Biologi Tumbuhan ISSN 1435- 8603
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 379
MAKALAH PENELITIAN
Variasi morfologi Aechmea distichantha (Bromeliaceae) di hutan Chaco: efek terkait habitat dan ukuran
L. Cavallero1,3,4 , D. Lo'pez2,5 & I. M. Barberis2,3
1 Facultad de Humanidades y Ciencias, Universidad Nacional del Litoral, Argentina 2 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, Zavalla, Argentina 3 Consejo Nacional de Investigaciones Cientı´ficas y Te´ cnicas (CONICET), Argentina
4 Alamat sekarang: Laboratorio Ecotono, Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, San Carlos de Bariloche, R´ıo Negro, Argentina
5 Alamat sekarang: INTA Bariloche. CC 277, Bariloche, Rı´o Negro, Argentina
Kata kunci
Bromeliad; plastisitas fenotipik; arsitektur tanaman; variasi terkait ukuran; tumbuhan bawah.
Korespondensi
L. Cavallero, Facultad de Humanidades y Ciencias, Universidad Nacional del Comahue, San Carlos de Bariloche, R´ıo Negro, Argentina.
E-mail: lcavallero@crub.uncoma.edu.ar Editor
J. Knops
Diterima: 15 Januari 2008; Diterima: 1 Juni 2008
doi:10.1111/j.1438-8677.2008.00123.x
ABSTRAK
Tanaman menunjukkan morfologi yang berbeda ketika tumbuh di habitat yang berbeda, tetapi mereka juga bervariasi dalam morfologinya dengan ukuran tanaman. Kami meneliti perbedaan tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari dan di bawah naungan dari bromeliad Aechmea distichantha sehubungan dengan hubungan antara ukuran tanaman dan variabel-variabel yang berkaitan dengan arsitektur tanaman, alokasi biomassa dan dinamika air tangki. Kami memilih tanaman vegetasi dari tumbuhan bawah dan dari tepi hutan di hutan Chaco, yang mencakup seluruh rentang ukuran bromeliad ini.
Biomassa tanaman berkorelasi positif dengan sebagian besar variabel arsitektur dan berkorelasi negatif dengan sebagian besar variabel alokasi biomassa. Tanaman bawah lebih tinggi dan memiliki diameter yang lebih besar, sedangkan tanaman matahari memiliki lebih banyak daun, luas selubung yang lebih besar, biomassa selubung dan fraksi massa selubung.
Semua variabel yang berhubungan dengan air tangki berkorelasi positif dengan biomassa tanaman. Tanaman tumbuhan bawah memiliki luas daun yang lebih besar, sedangkan tanaman matahari memiliki kandungan air dan area penguapan yang lebih tinggi. Indeks plastisitas lebih tinggi untuk variabel yang berhubungan dengan air d i b a n d i n g k a n d e n g a n variabel alokasi. Kesimpulannya, terdapat perbedaan arsitektur dan alokasi biomassa antara tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari dan tanaman yang tumbuh di bawah naungan di sepanjang ukuran, yang pada gilirannya mempengaruhi variabel terkait air tangki.
PENDAHULUAN
Selama siklus hidupnya, spesies tanaman dapat menunjukkan jenis variasi yang berbeda. Sifat-sifat fenotipik dapat bervariasi sebagai fungsi dari lingkungan, ontogeni, atau keduanya (McConnaughay & Coleman 1999; Wright & McConn- aughay 2002; Weiner 2004).
Jenis variasi yang pertama dapat dikaitkan dengan plastisitas fenotipik adaptif (plastisitas fenotipik 'sejati'), yang merupakan potensi suatu organisme untuk menghasilkan berbagai fenotip yang berbeda dan relatif sesuai sebagai respons terhadap kondisi lingkungan yang berbeda (DeWitt et al. 1998). Topik ini telah menjadi
perhatian para ahli ekologi dan biologi evolusi selama bertahun- tahun, karena pentingnya lingkungan yang heterogen dalam ekologi dan evolusi spesies (Schlichting 1986; Schlichting &
Pigliucci 1998; de Visit www.DeepL.com/pro for more information.
