SYSTEMATICS AND ECOLOGY OF MEIOFAUNA TAXA
F. Monniot Les Ascidies littorales et profondes des
sediments meubles
ABSTRACT
The anatomy, methods of collecting and fixing, techniques for studying, systematics, and ecology of interstitial ascidians are reviewed. Consideration is given to shallow-water and deep-sea species.
Les Ascidies du meiobenthos sont de de'couverte r^cente. Les premieres Ascidies interstitielles ont 6t6 d^crites en 1961 par Weinstein. Elles prove- naient de la zone littorale Me^diterran^enne du Golfe du Lion. Les petites Ascidies des grandes profondeurs, vivant dans les vases a Globige*rines ont e"t£ de*crites d'une part a la suite de 1'expedition de la Galathea, d'autre part tout r^cemment apres les r^coltes des navires americains Atlantis, Atlantis II et Chain.
Ces Ascidies vivent dans tous les cas sur des fonds meubles. Elles sont de tr^s petite taille et habitent les interstices entre les grains de sable pour les Ascidies "interstitielles" ou entre les tests de For- aminiferes pour les Ascidies des grandes profon- deurs. Les convergences de formes sont frappantes a premiere vue. Les convergences anatomiques sont plus e"tonnantes encore. La decouverte d'une me'io- faune de petits Procord&, bien que tres r^cente, a deja permis une bien meilleure comprehension du groupe des Ascidies grace a des Echelons eVolutifs qui manquaient et a des formes d'organisation insoupc,onnees jusqu'a present. Pour mieux com- prendre l'apport des Ascidies de la meiofaune a l'ensemble de ce groupe, il est n^cessaire de r a p peler leur schema d'organisation g^n^rale avec les
F. Monniot, Museum National d'Histoire Naturelle, Labora- toire de Biologic des Invertebres Marins, Paris, France.
caracteres les plus fre"quemment utilises en sys- t&natique.
Schema anatomique
Les Ascidies ont une structure generate assez sim- ple, bien que chaque organe soit susceptible de se compliquer ^norm^ment, je ne parlerai ici que des Ascidies simples, les Ascidies composers £tant exceptionnelles dans la me'iofaune.
L'animal (Figure 1) se compose d'un sac constitue1
par le manteau pero£ de deux orifices: les siphons.
L'un sert a l'entre^e, l'autre a la sortie de l'eau. Les Ascidies fonctionnent comme un filtre. Le manteau contient des fibres musculaires entrecroise'es et secrete sur sa face externe une tunique plus ou moins rigide et plus ou moins epaisse. Sur sa face interne, le manteau supporte tous les organes, a l'entre"e de l'orifice buccal il porte une couronne de tentacules qui arretent les particules de trop grande taille. Sous ces tentacules est suspendue une sorte de poche a parois performs: la branchie, au fond de la poche s'ouvre I'oesophage. L'eau est aspiree par des battements ciliaires dans la poche branchiale.
Elle est filtre"e au niveau de multiples orifices a bordure cilie^: les stigmates; elle sort dans la cavite"
g£ne"rale du corps ou cavite" peribranchiale, puis a l'ext^rieur par l'orifice ou le siphon cloacal. La ciliature retient au passage les particules nutritives englue"es sur un film de mucus qui est, lui, dirige"
entre les stigmates vers I'oesophage. Le tube digestif est relativement simple. L'estomac globuleux, cou- vert ou non de glandes h^patiques, d^bouche dans un intestin tubulaire. Ce tube digestif de'crit une boucle. II est attache de fac,on plus ou moins lache au manteau. La branchie est retenue par quelques trab^cules minces a la paroi du manteau. A l'etat adulte des gonades hermaphrodites plus ou moins
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120 SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS TO ZOOLOGY
nombreuses se deVeloppent sur la face interne du manteau faisant saillie dans la cavite generate.
Oeufs et spermatozoides sont e'vacues par le siphon cloacal avec l'eau sortant de la branchie et les pelotes fecales.
