revolution that was applied at the end of 1960s. This technology has proven to-endorse the productivity of food crops that was on rice it was able to fulfill food basic consumtion at that time. Nevertheless, along with an increasing the population, it needs a significant technology that is able to increase rice productivity. The utilization of molecular marker technology in plant breeding is potential to speed up and increase the precision of selection process. One of the application of molecular marker technology is on linkage study between the genes and potential traits in the segregation of rice population, so that the gene target could be localized on definitive genetic map in rice genome. The similar basic approach was also used in genome wide association study (GWAS). Gene mapping technology is the development of gene mapping which prerequisite the genotypic and the phenotypic data.
ABSTRAK
Teknologi pemuliaan tanaman berkembang seiring dengan kema-juan revolusi hijau pada akhir tahun 1960-an. Teknologi ini terbukti mampu mengungkit produktivitas tanaman padi hingga mampu memenuhi kebutuhan pangan nasional. Namun, seiring dengan peningkatan jumlah penduduk, diperlukan teknologi yang mampu memenuhi swasembada pangan. Pemanfaatan marka molekuler dalam pemuliaan berpotensi mempercepat dan meningkatkan presisi seleksi. Teknik ini antara lain diaplikasikan untuk menganalisis keterpautan antara gen dengan sifat penting pada populasi segregasi sehingga gen target dapat terpetakan dalam genom tanaman. Studi asosiasi genom (genome wide association study/GWAS) merupakan pengembangan dari teknologi pemetaan gen yang analisisnya memerlukan data genotipe dan fenotipe. Berbeda dengan studi pemetaan gen, GWAS dapat dilakukan pada ratusan aksesi plasma nutfah tanpa memerlukan populasi segregasi hasil silangan antara dua tetua. Melalui teknologi GWAS, keragaman plasma nutfah dapat diungkap lebih detail sebagai sumber genetik dalam perbaikan varietas.
Kata kunci: Pemuliaan tanaman, perbaikan varietas, asosiasi lintas genom, studi asosiasi genom
Diterima: 26 Juni 2014; Direvisi: 8 Oktober 2014; Disetujui: 23 Oktober 2014
PEMANFAATAN ASOSIASI LINTAS GENOM (STUDIASOSIASI GENOM)
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
Utilization of Genome Wide Association (Genome Wide
Association Study) in Plant Breeding
DwinitaW.Utami
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
Telp. (0251) 8337975, 8339793; Faks. (0251) 8338820, E-mail: [email protected], [email protected]
PEMANFAATAN MARKA MOLEKULER
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
Pemuliaan tanaman berbasis marka molekuler mulai dikembangkan pada tahun 1980-an sejalan dengan perkembangan teknologi marka DNA (Moeljopawiro 2012). Penemuan struktur deoxyribonucleic acid (DNA) mendasari pengembangan marka DNA (Watson dan Cricks 1953). Marka molekuler adalah penanda suatu gen pengendali sifat tertentu yang dikembangkan berdasar kan sekuen pengapit dari gen-gen yang ditargetkan (Wikipedia 2014). Pengembangan marka molekuler sejalan dengan perkembangan bidang ilmu bioteknologi, sebelumnya (Sleeper dan Poehlman 2006). Dalam
kaitannya dengan aspek molekuler, kegiatan pemuliaan tanaman ialah mengubah susunan basa nukleotida melalui persilangan suatu individu atau populasi tanaman untuk tujuan tertentu.
Pemuliaan tanaman kadangkala disamakan dengan penangkaran, yaitu memelihara tanaman untuk diperbanyak dan menjaga kemurniannya. Selain melakukan penangkaran, "pemuliaan juga berupaya memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanaman yang lebih bermanfaat.
Dalam kegiatan pemuliaan, terdapat istilah domes-tikasi. Domestikasi merupakan pengadopsian tumbuhan atau hewan dari kehidupan liar ke dalam lingkungan sehari-hari manusia (Erickson et al. 2005). Dalam arti yang sederhana, domestikasi merupakan proses 'penjinakan' terhadap spesies liar. Perbedaannya, penjinakan dilakukan pada individu, sedangkan domestikasi melibatkan populasi, seperti seleksi, pemuliaan (perbaikan keturunan), serta perubahan perilaku/sifat dari organisme
yang menjadi objek (Wikipedia 2014). Suatu tanaman
dikatakan telah terdomestikasi apabila sejumlah penampilannya mengalami perubahan akibat campur tangan manusia dalam pertumbuhan dan perbanyakan keturunannya (Hirst 2013). Para petani pada masa awal pertanian selalu menyimpan sebagian benih untuk pertanaman berikutnya yang tanpa sengaja telah melakukan pemilihan (seleksi) terhadap tanaman yang kuat karena hanya tanaman yang kuat yang mampu bertahan hingga panen (Zohary dan Hopf 2000).Proses domestikasi alami yang terjadi selama beberapa generasi pada suatu spesies dapat digunakan untuk mendeteksi lokasi keterpautan gen yang terbentuk secara alami (Purugganan dan Fuller 2009). Lokasi ini dikenal sebagai linkage disequilibrium (LD) region. Apabila dua gen atau karakter atau lokus bersifat LD maka kedua gen atau karakter atau lokus tersebut bersegregasi secara bersama (co-segregation) atau terpaut pada posisi genetik yang sangat dekat (Morton 2005). Keterpautan antardua gen atau karakter atau lokus ini merupakan hasil dari proses domestikasi yang terjadi selama beberapa generasi.
KEGIATAN PEMULIAAN TANAMAN
Hakikat dari kegiatan pemuliaan tanaman ialah pengembangan suatu metode yang secara sistematis memanfaatkan keragaman genetik plasma nutfah untuk menghasilkan varietas baru yang lebih baik dari juga seni untuk mengubah tanaman berdasarkan fakta genetik untuk memperbaiki keturunan tanaman demi kemaslahatan manusia (Allard 1960; Sleper dan Poehlman
2006).