380
Kroon et al. 2005; Pigliucci 2005; Miner et al. 2005).
Dalam beberapa tahun terakhir, sejumlah besar penelitian plastisitas fenotipik telah muncul dengan fokus pada perkembangan ekologi tanaman (yaitu pandangan yang benar-benar terintegrasi tentang perkembangan tanaman dalam konteks lingkungan yang sebenarnya; lihat Ackerly et al. 2000; Sultan 2004; Chambel et al. 2005; Sultan & Soltis 2005;
Ackerly & Sultan 2006; Bradshaw 2006; Magyar et al. 2007; Valladares et al. 2007). Plastisitas fenotipik yang sebenarnya pada tanaman biasanya dijelaskan oleh Teori Partisi Optimal, yang menyatakan bahwa tanaman merespons variasi lingkungan dengan mengalokasikan biomassa di antara beberapa organ tanaman untuk mengoptimalkan penangkapan cahaya, air, nutrisi, dan karbon dioksida dan dengan demikian memaksimalkan laju pertumbuhan tanaman (Bloom et al. 1985). Respon spesies tanaman terhadap kuantitas atau kualitas cahaya telah menjadi salah satu faktor yang paling banyak dipelajari yang mempengaruhi fenotipik
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 381 plastisitas (Hutchings & de Kroon 1994; Rozendaal et al.
2006).
Menurut jenis variasi yang kedua, selama pertumbuhan dan perkembangan, tanaman mengalami perubahan morfologi, anatomi dan fisiologi yang berkaitan dengan perjalanannya melalui fase ontogenetik yang berbeda, seperti pertumbuhan vegetatif, pembungaan dan pembuahan (Zotz 2000; Schmidt dkk. 2001; Zotz dkk.
2001; Hietz & Wanek 2003). Karena banyak pola alokasi mengikuti trayek alometrik, beberapa plastisitas dalam alokasi mungkin merupakan hasil dari ukuran, atau 'plastisitas semu' (McConnaug- hay & Coleman 1999;
Wright & McConnaughay 2002; Weiner 2004; Chambel dkk. 2005). Evans (1972) menyarankan bahwa variasi sifat yang disebabkan oleh lingkungan (yaitu 'plastisitas sejati') dapat dibedakan dari plastisitas semu dengan membandingkan tanaman dengan ukuran yang sama di habitat yang berbeda.
Kedua jenis variasi ini (yaitu plastisitas fenotipik sejati dan variasi ukuran atau plastisitas semu) telah dipelajari secara mendalam pada spesies bromeliad (Benzing 2000).
Plastisitas fenotipik terhadap kuantitas atau kualitas cahaya telah ditunjukkan untuk epifit terestrial, epifit epifit dan fakultatif (Cogliatti-Carvalho dkk. 1998; Scarano dkk.
2002; Freitas dkk. 2003), sedangkan variasi ukuran terutama telah dianalisis pada spesies bromelia epifit (Schmidt & Zotz 2001; Zotz dkk. 2002, 2004; Hietz &
Wanek 2003). Khususnya pada bromeliad pembentuk tangki, perubahan arsitektur saat tanaman tumbuh juga mempengaruhi beberapa parameter tangki, seperti kandungan air tangki maksimum, permukaan air dalam tangki, laju penguapan, laju transpirasi, dan luas permukaan yang diproyeksikan (Zotz & Thomas 1999).