Les systemes nerveux et vasculaire sont com-
plexes; nous ne pouvons en parler ici en detail, ils ne sont pas utilises en syst^matique. II existe un ganglion nerveux ou cerveau qui determine la face dorsale de 1'animal. L'excretion est assured par des cellules a accumulation. II existe un rein chez les Molgulidae seulement, il s'agit d'un organe clos.
siphon buccal
tunique
ganglion nerveux tentacule
siphon cloacal
anus
branchie
gonade
manteau cavite'
pe'ribranchiale
intestin
estoma
rhizoide
FIGURE I.—Schema anatomique d'une Ascidic.
NUMBER 76 121 Ce bref schema montre qu'il s'agit d'un animal
mou, deformable en tous sens, creux—les organes ont toujours des epaisseurs tissulaires tres faibles.
Par contre, chacun d'eux, y compris la branchie, contient des fibrilles musculaires entrecroisees qui peuvent se contracter independamment les unes des autres. L'animal richement innerve peut devenir m^connaissable en etat de contraction. Cette con- tractibilite, bien connue chez les Ascidies, a de tres nombreux inconv&iients: La taille des animaux peut varier enormement (de 1 a 10); la forme du corps ne peut que rarement etre precise; une anestWsie est indispensable pour une etude cor- recte; et l'etude systematique ne peut avoir lieu qu'apres fixation (48 heures minimum) pour durcir les tissus, et surtout apres dissection. Une coloration est ne"cessaire a cause de la minceur et souvent de la transparence des tissus.
Mlthodes pratiques de recolte et de fixation Comme nous l'avons vu pre'ce'demment, les tissus tres minces des Ascidies sont enferme"s dans une tunique epaisse, impermeable, herm^tiquement close par la musculature puissante des siphons. Ces tissus s'histolysent quand l'animal meurt et en premier lieu la branchie. II y a une action impor- tante des bacteries qui sont tres abondantes dans toutes les cavite"s des Ascidies. Les animaux peu- vent etre totalement liquefies sans que leur ap- parence externe aie change. Ce stade est atteint d'autant plus vite que la temperature est plus eleven.
Mais avant que l'histolyse ait commence, l'&at des animaux peut etre tres mauvais: la contraction musculaire est souvent irreversible et les tissus tres minces restent definitivement plisses apres la fixa- tion, interdisant toute etude anatomique precise.
Les Ascidies du meiobenthos contiennent tres souvent dans leur branchie, leur cavite cloacale ou leur tube digestif des particules sedimentaires. Au cours des dragages, du tri, ou apres une forte con- traction, ces particules minerales lesent les tissus qui les contiennent.
La recolte des Ascidies s'effectue a la drague.
Pour que les animaux soient moins abimes il faut que le coup de drague soit court, que le sediment ne subisse pas un trop grand echauffement avant le tri. II ne doit done pas etre garde au soleil et
etre conserve dans l'eau si possible. Le tri doit s'effectuer dans les 24 heures qui suivent le dragage pour le materiel vivant. Le tamisage abime beau- coup les Ascidies. La methode de tri par lavage et flottation a donne les meilleurs resultats. Le fixa- teur est le formol neutre sale 5 pourcent. Les animaux peuvent etre conserves indefiniment dans le fixateur, mais il est preferable de les transferer apres 15 jours de fixation dans l'alcool 75 pourcent quarante-huit heures de fixation sont suffisantes pour des animaux de tres petite taille. Tous les fixateurs pour histologie conviennent, mails ils donnent de moins bons resultats pour une etude anatomique, les tissus sont generalement trop durcis. Les fixateurs acides sont a eviter pour pre- server les spicules eventuels.
Techniques de preparation
Les Ascidies fixees au formol neutre pendant plusieurs jours sont conservees dans l'alcool 75 pourcent. Pour la dissection et la coloration elles doivent etre progressivement rehydratees.
1. La tunique est debarrassee des particules sableuses qui la couvrent. Cette operation doit etre fait a la pince delicatement afin de ne pas dechirer la tunique qui y adhere parfois fortement.