Di Indonesia, pemuliaan tanaman padi (dikenal sebagai pemuliaan konvensional) diawali dengan seleksi populasi varietas lokal, kemudian diikuti dengan pembentukan populasi persilangan dan pengembangan sistem seleksi untuk beberapa karakter unggul. Pemuliaan tanaman secara konvensional telah menghasilkan berbagai varietas unggul, terutama dari segi produktivitas tinggi, ketahanan dan toleransi terhadap cekaman biotik dan abiotik, umur genjah, dan kualitas gabah yang lebih baik. Namun, pemuliaan konvensional dihadapkan pada beberapa kendala, antara lain terbatasnya sumber gen dalam plasma nutfah padi, waktu seleksi yang relatif panjang, serta kompleksitas seleksi fenotipe karakter tertentu karena pengaruh faktor lingkungan (Somantri 2013). Kendala yang terakhir ini merupakan kendala terberat mengingat perubahan iklim saat ini sudah melanda berbagai belahan dunia.
Perkembangan teknologi molekuler membuka lembaran baru dalam membantu memecahkan masalah yang dihadapi dalam pemuliaan konvensional. Melalui aplikasi marka molekuler dalam pemuliaan dimungkinkan untuk meningkatkan presisl hasil seleksi dari program pemuliaan yang dikembangkan. Beberapa varietas padi unggul yang dirakit melalui seleksi marka molekuler telah dihasilkan, antara lain varietas unggul Angke dan Conde yang masing-masing memiliki gen ketahanan terhadap patogen penyakit hawar daun bakteri (HDB) Xa5 dan Xa7, serta varietas Inpari-Blas dan Inpari-HDB yang keduanya merupakan varietas unggul turunan dari spesies padi liar Oryza rufipogon (Utami et al. 2008). Dihasilkannya varietas-varietas unggul tersebut merupakan bukti dari pemanfaatan marka molekuler dalam perakitan varietas unggul untuk mendukung ketahanan pangan nasional.
Seleksi berbasis marka molekuler saat ini telah diotomatisasi dengan kapasitas volume yang besar (hight roughput) sehingga proses seleksi lebih cepat dan efisien. Dengan mesin iScan-lllumina menggunakan teknik GoldenGate genotyping assay dapat dideteksi puluhan hingga ratusan genotipe menggunakan 384 atau 1.536 marka molekuler dalam satu kali running (Utami et al. 2013). Makalah ini menguraikan salah satu pengem bangan teknologi marka molekuler terkini, yaitu teknologi asosiasi lintas genom {genome wide association study/ GWAS) dan pemanfaatannya dalam perakitan varietas unggul.
'j^ D}iuiM(j) •••• (uiOu^S isvisosv ipnjs) uiou^S sviuij isvisosd uvivv/uvwaj 0JJSB3 gp z9J9j) Bpgqjgq 8ub^ U98 qgjo UB^uBjgdxp jdBjgj
^{TdlJOU9J BJB99S UBJ[Bp9qTp JBdBp JJBpiJ 8ubX JD[B^U9d
UBUBqBjg^ U98-U98 Tjjgdgs '|Buoisu9Auoq UBBTjiuugd UB8U9p IBdB9Tp JBdBp 5[BpTJ 8ub^ UBITfnj UBTBdB0U9d (p UBp '8un8Bf Bp^d UBjojdjjj UBp utsij ^njun U98 TJJ9d9S 'TUTp BJB99S ISJpj9pTp JIJTTS jdBJ9J U98 UBqT|BpU9J[Ip SubX jgj^BJB^ dBpBqjgj 'qBpnui UBp 8uns8uBj qBpij
BJB99S 'TUTp is^gps ( 'UBJp^Bqp 8ubX ^ipq 8ubjis qBiumf
t8uejtt8u9ui B88mq9S ^ipq Subjts mppra j^dgo bjbo9s BUBqjgpgs jgj^BJB^ ts9j8ojjui (z '}}Vpp qiq^j UBBTiraugd B88uiq9s jijBjijuBn^ jgjjjBJB^ jnjBSugiu 8ub^ U98
UBUiBqBiugd (\ TjndTpui SubX UBBipuigd sbjiatjj[b re TJBSBpU9UI JBdBp UIOU98 l80I0ID[9J TSB^q
UIBjSojd TUBJBp TUOU98 STSBqj9q l80J0U5J9J ISBJfljdB
UB^uTJ|8unui9ui v^qa b5jjbui jpicjgj UBSuBquig^jgd •qBjjnu BiusBjd Ts^gdsojdoiq
TUBJBp SJOOJ UB>[BdTTJ9UI J9JTT>[9J0UI B5JJBUI 'UBI5[TUI9p ub8u9q '(lOO^ JBjqonj^ '6661 OJUAEdofpoj^) jbtsj9uioji UB8ujju9d9J[ ^njun ^ijgugS b^bp jgqxuns UBiJB9U9d