Sepengetahuan kami, belum ada penelitian yang secara bersama-sama menganalisis habitat dan efek terkait ukuran pada morfologi bromeliad dan sebagai konsekuensi dari tangki mereka. Dalam penelitian ini, kami mengeksplorasi variasi arsitektur tanaman, alokasi biomassa, dan variabel terkait air tangki pada bromeliad tangki (Aechmea distichantha Lem.) di sepanjang gradien ukuran individu yang tumbuh dalam kondisi teduh atau cerah (yaitu, di bawah naungan atau di tepi hutan). Bromeliad ini membentuk koloni yang padat di tumbuhan bawah hutan Schinopsis balansae Engl. hutan ('quebrachal', Anacardiaceae) di Chaco Selatan (Lewis et al. 1997;
Barberis & Lewis 2005). Di hutan-hutan terbuka ini, distribusi spesies berkayu berkaitan dengan heterogenitas lingkungan setempat (Barberis d k k. 2002). Terdapat petak-petak hutan tertutup (tinggi sekitar 10-12 m) di daerah cembung, yang biasanya bergantian dengan hamparan vegetasi tipe sabana di daerah dataran yang lebarnya berkisar antara puluhan hingga ratusan meter (Barberis et al. 2002). Batas antara petak-petak hutan dan petak-petak tipe sabana lebih terkait dengan relief mikro daripada dengan distori, seperti pada hutan Chaco lainnya (Lo´pez de Casenave dkk. 1995). Aechmea distichantha sering ditemukan di tanah di bagian bawah pohon dan tepi hutan, tetapi juga dapat muncul sebagai epifit. Ia berkembang biak terutama secara vegetatif, dan ramet dari satu genus yang terpapar pada kondisi lingkungan yang
berbeda menunjukkan fenotipe yang berbeda (yaitu modulus plastisitas yang berbeda; de Kroon dkk. 2005).
Dengan demikian, ada gradien morfologi antara modul yang sepenuhnya
382
Gbr. 1. Skenario yang mungkin menunjukkan variasi suatu sifat pada dua habitat yang dibandingkan di sepanjang gradien ukuran. Perbedaan tersebut tercermin dalam model linier umum: (1) efek ukuran (kemiringan) tidak berbeda dari nol, tetapi intersep habitat berbeda; (2) kemiringan berbeda dari nol, tetapi kemiringan tunggal dan intersep cocok di kedua habitat; (3a) kemiringan berbeda dari nol, dan habitat (intersep) berbeda; (3b) kemiringan b e r b e d a dari nol dan berbeda antar habitat, dan intersep berbeda antar habitat.
terpapar pada kondisi matahari atau naungan dengan serangkaian fenotipe peralihan yang lengkap di sepanjang gradien cahaya ini (Caval- lero 2005).
Untuk membedakan plastisitas fenotipik yang sebenarnya dengan plastisitas semu (efek ukuran) pada arsitektur tanaman, alokasi biomassa dan variabel terkait air tangki A. dis- tichantha, kami menggunakan analisis kovarians dan analisis permutasi multivariat yang menyertakan biomassa sebagai kovariabel. Jika morfologi bromeliad hanya merupakan hasil dari adaptasi terhadap kondisi lingkungan setempat, maka kami mengharapkan adanya perbedaan dalam arsitektur tanaman, alokasi biomassa, dan variabel yang berhubungan dengan air untuk tanaman yang tumbuh pada habitat yang berbeda (yaitu tumbuhan bawah dan tepi hutan), tetapi tidak ada perbedaan karena ukuran (Gbr. 1, skenario 1). Di sisi lain, jika morfologi bromeliad bervariasi hanya sebagai akibat dari pertumbuhan tanaman, maka kami memperkirakan adanya perbedaan arsitektur tanaman, alokasi biomassa, dan variabel terkait air untuk tanaman di sepanjang gradien ukuran, tetapi tidak ada perbedaan antar habitat (Gbr. 1, skenario 2). Akhirnya, jika morfologi bromeliad m e r u p a k a n hasil dari adaptasi terhadap kondisi lingkungan setempat dan juga bervariasi sebagai akibat dari pertumbuhan tanaman, maka kami berharap bahwa perbedaan dalam arsitektur tanaman, alokasi biomassa dan variabel yang berhubungan dengan air untuk tanaman yang tumbuh di habitat yang berbeda akan tetap (tidak ada interaksi antara habitat dan ukuran; Gbr. 1, skenario 3a) atau bervariasi (interaksi yang signifikan; Gbr. 1, skenario 3b) di sepanjang gradien ukuran. Selain itu, kami menganalisis apakah jenis variabel yang berbeda ini (yaitu arsitektur, alokasi dan terkait air) bervariasi dalam
responnya terhadap habitat (yaitu dalam indeks plastisitasnya; lihat Valladares dkk. 2000, 2005; Rozendaal dkk. 2006).