2. La tunique est enlevee avec precaution sans dechirer le manteau qu'elle recouvre. Elle possede parfois plusieurs couches. La region des siphons (tunique interne et externe) est montee directement entre lame et lamelle dans une goutte de gomme au chloral; les tissus sont eclaircis et les spicules s'ils existent peuvent etre ob- serves au microscope.
3. Le manteau est ouvert d'un siphon a l'autre selon la ligne medio-ventrale, au-dessus de l'endostyle.
4. La branchie est detachee du manteau et des differents organes en coupant les ponts dermatobranchiaux qui la retiennent.
5. Coloration.
(a) Branchie: 3 a 5 minutes dans l'hemalun d/Masson.
Rincage 10 minutes dans l'eau; deshydratation progressive a l'alcool jusqu'a l'alcool 95 pourcent seulement. Passage a l'alcool butylique 5 a 10 minutes. Montgage au baume de Canada entre lame et lamelle.
(b) Manteau: Les gonades et le tube digestif doivent y rester accroches de facpn a conserver leur place respective. Le deux siphons doivent etre bien ecartes pour observer les tentacules. Coloration de 1 a 3 minutes seulement, selon l'age du colorant.
Les differents organes se colorent plus ou moins intensement selon la proportion des tissus en
122 SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS TO ZOOLOGY mature nudeaire. Le manteau reste assez pile
tandis que les gonades sont tres foncees. Par contre les conduits genitaux restent clairs et deviennent visibles sur les gonades. Apres rin^age a l'eau, deshydratation jusqu'a l'alcool 95 pour- cent puis alcool butylique. Montage au baume de Canada.
Caracteres des Ascidies de la meiof aune:
leur reconnaissance dans le sediment
La taille des animaux est extr£mement r^duite. Les Ascidies interstitielles mesurent 1 a 3 mm dans leur grande longueur en extension. Les Ascidies des vases a Globig^rines de 1 a 4 mm.
La forme est g£neralement arrondie ou en fuseau.
Certains animaux pr&entent des excroissances tuni- cales (Rhizoides) qui servent a leur ancrage dans le sediment. Certaines especes peuvent fixer sur leur tunique des grains de sable ou des Foramini- feres et s'en couvrir completement;
La coloration des Ascidies de la melofaune est tres terne, grise ou jaunatre. II est rare que la tunique soit transparente.
Certaines especes sont capables de mouvements de reptation par allongement et retraction des siphons et contractions alternees des diverses parties du corps.
On confond souvent les Ascidies interstitielles avec les jeunes Molgulidae dont les premiers stades sont tout a fait comparables. Souvent, seule la dissection permet de les distinguer. Leur aspect et leur mode de contraction des qu'on les excite les fait ressembler egalement a de jeunes Siponcles ou a des petites Actinies r&ractees.
La systematique
La systematique des Ascidies simples (les Ascidies composees sont des exceptions dans la m^iofaune) est basee essentiellement sur la structure fine de la branchie, la presence ou l'absence d'un rein, la structure du tube digestif et des gonades. La branchie joue un role preponderant. Elle peut se presenter sous diverses formes (Figure 2 de gauche a droite):
(a) Une lame tissulaire tres mince perforee d'orifices cilies (Figure 2). II s'agit de la famille des Aplousobranches a laquelle appartiennent la plupart des Ascidies com- posees. Aucune Ascidie de la meiofaune n'appartient a cette famille jusqu'a present.
(b) Sur la lame branchiate dite fondamentale poussent des papilles entre les stigmates du c6te interne. Ces papilles s'elevent au-dessus de la lame fondamentale, se bifur- quent, se rejoignent formant des sortes de ponts au- dessus des rangees de stigmate. Les stigmates peuvent etre des simples trous ronds ou allonges mais Us peuvent aussi s'enrouler en spirale. Dans ces ponts passent des sinus sanguins. On appelle l'ensemble de ces formations sinus longitudinaux.
L'ordre des Phlebobranches possede une branchie avec des papilles ou des sinus longitudinaux.
Chez les Stolidobranches les sinus longitudinaux peuvent se grouper, la branchie se plisse, les tissus faisant saillie a l'inte>ieur du sac branchial. La sur- face de la lame branchiale est considerablement augmentee.