sgsojd BUJjBxujgq 8ue^ Sutpddsoud UBp tQi bjbjj UBp jBSBjgq Ts^gdsojdoja 'Ts^gdsojdoiq UIBJBp JBU9JJJP TTBJB qBJjnU BUISBjd UBUIb8bJ95[ JBBJUBUI Tsugjod dB5[8un8u9TU >pjun uBquTjjSuniugui jgjnjjgjoui
B^jBiu uB8uBqui98u9d 'sbttj qjqgj 8ubX ubttbIup uiBjBa
•ubjjutSuitp 8ub^ UBnfnj ibtts9S B^uiugSojd is9j8ojjut
TTBJB TS>ppAu9UI JjnjUTT UB5pTJ[8unTU9UI B88uiq9S qBJJTTU
BuiSBjd TS9s^B qBiiunfgs BpBd j98jbj U98 TBpuBU9iu jpjun UBjpunSip jBdup jgjnjpjoui B^jBj/q -qB^Jiru BuisBjd tijbtts UBp IUOU98 ugn^gs UBJjdB>[8un8u9ui uiEjBp BXusnsnq>j •UBJ[UT8uTTp 8ubX J9^J[BJBJ[ UB8u9p JTB5[J9; 8UB^ PJE UBJJTBdBpip B88uiq9S 'TpBd JBq }BqBJ9>[/S9IS9ds UndtTBJB IB5J01 SBJ9UBA BdtTJ9q Sub^ qBJJTTU BTUSB|d UIOU98 uiBpp jpospd pSBqgs ubjjbuitStp
uiBsgpxp 8ubA BqjB^^ '{^^\Z 1 I3
U98 TJBp BpTJO9|5JTTU BSBq (dDUSnbdS) UBJTTin UBJ[JBSBpj9q J91TDj9|oui BqjBiu UTBsgp UB8uBqui98u9d mjBpui (Suiuiw 313IP) piSU^JOd pp UBUB9U9d l8O|OU>[9J UB5f8uBqUI95[ip pdBp B8nf nq ureps qupipuB^ U98-U98
^njun |buots8uitj qiuiougS undnBiu
^bjts jnpSugd sn^oj UBBpuigd UB^n^B
TSBjirdod tjbq •uBjnui ttbjb qTU98osi jujbS 'uEmquio^pj Bpuqui jnp8 isBpdod jBtrquigui UBSugp iSB^gTjugpup
BXupfuBps B^ujgjqBJB^ mqBpqTp qBpns 8ub^ qi}9U98
bXbp jgquins "qBquiBj TBqujgq 8ub^ sbpijba -8u9iu ^njun jgjqBJBq xs^gps pduiBS ug8
TJBp IBJTTUITp JBdBp JJIJ9U98 B^CBp J9qUIITS UBJBBJUBUI9d
i\r^iva
BSBq BpBd ip^Qg;) isj9asubjj ttbjb (btubs 8ubX upup jnj^jTU^S UB8U9p BSBq BpBd ipBfj9j) ISISUBJJ 9UISIUBJJ9UI mpjpiu ub5[I}ub88u9ui 8utjbs pdBp jnqgsjg} BSBq jBduigg^ •(sumonS) o UBp '(^uiuKtiji) x '(utsof^^) 3 '(auwdpo) y Pib^ 'Bppo9j5[nu BSBq ;Bdui9 qgjo uttsttstp dnpxq
jppu98 gpo^j 'umum BJB99S -uiougS ^btis
8UBX Bpi}O9^>pTU BSBq ISBIJBA UBJJJBSBpjgq UB5[8UBqUI95[ip 8UB^ J9^TTJJ91OTU B5JJBTU TT}TBj{ '(dNS
apijoapnu ajSms: b^[jbui qBjBT b^[ttuou98 iSopTDjgj
UBJpSBJlTldBip J[B^UBq 8ub^ IUI5IJ9} J9pu
'(900^ P ^ ^^M, \iQQZ 70 id qgnoo ojm
pi3 n3^TO^) UBTUBUB1JJTJ9U98 UBB}9UI9d UBp TSBSU9JJ[BJB^ljpjun ub5[butt8tp jj^XuBq qBpj "^SS ^j[jbui tut ^bbs '(9661 P ^ II9^Od) J^^ouBspia 9Uisiub8jo Bp^d btub^tu9J
'UIOU98 qrun|9s TindTpra UBp JBqgsjgj 8ub^ Bpij09^jpru jtutt g~z uB8u9p uigpuBj bjbo9S SuBpjgq UBp jppugd jTjoujjgq y^a U9TD[9S UB5[Bdnj9ui 8ub^ ('^SS) tvddsu
dousnbss 3\duiis b^[jbiu qB|BT BXujnjjrjgq bjjjbtu t8ojotd{9j
UBSuBqurejfjgd (l66l) P^^x^t^^^) pisv^ao^y^
qgjo TSBisraup qBpj (dija) uisiduoui<(pd^Susj tudwSvuf U0ll3U)S3U l80|0UJ[9T UBJ[BUn88u9UI jpi9U98 BPJ
•UBBTlTTUI9d P8JE} ipB fU9UI 8UBX
PU9JJ9J ^TT88uTT TBJIS UB8U9P UBJTTBd ^odlUOp^ T5[qTUI9TU 8UB^ jgpjpiOUI BJJJBTU UpBBJUBUigd UTBJBp UBTTOB TB8Bq9S
ubjjbuttStp jTsugqgjduiojj 8ub/^ ^ipu98 Bp^ •urosoiuoj^ n^Btrs UBp UBT8Bq TBSBqgs d^SSuBip T^dBp uB^nBd ^oduioig^ \dnou3 dSv^mf) uBjnBd ^oduiop^ pbtts BpBd srojoj qBiumfgs isisod ubjtutt qBJm qgpjgdTp Sub^ psbh •BJ[IUIOU98 iSojOTDp^ TUB^Bp 8ui^U9d UBdBqBJ UBJJBdTU9TH J[IPU98 UBB}9UI9d '(LOOZ ^^^OJa) b^uUTB| 5[TpU98 BpUBU9d
U98-U98 dBpBqjg; jippj BJB99S (j91tu[9joui b>[jbui) ™} IBH '(^OO^ 'P id sitqg^) bCbs Bppogppra njBs B88uiq UBBpgqjgd is>[9j9pu9ui ^dBp tut b?[jbui bu9jbj[ utbj 8ubX B>[JBUI SuipUBqip 9UISIJJOUiqod BXlD[BpTJ BpB TS5[9J9pU9IU
TUB^Bp UB^n88uTT9>[ IB^undui9IU <Jls[S ^J[JBJ\
•(I
:tijibX 'B UBU9p UB5[n>^B|Ip 5[B^
UBB^guigd iptqs xuB|Bp ^jqs ^^pBin ubjbbjubui9j •(() \ 0^ p 13 auBjfl) xs>i9ppj9^ jBdBp 9dpou9j BpBd bjb^u Tsnqijjuo^^jgq