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 381 BAHAN DAN METODE
Wilayah studi dan spesies yang dianalisis
Penelitian ini dilakukan pada tegakan seluas 400 ha dari jenis hutan S. bal- ansae Engl. yang terletak di Las Gamas, Santa Fe, Argentina (29°28¢LS, 60°28¢BT, 58 m di atas permukaan laut). Iklimnya beriklim sedang hingga hangat, dengan suhu tahunan rata-rata sekitar 20°C dan c u r a h hujan tahunan rata-rata sekitar 1000 mm. Curah hujan terkonsentrasi pada musim hujan (Desember-Maret) dan musim kemarau yang panjangnya bervariasi terjadi pada musim dingin (Juni-Agustus). Hutan ini terletak di atas mosaik tanah dengan konduktivitas hidraulik yang rendah dan kandungan natrium yang tinggi, dan permukaan tanahnya memiliki relief mikro yang nyata (Barberis et al.
1998). Di hutan ini, sebagian besar spesies berkayu adalah daun, dengan daun-daun kecil yang seringkali memiliki struktur berduri (Lewis et al. 1997).
Aechmea distichantha muncul sebagai tanaman terestrial atau epifit di hutan gugur, semi-gugur dan hutan cemara dari permukaan laut hingga ketinggian 2.400 m di Brasil selatan, Bolivia, Paraguay, Uruguay dan Argentina utara (Smith & Downs 1979). Ini adalah bromeliad pembentuk tangki (Tipe Ekofisiologi III sensu Benzing 2000), dengan daun yang tersusun dalam roset yang sangat padat.
Bilahnya memiliki pinggiran bersenjata dan selubungnya memiliki seluruh bor (Smith & Downs 1979).
Deskripsi habitat
Pada musim panas (Januari 2005), kami mencatat suhu udara (°C), kelembaban relatif (%), dan kecepatan angin maksimum (kmÆh–1 ) di 10 lokasi. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan stasiun cuaca saku dengan presisi tinggi (GEOS 9, Sky- watch, Swiss) dari pukul 1100 hingga 1500 h. Di setiap lokasi, kami membedakan dua habitat (semak belukar dan tepi hutan) dan secara acak memilih habitat mana yang akan diukur lebih dulu. Kami menghabiskan waktu 30 menit di setiap habitat untuk memungkinkan stabilisasi pengukuran.
Pada bulan Januari 2006, kami mengukur evapotranspirasi (mmÆh–1 ) di bagian bawah dan tepi hutan di dua lokasi dengan menggunakan Model A Etgage (Etgage Co., USA). Kami juga mencatat radiasi aktif fotosintesis (PAR) di empat lokasi dengan menggunakan sensor kuantum cahaya terintegrasi (LI-191SA; LI-COR Inc., USA). Di setiap lokasi, pengukuran PAR direkam secara simultan dari satu sensor yang terletak di setiap habitat dan terhubung ke pencatat data (1000 Data L o g g e r ; LI-COR Inc.). Di setiap habitat, kami memilih enam lokasi secara acak, di mana kami melakukan tiga pengukuran PAR seketika. Terakhir, kami juga mengukur kadar air tanah volumetrik d i t u m b u h a n bawah dan tepi hutan di lima lokasi. Di setiap habitat, kami secara acak memilih lima lokasi dan mengambil tiga sampel menggunakan ThetaKit v3 (Delta T Devices, Inggris).