Parmi les Stolidobranches on distingue trois families.
Les Styelidae dont les stigmates sont droits c'est- a-dire paralleles aux sinus longitudinaux comme ce qui a ^te figure jusqu'a present. Les animaux ont un estomac a cotes longitudinales, pas de foie, des gonades hermaphrodites disperses sur le manteau, pas de rein.
Les Pyuridae ont elles, des stigmates spirales a l'origine, qui souvent sont tellement recouped qu'ils donnent 1'impression d'etre droits. L'estomac est partiellement couvert d'une glande h^patique. II n'y a pas de rein. Dans cette famille la tunique possede des spicules cornes. II y a parfois des spicules calcaires.
Les Molgulidae ont toujours des stigmates spirales, une glande h^patique et un rein.
Place des Ascidies du Meiobenthos dans la systematique du groupe
Les Ascidies interstitielles et celles des grands fonds appariennent aux 2 ordres des Phlebobranches et des Stolidobranches, c'est-a-dire aux Ascidies qui posseden des sinus longitudinaux. Tous les grands types d'organisation sont representes. Quelques exemples:
Phlebobranches Interstitielles
Psammascidia teissieri Monniot Dextrogaster suecica Monniot Corella halli Kott
Grands fonds
Namiella bistigmata Monniot et Monniot
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Stolidobranches Styelidae
Interstitielles
Psammostyela delamarei Weinstein Polycarpa pentarhiza Monniot Polycarpa arnbackae Monniot Grands fonds
Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot et Monniot Polycarpa delta Monniot et Monniot
Cnemidocarpa digonas Monniot et Monniot Styela loculosa Monniot et Monniot Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen) Pyuridae
Interstitielles
Heterostigma fagei Monniot et Monniot Heterostigma separ Arnback-Christie-Linde Heterostigma reptans Monniot et Monniot Heterostigma gonochorica Monniot Molgulidae
Interstitielles
Molgula hirta Monniot
A ces Ascidies s'ajoutent une cate"gorie d'animaux des grandes fonds sans branchie qui sont classes a part dans la famille des Hexacrobylidae: Hexa- crobylus indicus Oka et Gasterascidia sandersi Monniot et Monniot.
Les Ascidies du m&obenthos ne rentrent pas toujours facilement dans les cadres systematiques.
On peut les attribuer a une famille assez facilement (apres coloration, dissection et montage des diffe^- rents organes sur lame histologique). II est souvent difficile de les placer dans un genre. Leur branchie est souvent r&Iuite, avec quelques sinus longitudi- naux, sans plis. Mais il s'agit d'une reduction secondaire ou d'un caractere reste" juvenile. II arrive tres souvent aussi que la branchie ne possede pas encore de vrais stigmates. La syst&natique ne peut plus s'effectuer avec la branchie pour base. Le tube digestif est tres simplify et le foie n'est parfois visible que sur coupes histologiques. La taille des animaux est si recluite qu'il est parfois difficile de decider, meme apres coloration, si une formation globuleuse transparente est un coeur ou un rein.
La encore il faut recourir aux coupes.
L'etude systeinatique de tres petites ascidies des fonds meubles pre"sente, par contre, un grand int^ret dans l'explication de certaines structures, le manque de place ne permettant de conserver que les differentiations essentielles pour chaque groupe.
Beaucoup de formes nouvelles sont certainement a
d£couvrir. Les Ascidies interstitielles ont en tous cas permis de demontrer la structure essentielle et les directions eVolutives de Pyuridae.
Inte're't des Ascidies des fonds meubles du point de vue ecologique
Elles existent a toutes les profondeurs: ascidies interstitielles littorales et ascidies interstitielles retrouve"es sur talus continental (exemple: Hetero- stigma reptans a 300 m). Mais ce milieu n'est prati- quement pas encore prospecte". Actuellement, seule la zone tout a fait littorale et quelques preleve- ments dans les fosses oce'aniques sont Studies. La prospection des fonds meubles est extremement restreinte, sur tout pour les sediments sableux. La zone entre 50 et 1,000 m n'est absolument pas prospected. Or, la faune ascidiologique a ces pro- fondeurs s'est reveled tres riche et tres varied sur les roches dures; il n'y a aucune raison pour qu'il n'y ait pas d'ascidies sur les fonds meubles, en par- ticulier a la base du talus continental.