nBjB sisqBUBip Sub^ isB^ndod nBjB npuipui U (Suiddvui lunuqipnbs
isB]ndod
TtujBp8u9iu ^jpu98 BpuBU9d/u98 njBns Tsisod
BqBsn u^btts UB^Bdnjgui uBjnBd iregirequips^jj iSBjndod ttbje
-ApjEJJ UBSuBqUipSgq ISBjtldod UIBJBp UB5[BJBJ[Tp UBp istqoA9J3q ^ppjj tut pjsdas iSB^ndo ^ •uBjpqjgXugd Bureps tut jjtj9U98 ps J[B3B iSBUiquio^ uBp jgure8 UEJjnjugquigd
BUIBpS JJB9B BJB09S pjB SuBjn UBBJBUgd BAuBq jnq9SJ9J
isBjndod BpBd jBdBpjgj 8ub^ qBqngd jojjjbj B5[if ubjsuojj dpgj ubtjb jfesbq dn^ng 8ub^ isEjndod prep (u9 qetups BpBd tsbtjba) pp isugnjpjj BAvq^q UB5pjBAu9Ui Sjgqup^ -XpjBjj sbsv -isrqoA9J9q >ppjj tsBjndod ttjbtts jb8b isipuoxj BSBfugui B^Bdn-uB^tqjgdip 'isnpA9J9q isBpdod
8PI-M -P10Z
^p^d (^pnis uopvpossy
UI0U3^ ISBISOSy UBB^3UI3 j
(300^ ^^lsi^^8^) isiaASUBfl u^p isisubh sasoid eu3jbi[ ipE utsii(duoiu/Ciod 3p\to3\onu ^jSuis isbuba 'I
UEP HI iSBpdod Biusqs '(9661
UBp sinqu3Aoa) (p^ipsqui tudpusddp) BUiBSisq
BJB33S uBqsiiBAiip snqoi/pp Btipsq BqBiu (Y\ snqoi/pp Bnp Bqif -(00^ 'P
UBqnqBjqiu sni^q BduBj Bjsd pnquisiu qnjun Bpsqisq 8ub^ isssq^ uBsnpi reduiBs BdBisqsq
BIBD3S UBqBUtlgguSIU pdBp (J\ UBB}3UI3d 'BfBS Bnp UBp UBqguBquisqip 8ubX isBjndod u^qBung
-gusui 8ub^C 'ix^ aBBj3tU3d uBgusp Bpsqisa '(500^ uoyopq) UBquiguup 8ub^ pp gunpuBgusui 8ub^ qduiss
8ubA uiousg qBisBp UBqpdBpusiu qnjun UBqnqBjip uinuqipnbdsip 38o-^ui\ UBBpuiSd 'Suimtu sppv
pqssip 8ubA igsp^s npns mppui sbpiiba UBqpqisd qtpun ipBd qqjpu BiusB^d isqspq UBp Bungisq
8ubA p|B-pp IJBDU3IU qpun UBquiqgunuisui BJB33S UI0U3g U3nq3S BAUBip3SI3} UBp '(
3U38) 3U3g UBniU3U3d '(SXX^O Pl tP^ 3Al}VlllUDtlb UBBpuisd pndqsiu 8ubA uiousg igopuqs^ uBguBquisqisd
(Sutddmu uinuqipnbdsip 38vypii]) lump iSBindod unSuap UBBpiuad iSopinjax (z
•(9661 asssiAvnspq UBp sinqusAoa) {p^iusqui tuspusddpui) ssqsq
BJB33S UBqsiiBMip pqdsis) sii5[oj nup pp Bnpsq BqBiu
ax isipuoq uiBpp BpBisq snqo^qsp Bnp Bqif •(uoipposso tuopuDu) uiopuBi pjisisq sn^oj/pp 'iui isipuoq BpB^ '^np^ Bnp uBguBjisisd psnq UBBpiusd iSBpdod UBp qtqusqis^ gx ISBpdod 'uB^nBd qoduiopq UBBpuisd
UBgusp ubpb^ uibpq '(^,00^
qqoiq ubuib^so dBp^qis^ isuBJSjoj/UBUBqBpq iib^b usuoduioq pa^dss gupusd jbjis-jbjis uBgusp /wsiiiduow^od ^piiospnu sjSuis) jBggurp
(suisijiomijod) UBiuBgBisq bjb^ub isbisosb sisipuB BpBd sn^ojjsq B^UBSBiq SVA^O 'UBqpgiBqp 8ub^ Js^qBiBq
npns UBgusp jiBqisj BpB 8ub^ ubiiba pqipui ^n;un isbisosb sisqBUB qiuqsj UBguBquisgusd qBpi
'Bpsqjsq 8ubX npiAipui BpBd pdBpjs;
qBpunf uiBpp qipusg isbiiba isqsppusui liusiu SVMO ^ubjus; UBiysgus^
"ubuibub^ ssissds
BpBd UBqguBquisqip qBXuBq qBjs^ buibs
'iui ^bbs '(Z.00^ umiyosuo^ p^uo^ 3SB3 puppqip uinpq BXuuinpqss gireX bisiiubui BuiB^n qqB^usd UBgilsp qBqis^ 8ub^ jBuoisgunj usg BdBisqsq B^utsqsppis; UBgusp buibjiusj 'qsjoisdip psBq qBXuBq ipp^ iui jbbs UBp bisiiubui uiousg lisp uiousg SB^uq isbisosb ipiqs 'bXu^bmb BpBd
•9661 SBguB^iiBj/^ UBp qosr^) Bpoqiaq Sub^ uiouaS
i^ipuioiu ub^ qBj^nu BuiSB^d ureSBJoq ijbp isiqoAO pisn-jBSB ^BOBpui UBSuop uon^os
J3A3J BpBd IBdlUBS S)[3jduiO5[ J3J5JBIB51 ISBIIBA ISJJ9J3pU3UI
JftlJUtl UBJ(UI5[8uniUip 'ISBISOSB SISqBUB UBP>J3pU3d mppui 'uibi isis ia -(/.00^ Pi^IIOH -^00^ ^^-i^oa) ^tpusqip 8ubX uBSuBjisjsd isBjndod UBp UBUiquio^sj qBjumf
BU3JBJ[ IUI pj^ 'UIO 0^01 PAI3^UI UBU3p BdBp UB^Bdi3}3>[ SISI^BUB i jo^3jbj UB^usp is^Bi3;ui