Prosedur pengambilan sampel
Pada bulan Juni 2004, kami memilih 27 tanaman dalam kondisi fenologi vegetatif dari tumbuhan bawah dan 28 tanaman dari tepi hutan. Ramet yang digunakan berukuran minimal 5 m
382
satu sama lain untuk memastikan kemandirian genetik. Tanaman-tanaman tersebut mencakup seluruh rentang ukuran A. disti- chantha di area penelitian kami. Di lapangan, kami mengukur tinggi dari tanah ke daun teratas untuk setiap tanaman, diameter terbesar dan transversalnya. Untuk mengetahui kandungan air yang sebenarnya, tanaman dicabut dari tanah dengan hati-hati, dan air yang terkandung d i dalam tangki dituangkan ke dalam ember dan diukur dengan silinder ukur.
Tanaman dibawa ke laboratorium dan difoto dari atas dengan kamera digital (Sony P-52; USA) (Zotz &
Thomas 1999). Kami meletakkan sebuah persegi panjang dengan luas yang diketahui di samping setiap tanaman dan kemudian menghitung luas area yang diproyeksikan dari setiap tanaman menggunakan Auto Cad 2004 (Autodesk Inc., USA). Setiap tanaman dicuci untuk menghilangkan semua kotoran yang ditemukan di dalam pangkal daun. Tanaman kemudian ditempatkan d i dalam ember dan sejumlah air (ml) dituangkan k e d a l a m tangki sampai kapasitas tangki terisi penuh. Kadar air tangki maksimum diperkirakan sebagai selisih antara volume tambahan yang diketahui dan air yang mengalir ke dalam ember. Permukaan air maksimum tangki (yaitu area penguapan maksimum) diperoleh dengan mengisi tangki setiap tanaman dengan parafin yang dilelehkan (Zotz & Tho mas 1999). Setelah parafin membeku, daun-daun dibuang secara hati-hati untuk mendapatkan blok parafin padat dari setiap pelepah.
Kontur area atas dari setiap blok parafin digambar di atas kertas, dan area penguapan diperoleh dengan metode gravimetri (Freitas et al. 2003). Area penguapan seluruh tangki diperoleh dengan menjumlahkan semua area penguapan. Variabel- variabel berikut diperoleh dari data: kadar air per daun
= kadar air maksimum ⁄ jumlah luas p e n g u a p a n (ml daun–1 ); luas penguapan per daun = luas penguapan seluruh tangki ⁄ jumlah luas penguapan (cm2 daun–1 ); dan rasio kadar air per l u a s penguapan = kadar air maksimum ⁄ luas penguapan seluruh tangki (mlÆcm ).–2
Untuk setiap tanaman, kami menghitung jumlah daun dan sepa
menilai setiap daun ke dalam helai dan pelepahnya.
Setiap helai dan pelepah ditekan dan digariskan di atas kertas, kemudian garis kertas dipotong dan ditimbang (SCALTEC SBA 32, d = 0,0001 g, Jerman) untuk memperkirakan luas daun dan pelepah dengan menggunakan metode gravimetri (Freitas et al. 2003).
Bilah, pelepah, dan batang tanaman dikeringkan dalam oven pada suhu 70°C untuk mendapatkan berat konstan (SCALTEC SBA 52, d = 0,01 g, Jerman).