Elles existent dans toutes les mers: On a retrouv^
les ascidies interstitielles sur toutes les cotes d'Europe, partout ou elles ont &e" recherchees. Les navires ame'ricains Atlantis, Atlantis II et Chain ont r&olte* des Ascidies des grands fonds dans l'Atlantique Nord, pres des Bermudes, au large des cotes du Br&il et au large du Senegal. Seul le petit nombre de prelevements effectues a limite* l'abon- dance et la varied des Ascidies re"pertoriees.
Les Ascidies du m&obenthos sont li^es a des conditions ^cologiques precises. Pour les Ascidies intertitielles, la granulome'trie a une importance pr^pond^rante. Elles vivent dans des zones de cou- rants importants et la presence dans l'eau d'une sus- pension de particules trop fines limite leur deVe- loppement. Aux grandes profondeurs on ne sait rien des conditions ^cologiques: ou bien les courants sont presque nuls et la branchie n'est pas encrassee par des suspensions vaseuses, ou bien la couche de Foraminiferes sur la vase du fond est suffisamment epaisse pour que ces organismes jouent le role des particules se"dimentaires plus grosses qui existent au littoral. Les Ascidies ^tant des animaux filtreurs tres actifs, il est logique de supposer qu'il existe toute de meme un courant de fond suffisant pour assurer l'apport de nourriture. Les Ascidies de la
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Aplousobranches Phlebobranches
Pyuridae + Molgulidae
StoLidobranches
FIGURE 2.—Schema de Involution branchiale dans les divers ordres d'Ascidies.
m&ofaune sont toujours liees a une microfaune varied: Ostracodes, Polychetes, Cop^podes, Isopodes, Amphipodes, Nematodes.
Un autre caractere plus discutable m^rite cepen- dant d'etre signal^: l'abondance des Ascidies inter- titielles parait liee a une teneur elevee du sediment en ions metalliques. Les microascidies sont tres
abondantes dans les grands fonds atlantiques, au voisinage des volcans (Sicile) et dans les zones schisteuses (Mecliterranee occidentale); par contre, elles sont rares dans les sables quartziques, les sables coquilliers. On ignore si la composition chimique du sediment agit directement sur les Ascidies ou sur les micro-organismes qui composent leur nourriture.
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FIGURE 3.—Heterostigma fagei.
Conclusion
Les Ascidies forment un groupe dans 1'ensemble difficile a etudier. Leur systematique est mal fix^e.
Ces difficult^ s'accentuent quand il s'agit d'ani- maux microscopiques.
Le travail technique de r^colte et de preparation etant effectue, la determination reste encore deli- cate. II n'existe pas de cle"s utilisables, meme au niveau de la famille comme nous l'avons vu pr^o$- demment. II faut signaler encore, apres toutes les difficult^ precedentes, la presence de cas teratolo- gique frequents: dedoublement d'organes, malfor- mations, etc.
Beaucoup de difficult^ de determination dispa- raitront quand une collection de preparations microscopiques sur lames sera constituee et pourra etre communiquee. Le travail est en cours, mais les ascidiologiques ont l'habitude de ne pas faire de preparations permanentes!
II n'existe aucune clef generale pour la determi- nation des Ascidies. L'ouvrage systematique le plus complet est Van Name (1945). II peut etre utilise pour les caracteres familiaux et les grands genres.
Harant et Vernieres (1933) et Berrill (1950) sont inutilisables pour faire une determination. Faute d'ouvrages generaux quelques publications d'im- portance variable peuvent etre facilement utilisees (Hartmeyer, 1911, 1912; Herdman, 1882; Michael- sen, 1904; Millar, 1955, 1959, 1960, 1962, 1964;
Monniot, 1965, and in press; Monniot et Monniot, 1968, 1970; Tokioka, 1953, 1967).
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Herdman, W. A.
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Monniot, C, et F. Monniot
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