SubX sjxQ sfdijiniu \\^\o isnqujuoqip
SubX asppiBq UBp 3di;ousj isbiiba Sub^ UBSuBpsJ^d iSBpdod UBp Btqsj pgBqss sdqousS Bnp UBq^Bqipui B^UBq ubX 'qqsusS UBBpuisd
ipiqs uiBpp UBqiBdjspq sisipuB ireSusp bibjss
SVA\> ni^pp isbisosb sisipuB
pq BdBa^q^q ^rquti uib^ bjbjub 'uiou^S SB;uq
ISBISOSB UBBJOmad iSopiDJO^ UBJBBJUBUIOd UIBJBp tUBq UBiBqma^ B^nquiaui qBp; Supudnbss diuousS UBp Smd^Q
-ous8 ind^Snouqt ^Siq iSoiou^aj uiBpp uoitvjnSs^ nBjB Bimiqoiq sssoid UBgusp
BAuisgun; bjiss uiousg uibjbp p8ib; us8 isisod jpoBpra
qiqun isbisosb UBBpuisd mppiu us8 ppipuBq sisiptrv (l qBjjnu BiusBjd BpBd jipqiuBtiq
UBp puoisgunj u^S-uaS ppipuBq usraps mqBpgusui qiqun Btuippiq irep 'sissusg^nui ^(sis^puv sSv^uij) UBjnBdispq sisipuB 'soiivuuofuwiq 'SOllUOU^S 3AllVUVdlU03 'Suijl/oud U01SS3ddX3 3U33 'Suid^^oudS 'Suioudnbds pisd^s 'Bqiuiousg
j^^ DflUlMQ) ••" (UIOIOS JSV1SOSV ipnjS) WOUSS SVIUl] ISDISOSD UV)VD/uDUI3J
t
1*1
• •
1 I
'Z (800^ 7 t3 n^Z) ^duiBS IS5(9IO3[ UIE8BJ3q UB>[BUn88u3lU ISBISOSB SISIJBUB UBp IUIB]B I
UBB)3UI3d UBp UB3uB[ISJ3d ISE|ndod UB3u3p UEB)3UI3d UB>[Bun33u3UI UBSusp UB)nBdj3)3)( SISt|EUB
(
• JBqUIBf) BpBd UBJ[JlduiB}tp ISBISOSB SISqBUBUBBJ3UI3d SB^IAIP|B UBb8bJ3^J •JIJBUUOJUI ^JBpp BXuumum BpBd qBpusj 8ubX JVW UBSusp ^^qs b3-i^ji ^O'O < (dVJM) ^^u^nbauf 3\3\\v uouiui ibjiu uB8usp i88up 8ubX suisijjomipd ^j[8up pppuraui jms (i UBp 'SISqBUBip SUB^ S3IS3ds UI0U38 UIB|Bp UIOSOUIOJJJ
qnmps ip b^bjsui JBqssjsj UBp q^( 01
bjijbui njBS dBijss (z '(yog't^ PBP 3uBm>[ 8uBpq
pppuisui) ^^s ^^pnb qStq(\
stUBq UB5jBim8ip ubj[b 8ubX <jjsjs bj^jbui
psBq UB^pBdBpusui jppun '(8002 P *3 nMZ) isbisosb UBp Sutd/Qou^S sisip^iB jpqun qBpnui qiqsj otp^v-iq jBjisisq 8ubX ^^qs B^-iBui UBBunSSus^ UB^uiSuiip 8ubX J3P[BJBJ{ UB8U3P ^IEJ[J3} qBJjnU BUXSBjd UIB8BJ3q BpBd pjuoisSunj jsin^sjoul b?[jbui reSBqss UB^SuBquisjqp
8ubX ^uoisSunj ^^s UBtiqu UB^qBq UEsnjBJ uB^nui3U3ui ^njun uBJjuiJfSunuism B8nf Supuanb^s -3d T80J0U^3} UBp UIOU38 U3TIJ(3S UBBip3SJ3^3^ UB
\ '(LOOZ 'P ^ ^uibjSv) HSBll uauoduio>[
UBp '(9002 P I3 0Ea) PB(^ uBSunpuBJj '(2002 uBUBS8tun,j UBp uasjo) ^d^jou^tfd snou^n\2 T^ad^s 'Supu^d j^pjbjbjj BdBJ^qsq jp^un uB^isBJfqdBip qBpns SVMO '!PB(I BPBd
(9002 P I3 !3M) ^>tB^u3^ uBUBqB}9>[ j^pjbjbji ^pqun nqaj UBp '(/,002 P ^ iw^scqB^) Jt{Sijq a
uBUBqBja^iJ3^JiBJB5[jppun8uB^U35i (8002 7
S|j3xios UBp ojpqSsssig) qiupq sb}ijbu>[ jsp[bjbj[ ^ppun umpuBS UBp um8jos '(2002 !AIBS -9002
-snuiB3 ;^002 P f3 U3SJ3puv.|H)02 P
BSunqjsq mum jsp^bjb^ >pi;un SunSBf ubxubub^ pj3d3<g "jsSjb} j3P[bjb>j uiBSBjsq ^p^un ubuibubj ssissds
5[BiCUBq BpBd UB5[ISB5(qdBip qB^3} XSBTSOSB SISIJBUB UBp (Yl UBBJ3UI3d UBI}IJ3U3d IJBp IUIJ[I3}
BuKktetu uo^croossy
(800^
p 13 m\i) indifSnoj^j ijSitj bjboss ihi>[J3} E>(iuiou98 i8o|Ou>[3} llSEISOSB SISJIBUB UBp IIUB(B ISEindod UBU3p UBB}9XUS^ •
"UBBSunquisd np^BAv mjBSusui uibjbp
jnmj inq^p^ip im U3) 'umtuop q^ us8 repuEusui im ipsd qBj^nu BuiSBjd BpBd qBfuaS mum jspjBm^ Xu iSBisosBJsq sbjb Suipjd JBqss^j 8ubX bj[jbui '(qBisui buibm) i uiosouiojji Bp^d 'qojuoo reSBqss ^sSmj j^p[BJB5[ UBSuap b^bXu iSBisosBJsq (jBsaq 8uipd an\v\ d
Soj- repu pppuiaui) sbe SuqBd mqasaaj SubX b>jjbui-bjijb^\j Sub^ biubav usSuap uBjppifutpip) uiosouioj5[ ip j^qs j95[jbui qBjumf^s UBJBqas uB^ppifunuaui
^nqasjs} JBquiBQ -p mquiBQ BpBd UB?[ifBSip Bisauopui ipBd
104 >u3j Suoquj f p -o
-P10Z
3*
0
9-.