Akhirnya, kami memperoleh variabel alokasi biomassa berikut ini dari data: indeks luas bilah (BAI)
= luas bilah ⁄ luas yang diproyeksikan (cm2 Æcm–2 );
rasio luas bilah (BAR) = - luas bilah ⁄ total biomassa kering (cm2 Æg–1 ); luas bilah spesifik (SBA) = luas bilah ⁄ biomassa kering bilah (cm2 Æg–1 ); luas pelepah spesifik ( SShA) = luas pelepah ⁄ biomassa
kering pelepah (cm2 Æg–1 ); fraksi massa pelepah (BMF) = biomassa kering pelepah ⁄ biomassa kering total (gÆg–1 );
fraksi massa pelepah (ShMF) = biomassa kering pelepah ⁄ biomassa kering total (gÆg–1 ); fraksi massa batang (SMF)
= biomassa kering batang ⁄ biomassa kering total (gÆg–1 );
dan rasio pelepah = biomassa kering pelepah ⁄ biomassa kering pelepah (gÆg–1 ). Perlu dicatat bahwa kami berfokus pada alokasi tanaman di atas permukaan tanah.
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 383 Analisis data
Kami menggunakan uji peringkat bertanda Wilcoxon untuk menganalisis apakah terdapat perbedaan suhu, kelembapan relatif, kecepatan angin, evapotranspirasi, intensitas cahaya, dan kandungan air tanah antara tumbuhan bawah dan tepi hutan. Untuk intensitas cahaya dan kandungan air tanah, pertama-tama kami menghitung rata-rata dari tiga nilai yang tercatat per stasiun, dan kemudian menggunakan rata-rata ini untuk memperkirakan nilai rata-rata untuk setiap lokasi.
Perbedaan dalam arsitektur tanaman, alokasi biomassa dan variabel yang berhubungan dengan air tangki antara habitat dianalisis dengan model linier umum. Habitat digunakan sebagai faktor kategorikal dan biomassa tanaman sebagai kovariat. Data dianalisis untuk normalitas residual dan homoskedastisitas (Quinn & Keough 2002).
Sebagian besar variabel adalah log10 -trans- yang dibentuk untuk meningkatkan normalitas dan homoskedastisitas.
SMF, BMF dan ShMF ditransformasi menjadi akar kuadrat arcsine, sedangkan jumlah daun dan jumlah area penguapan tidak ditransformasi. Untuk kadar air aktual, kami menambahkan 1 pada setiap nilai sebelum transformasi log10 karena beberapa nilai bernilai nol.
Kemiringan hubungan antara variabel respon yang ditransformasi dan logBiomassa dibandingkan dengan menggunakan model yang memasukkan istilah respon yang ditransformasi logBio-massa. Jika istilah interaksi tidak signifikan, model tersebut dipasang kembali, dengan asumsi kemiringan y a n g sama, dan intersep dibandingkan. Interaksi antara habitat dan kovariat terdeteksi untuk BAI dan rasio bilah ⁄ selubung. Pengujian dilakukan dengan 57 individu untuk variabel-variabel yang diukur di lapangan dan dengan
42 individu untuk variabel-variabel yang memerlukan analisis lebih lanjut (misalnya, area penguapan, area bilah dan selubung, serta variabel-variabel terkait). Semua analisis dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak
SAS.
8.0 (SAS Institute Inc., 1999). Kami mempertimbangkan Jumlah Kuadrat Tipe III dan menyesuaikan kembali nilai P untuk penerimaan statistik dengan koreksi Hochberg (Legendre & Legendre 1998).
Kami menyadari bahwa kovariat diukur dengan kesalahan dan dengan demikian penggunaan regresi Model I untuk menganalisis data dapat menyebabkan bias positif atau negatif atau tingkat kesalahan Tipe I yang meningkat (McCoy dkk. 2006). Namun, McCoy dkk. (2006) menunjukkan dalam materi tambahan mereka bahwa ketika kisaran dalam kovariat sama untuk kedua kelompok (seperti pada data kami), tampaknya tidak ada efek kesalahan dalam kovariat. Selain itu, sebagai korelasi untuk ukuran tanaman, kami menggunakan biomassa, yang mungkin melibatkan lebih sedikit kesalahan dibandingkan dengan menggunakan sifat-sifat linear (McCoy et al. 2006, Suppl.).
Kami menggunakan analisis varians multivariat permutasi untuk menguji apakah ada perbedaan dalam r a n g k a i a n variabel arsitektur, alokasi dan variabel yang berhubungan dengan air antara tanaman yang tumbuh
di bawah sinar matahari dan tanaman yang tumbuh di bawah naungan. Kami menyertakan 42 individu yang telah kami ukur dari ke-23 variabel. Data ditransformasi seperti pada model linier umum, dan log total biomassa digunakan sebagai kovariat. Pengujian yang dilakukan adalah
384
Willis 2003). Analisis diskriminan umum ini menemukan sumbu-sumbu dalam ruang koordinat utama yang paling baik dalam membedakan kelompok-kelompok secara apriori. Kemudian, program ini memberikan kesalahan klasifikasi individu ke kelompok (yaitu tanaman ke habitat dalam penelitian kami).
Kami menghitung indeks plastisitas untuk setiap variabel untuk memperkirakan responsnya terhadap habitat. Untuk sebagian besar variabel, kami menggunakan persamaan regresi yang diestimasi untuk mendapatkan nilai rata-rata di setiap lingkungan cahaya (yaitu habitat). Untuk BAI dan rasio blade ⁄ sheath, kami tidak mengestimasi nilai rata-rata karena terdapat interaksi yang signifikan antara habitat dan kovariat. Untuk variabel lainnya, kami menghitung indeks plastisitas fenotipik sebagai perbedaan antara nilai rata-rata maksimum dan minimum antara dua lingkungan cahaya di lapangan dibagi dengan nilai rata-rata maksimum (Valladares et al. 2005). Indeks plastisitas fenotipik ini, yang berkisar antara 0 hingga 1, memiliki keuntungan karena dapat digunakan untuk membandingkan perubahan variabel yang dinyatakan dalam unit yang berbeda dan dengan rentang variasi yang kontras (Valladares et al.
2005, 2006). Kami menggunakan ANOVA dan perbandingan berpasangan Tukey untuk menganalisis apakah terdapat perbedaan indeks plastisitas fenotipik di antara berbagai jenis variabel yang dianalisis (yaitu arsitektur, alokasi biomassa, atau variabel yang berhubungan dengan air tangki). Indeks plastisitas ditransformasikan ke dalam bentuk akar kuadrat untuk mengurangi heteroskedastisitas
(Quinn & Keough 2002).
HASIL
Deskripsi habitat
Pada tumbuhan bawah, suhu udara, kecepatan angin maksimum, evapotranspirasi, dan intensitas cahaya jauh lebih rendah dibandingkan dengan tepi hutan (Tabel 1).
Sebaliknya, tidak ada perbedaan signifikan dalam hal kelembaban relatif dan kandungan air tanah yang terdeteksi di antara habitat (Tabel 1).
Variasi morfologi individu yang tumbuh di bawah sinar matahari atau tempat teduh
Sebagian besar variabel yang terkait dengan arsitektur tanaman dan alokasi biomassa berkorelasi secara signifikan dengan biomas tanaman, sedangkan enam dari 15 variabel dipengaruhi secara signifikan oleh habitat (Tabel 2). Semua variabel arsitektur dan satu variabel alokasi (ShMF) berkorelasi positif dengan biomassa tanaman (Gambar 2 dan 3), sedangkan sebagian besar variabel alokasi biomassa (yaitu BAR, SBA, SShA, BMF, SMF, dan rasio blade to sheath) berkorelasi negatif dengan biomassa tanaman (Gambar 3). Berkenaan dengan habitat, tanaman yang tumbuh di bawah tegakan lebih tinggi dan memiliki diameter yang lebih besar (Gbr. 2 dan 3). Sebaliknya, tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari memiliki area selubung yang lebih besar, selubung
dilakukan dengan
PERMANOVA program (Anderson 2001) biomassa, lebih banyak daun dan ShMF yang lebih besar (Gambar 2 dan 3). Untuk
berdasarkan matriks korelasi dan menggunakan jarak Euclidean. Kami mengeksplorasi lebih lanjut perbedaan antara tanaman dari dua habitat dengan menggunakan program komputer CAP (Analisis Kanonik Koordinat Utama; Anderson &
BAI dan rasio biomassa bilah terhadap biomassa pelepah, tidak ada tren yang dapat dideteksi karena lerengnya tidak homogen (Gbr. 3). Akhirnya, tidak ada perbedaan yang signifikan pada luas daun, biomassa daun, BAR, SBA, SShA, BMF dan
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 385 Tabel 1. Nilai median dan kisaran untuk variabel lingkungan yang tercatat di tumbuhan bawah dan tepi hutan di hutan Schinopsis balansae.