Bis^uopiq ipBd qBjjnu buisbjcI isasi(B 9^ Bp^d SV^O sisijbub jisbh
L9 SP ZI Z\ II 01 6
sisqBUB ppoxu UB8uBqxu38u3d uie^ bjbjub '^dsj 8ub^
uB8u3p 8unqnpxp npsd SVMO sisi^bub •UBq^BjUBUixp qBXuBq umjsq xux biubj3S up[8unin
8ubX (xuousS SBjuq) qBjjnu BiusBjd xsssqB
BpBd qxpu38 isbuba isbisosb qB3Bj3iu qn^uti -8unuiip SVMO sisquue UB8uBqui38u3d m
UBq^nduiisip ^dBp ^nqssjsj UBiBJn
"UBBipuisd uiBjSoid urepp isqsps sssojd rquBqui3ui urejBp UBqjBBjUBUiip ^dBp is^sjspisj 8ubX BqjBiu-BqjBiu 'un qsBq UBqjBSEpjsg "ipBd repm qjnq uBisiSusd jsppjBq uiBpp UBJddlSq IUI U3) ^ UlOSOUIOjq BpBd [JIQ U38 IBpUBUSUI 8ub/C BqjBui isqsppjsj B8nf iqi ureps '(iBssq Smpd g 8oj requ- pfiquisui) sb^b uBiSBq ip BpB 8ubX BqiBiu UBJBqss qsp UBjppftnqip iui ph 'ZIQH UBP SQH U3^ u^tun iBpireusui 8ubX g^qs ^^jbui pdBpjs; z\ UBP S uiosouiojq BpBd Bjnd
isbisossv sisj
UB8uap (vDd) sts/Cpuy jusuodwoj s^dpuuj uibj bjb^ub 'aq UBB^uiad UBjBqapuad BpBd qniB8uadJ3q 8ub^ uiopuBJ ?[3j3 8unjiq8u3ui snSiiBqss sd^ousj UBp
UB8unqB8 sisqBUB uib^bp UBqBun8ip
spojsui BdBisqsa (OIO^ '1 ta a^i-ij p p nu\d '0103 1 ^^^UB^) sisqBUBxp 8ubX snqo^JEjxiB
(wnpqipnbssip dSo^up') soudpusddpm-uou xs b^ubpb qBpp busie^ ^BjnqB 8uBjnq sisqBUB
^BdBp ^bdb UB^iXBdjs^
SVMO sisijbue ^sBq UBqsBiqxusxu ^Bd^p sxsqBUBip
8ubX pdxuBS Bp^d Bpuqux uqB8-injB8
8ub^ xsBpxdod jxqqxu^s 'uniuB^q 'ixubje isbuba
UBfE|3dxu3iu qiqun OBpuB^s UBjBqspusd UBqBdxusm SVMO
8ub/C j^dures isB^ndod BpBd is B^qBdB qBiu^do 8ub^
^poui 'tqi BJBju^uias 'sisijBUBip jaduiES-jadmBS BpBd isBjndodiBjuB is
8ubX p\e BpB qBpp BjiqBdB xreqisBqqdBip rensss qiqa^ ppom BMqBq UB5pjnfunu9ui UBifnSuad psBjj BXusisqBUB
Bpaqjaq 8ub^ pduiBS iSBjndod jn;qtujs
8ubX qpst^Bjs sisqBUB japoui qB^BpB japoui 'BXoqqBqas •(lU^iuisnfpv ^unpnuis
ou) UBJ[Bun8ip 8obX pdures UBp Bpaqjaq 8ub^ iSB^ndod jr^qnijs lo^qBj uBqB^ia^uaui BduBj UBq8uBquiaqip
8ue^ q^spBjs sisijbub ^poui qB^BpB 3Atdu ^popq •p3xtui UBp 9A13U ppoui tqiB^C 'qpsqBjs sisqBUB ppoui BnpiIh8u3uiqBpj{\\qz) ppoEqz'iqxqtqun UBqBun8ip pduiBS iSBindod itqqoqs iop|Bj iJBp bjb^u 8ub/^
'lD ^ 0BtlZ
•(^I0^ P
13 )''
qsBq qsjoj^dip B88uiq3s Bpp sisqBUB Sutuppusui qtqun
BqpBUuojuioiq iSopiDpj buss 'jpEqqdB 8ub^ BqpspBjs
sisqBUE 'jBuoTsSutq 8ue^ jspupioui BqiBiu uB8uBqui38u3d 'uBBqnra^d uiBjBp isqsps qiuqsj isBsipjBpuBjs ijjadas 'qBqja; i^ojouip; uB^uBquisSusd UBSusp 8unqnpip
iqjsd iui iSojouqaj 'unuiBjsj qpBd UBEqnuisd Sunqnpusui qnjun uB^nfuBpqjaq trep 'usisijs 'ji '^BinqB qiqs] bjbd^s ipBd qBj^nu BiusBjd UBjBBjuBUisd SuBnpd Bqnquisui jBdBp ipBd UBBijnuisd uiB|Bp SVMO iSojouqai iSBqqdy 'Bissuopui ipBd qBjpu BiusBjd
(\uivifi ^ ^l!utM(j) ' " (uiou^S isdisosv ipnis) uiou^S svim] isvisosv •UBJBpU9UI BSBUI ip UBippd tlJBS qBJBS XpBfU9UI jbuoisbu uinisjosuo>i jpuu^q uiBiBp BAusnsnq>j buibs b(j9J[
UBSuBqui^Su^d 'jBs^q 8ubX bubp uBSutDpip uBjpqiaui^ui SVMD iSojoujj^j isB5jqdB jBSuiSua^^ "uinuiijdo 8ubA 'JIUJ3 guipOOJa PUB SOIJOUO9 IBUIIIiy IOO[ JIBJJ OAIJBJIJUBIjb JO guidd^ui pire uoijoojoq '9661 uossiMnojq g'HX pire H 'smquoAoa
(j/I/3/JUOJUOO/UIOO'IBUJIlOfoOIJOqj'AJAJAJ //:djjq) jBUjnof uodo Jaguuds j f 7 ooja 'Suiuiui
9PllB ISS9O q^nojqj oou BoiuodBf ui juojuoo osoiXuie juojEddE
jo XjijiqBjoipojd posBq-jogiBiu jo juouiaAOjduij 77J03 ?IBA 9 pus 'qpAijjBg a 'ojjodna g 'ouopisoQ a 'uosbjo 9 'osjjq •g 'isojBugBa a TpouiuBig y 'rauiog a 'ozzngEABg a '3 'ijpsia
'96II-8IT fll PH3O qddy Jooqx (a dmivs vzKjq) oou Xxbavuou ui soijjodojd
[BOiiuoqoooisXqd qojEjs oj uoijbjoj ui souog guizisoqjuXs
-qoJBjs ui ojis poggsj aouonbos b pire siusiqdjomXjod opijoopnu ojguis 'sojiipjBSOjoijq 9003 nns "Vi PB <9>I-io3 h "ST 'Ba
'313-903 :UI PH99 Tddy 'jooqx '('a ^^oui 007) ozibui jo souij pojqui ireodojtig ojqo ui ouiij guuoMog qjiM pojBposSB suisiqdjoraXiod ^jjemq jo uoijBpijBA S003 jpojsjoqqna
X puE 'upz a 'Joguiqoppq gy 'SBjqos X '^T 'uosjopuy
Xoupig 'uopuog 'J]JOA Aiofq 'ouj suos
pus Xojia^ uqoj guipooja Jub^j jo sappuija 0961 A^H 'pre^y
'9-Ib :6i posJa '\Vi sjEAiipo oou ui sjuouoduioo sji puB ppiX jo guiddsui uoijBioossy X003 UBA AV PUB 'Bguozig 39 'VH 'BiUBjgy
?* T9I-9l :0I "loig >UBId !<Io JJ113 sjUBjd ui sjibjj x^jdiuoo jo ojnjoajiqojB oijouoq 3003 'HT PUEHH
[^lO3 IPdV 3] (uijqoijsouiop~juBjd /E/suoijBoijsouiop/po/uioojnoqBXgoiooqoiB//:djjq) uioojnoqB
XgojooqojB uo poijjy uoijBOijsauiop jubu f 103 II 'JSJijj
^3-3 :^ 'Pia •juEjg Ao^ nuuy f sjUBjd ui uinuqijinbosip ogBjpiq jo auijonjjs
003 '^3I33tig sg pus 'Xjjoqsujoqx JMT 'VS 'BPJBO-tu!Id '6181-3181 •VI S3^ 01UOU09 a EoiuodBf puE Eoipui soioodsqns uo pos^q guipoojq puB soijouog aou joj oojqosoj ,j(qs uy >003 uosjoje^
HV pus 'guBif jq 'npsg 37 'azinqos "a'S 'BA^ T 'i'V 'snjpg 30l633600'sBud/e30r0ITOa O38I-l8I :(l)30I SVNd SB0iJ0iuy oqj ui juBjd pojEoijsouiop pjo^jBoX-ooO'OI B joj uigijo uBisy uy,, '(03-31-5003) ssojnx uoojojq 'ssiOMpuBS H joiubq 'o>]JEi3 3 MOjpuyqjiuis a ootug 'g piAEa 'uos^opg
'35—p : J3U39 Aog jB{q suoijBjndod iBjuouiuodxo ui looj jiejj OAijBjijuEtib jo sisXjbub pire guiddBjq '3003 A^'^ 'ogjooa
01^0 :8^ 'PS doj3 ^nq^-ios ^ guiddsui uoijbioossb joj soigojBJjs puB soojtiosoj Xjiunuiuio3 '8003 'EqoiAOSOJ^ g PB 's>[UBjg a'3 'OBJjsuinx "^Vi 'Xouoo^ TA^ 'ipq^jijq gs 'UMOJa fd 'BJiossojg 9 '-jq-y 'bsb3
9b3-6bb3 ^3l soijouog ouog sjjbmq oqj ui uisiqdiouiXiod puB ojnjotujs uoijEjiidod uooMjoq diqsuoijBpa
:ojBuiip ojBJoduioj oj uoijBjdBpB oziBjq '9003 jossooJBqg y pus
'lOOBOiuBjq Q 'pjBusonog a 'pnojqnQ g 'ptiBjjBa S 'uireuijtiog jq 'soquio^ a 'JnpBjq Q 'sbjouXoa af '"I 'niOAiBpuBpi^-stiuiB^ 36633bbb DTDO 8lbI80836 N9SI '^qsiiqiia oouops puBjJBg :an '^joA IA3ti souiouog (3003) V
'33II-9II :33l soijouag s (3 uin\iis3V uin^ituj) jBoqM ui XjijBnb gui^im puB ozis piuo^ jo guiddBiu uoijEioossy '9003 SIPJJOS g'N pire g 'ogoqgosoja
oora sou jo iqgqq [EuojOBq oj ooubisisoi ioj ;-dx ssuag oaioosoi jo 8ui88b} iBinooiojAj a 661 X
OS PE 'qsnq^ SO 'sopguy "a 'souaqy iXM '"HS 'q '688-638 :3I soiiouoq ojBpd ui suDts^fui vjoi/it/doi/(qj o^ 30UBJSIS9J jo uoijBijsnni ub q^iM uoijbuijojui ooigipod guisn guiddBiu uoijbioossb oj qoBOjddB lapoui-paxiiu y f 003 '^fiAvnoa uea yg pire 'ubuisoa a 'uopuja -iop uba r>3 'jq 'iposojejaj
T 301-9901 :(6)^^ PH3O ^N uoijBindod pojnjoiujs ui sjibp pajE[Ojjoo jo soipnjs uoijbioossb opiM-ouiouog joj qoBOjddB jopoui-poxiiu y 3103 gjoqpjofq •jq puB 'guoa 0 'JJBIJ y 'Bjngos A 'uossuiiEfqpA ra 'V P [3103 JsquioooQ o] (uijquoijEioods/suosso| /gjopoAiOAOA^Auw//:djjq) uoijEpuno^ oouoiog pjuoijB^q juBAopa
JI 0J(Bjq puE uoijBiqEAg qoBOX uoijiiioao jo osiib3 X003 a '^
[80303 :pojqqna] >S-8K -ZV ^3USO 3JmEN soipnjs uoijbioosse opiAj-oiuouog ui ojnjoiujs ojduiBS ioj juiiooob oj jopoui juouoduioo oouEUBA 0103 U'^sg g pus 'ijjEqBS 3 'joiuiojg S 'U3UPZ VN Poiajos ^S 'lnS "HT 'PM'H '^ '3II-9II :33 oouopg 'OSBOsip uBUinq xajduioo jo soipnjs soijouoS jo ojnjiij oqx '9661 'SEguBguBjq "5J puB qq 'qosig
OOt-t'6 : T!9 UBld u!dO juoun^ sotjouog dojo m
umqdJouiXpd opijoopnu ojguis jo uoijEoqdy '3003 V 'T^spjEa 68309-"HB"/80r0I:IOCI •^—-^8 :3b <JPd) oinjBfq ^uoijEOijsouiop juBjd guunp uoijoops jo ojijjbu oqx,, 6003 ^Und >'Q PaB ffW 'uBUB88ama
'333 -I3 :I PS Jireid spuojx sjEodoj oouonbos ojduiis Xq popoAOj insiqdjouiXiog '9661 uBAOig 7 puB 'XBJEqoBjq 30 'ay 'i
•9Jt—65-p :jj jouog Aog ojnjBtq soipnjs uoijbioossb
Oph^-OUIOUOg UI UOIJEOIJIJBJJS UOIJEjndod OJ qOBOjddB
^9N 0103 uosaajjBj qq puE 'qopg a 'uoppz TN 'TV ' '[088I803:p9mnd] 301-b0l :98l soijouog 'SuipEOisiui XpAijisod oq quA soipnjs uoijBpossE opiM-omouog qoiqM jopun suoijipuo^ 0I0r'3jqP-loN 'Vi PB 'uossuipfqiiA fa 'V 'HBId
S61-6Z.I f f 'SOlUIOUOg JUOJJng 'guipOOjg JUBIJ UI SpOJ 0IUIOU98 JO uoijBoqddy f \0Z 00!d a PBE 'suoqo^j j 'zoia f jq 'B 'Vi'[ 'p^noB^ •-[ 'S0JBZIUE3 f 'baoubpa S ''WV ojjsb3 op
056 -\P6 ^9I SOIJ3U39 ^ou snouijtq^ jo uoptqoAO puB ui8uo oqj uo oouopiAO jBinooiojq '3003 UBUB88tuiia cipq pus yi"^ 'u 06-88 :8I P"^0 spuoii sn jpj oj s^q Xjojsiq IBq^v :uinuqijitibosip oSB^ui^ '3003 ojbabx S Pue Vi '8-ioqpjofq
dd jj u UOIJBAI00UO3 ojnjEfq UBisouopiq is^odsoidoia T003 'Vi '-i
•08H-S3^ fll J
^uiddEUi uoiibioossb pire umuqiimbosip oSE^pii^ S003 '3'N 'n
EJJB3[Bf 'UBIUEJISJ UBSuBqUIoSuO^ UBp UBIJipUOJ
UBIUE^lOJ l8O[OU}[3lO!a 8uBpia JOSf^ J0S3J0JJ isbio qB^SBjq ipBd is^tipwd ub>[je>[Suiu3ui ure^p jaquins irep i3]ii>p[0iu uBEqnuiod uBSun>piQ 3103 S 'oiiA
'Lr\ :(l)t oiqoiSy upojna ubuejubi
UBp isuojod 'SuBtipd :8upoodso^doia '6661 S 'o
T8-93 -in l
sodXjouoqd qpM uoijbuba ouiouoS-ojoqAi Suipouuo^ soijouba oou osjOAip puB oidiijnui Suiouonbas '9003 ^hoot H PnB 'qoBo^ ar 'ipna ^3 'UPl^jq a 'qoi^Oiiisiu
'303-661 -6 83^ VNO ('7 v^iios oziiio) ^ou joj sjo>[JBUI ^SS ^3 0^33 J ^uiddBiu puE luauidopAoa '3003 PS T PB '3-iEM a '-moquipB3
scanning of Indonesian rice germplasm. Indones. J. Agric. Sci. 14(2): 45-86.
Wang, J.P., H. Raman, GP. Zhang, N. Mendham, and M.X. Zhou. 2006. Aluminum tolerance in barley (Hordeum vulgare L.): physiological mechanism, genetics, and screening methods. Zhejiang Univ Science B 7(10): 769-787.
Watson, J.D. and F.H.C. Cricks. 1953. A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature 171: 737.
Wei, X.M., P.A. Jackson, C.L. Mclntyre, K.S. Aitken, and B. Croft. 2006. Associations between J3NA markers and resistance to diseases in sugarcane and effects of population substructure. Theor. Appl. Genet. 114: 155-164.
Wikipedia. 2014. Penanda genetik. http://id.wikipedia.org/wiki/ Penanda_genetik. [25 Agustus 2014].
Yu, Z.H., D.J. Mackill, J.M. Bonman, and S.D. Tanksley. 1991. Tagging genes for blast resistance in rice via linkage to RFLP markers. Mol. Breed. 1: 375-387.
Yu, J. and E.S. Buckler. 2006. Genetic association mapping and genome organization of maize. Curr. Opin. Biotechnol. 17: 155-160.
Zhao, K., C.W. Tung, GC. Eizenga, M.H. Wright, M.L. Ali, A.H. Price, G.J. Norton, M.R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A. McClung, CD. Bustamante, and S.R. McCouch. 2011. Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture of complex traits in Oryza sativa. Nature 2: 467.
Zhu, C, M. Gore, E.S. Buckler, and J. Yu. 2008. Status and prospects of association mapping in plants. Plant Genome 1: 5-20. Zohary, D. and M. Hopf. 2000. Domestication of Plants in the Old
World. Oxford Univ. Press, London. Salvi, S. 2007. Conserved non-coding genomic sequences associated
with a flowering-time quantitative trait locus in maize. Proc. Natl Acad. Sci. USA 104: 11376-11381.
Sleper, D.A. and J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crop. 5th Ed. Wiley-Blackwell. p. 3.
Somantri, I.H. 2013. Percepatan perakitan varietas unggul padi dengan bantuan pemuliaan nonkonvensional. Naskah Orasi Pengukuhan Profesor Riset Bidang Bioteknologi Pertanian. Badan Penelitian dan Pepgembangan Pertanian, Jakarta. Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops.
Edisi ke-5. Wiley-Blackwell. him. 3.
The Welcome Trust Case Control Consortium. 2007. Genome-wide association study of 14.000 cases of seven common diseases and 3.000 shared controls. Nature 447: 661-678.
Thornsberry, J.M., M.M. Goodman, J. Doebley, S. Kresovich, D. Nielsen, and" E.S. Buckler. 2001. Dwarf8 polymorphisms associate with variation in flowering time. Nat. Genet. 28: '286-289.
Utami, D.W., S. Moeljopawiro, I.S. Hanarida, and D. Tharreau. 2008. Fine mapping of rice blast QTL from Oryza rufipogon and IR64 by SNP markers. SABRAO Journal of Breeding and Genetics 40(2): 105-115.
Utami, D.W, E.M. Septiningsih, T.S. Kadir, Fatimah, dan S. Yuriyah. 2010. Pencarian alel untuk identifikasi gen .ketahanan penyakit hawar daun bakteri, XaJ pada plasma nutfah padi lokal Indonesia. J. Agrobiogen 6(1): 1-9.
Utami, D.W, I. Rosdianti, P. Lestari, D. Satyawan, H. Rijzaani, and I M. Tasma. 2013. Development and application of 1536-plex single nucleotide polymorphism marker chip for genome-wide