variabel (unit) Na
tumbuhan bawah tepi hutan
median rentang median rentang P
suhu udara (°C) 10 37 (36.0-38.0) 39 (38.0-40.5) *
kecepatan angin maksimum (kmÆh )–
1 10 1.65 (0.0-3.6) 6.65 (5.1-9.5) *
kelembaban relatif (%) 10 45.0 (44.0-45.5) 43.5 (43.5-44.5)
kelembaban tanah volumetrik (%) 5 8.6 (8.0-11.8) 6.7 (5.7-9.8)
evapotranspirasi (mmÆhari )–1 6 3.5 (2-6) 8.0 (4-9) *
intensitas cahaya (lmolÆm–2 Æs )–1 4 30 (24-50) 1871 (1773-2056) *
a N = jumlah lokasi di mana variabel-variabel dicatat.
*P <0,05 untuk uji peringkat bertanda Wilcoxon.
Tabel 2. Hasil ANCOVA untuk variabel-variabel yang terkait dengan arsitektur pabrik, alokasi biomassa dan variabel-variabel yang terkait dengan air tangki.
biomassa habitat
jenis variabela variabelb (unit) dfc F Pd df Fc Pd
Ar tinggi (cm) 1.54 320.09 <0.0001 1.54 69.80 <0.0001
Ar diameter (cm) 1.54 122.35 <0.0001 1.54 27.90 <0.0001
Ar luas bilah (cm )2 1.39 682.89 <0.0001 1.39 5.69 0.0220
Ar luas selubung (cm )2 1.39 1199.76 <0.0001 1.39 26.24 <0.0001
Ar biomassa bilah (g) 1.54 2951.78 <0.0001 1.54 4.79 0.0329
Ar biomassa selubung (g) 1.54 2160.23 <0.0001 1.54 18.72 <0.0001
Ar nomor daun 1.54 75.56 <0.0001 1.54 13.11 0.0006
Al BAI (cm2 Æcm )–2 1.39 4.99 0.0313* 1.39 0.67 0.4187*
Al BAR (cm2 Æg )–1 1.39 34.14 <0.0001 1.39 5.69 0.0220
Al SBA (cm2 Æg )–1 1.39 36.66 <0.0001 1.39 3.82 0.0579
Al SShA (cm2 Æg )–1 1.39 57.60 <0.0001 1.39 2.72 0.1073
Al BMF (gÆg )–1 1.54 9.44 0.0033 1.54 6.48 0.0138
Al ShMF (gÆg )–1 1.54 42.16 <0.0001 1.54 20.10 <0.0001
Al SMF (gÆg )–1 1.54 4.97 0.0300 1.54 2.45 0.1231
Al rasio selubung bilah (gÆg )–1 1.54 28.73 <0.0001* 1.54 6.14 0.0163*
W area yang diproyeksikan (cm )2 1.54 600.04 <0.0001 1.54 16.71 0.0001
W kadar air tangki maksimum (ml) 1.54 475.11 <0.0001 1.54 39.78 <0.0001
W kandungan air per daun (mlÆdaun )–1 1.39 88.88 <0.0001 1.39 6.44 0.0153
W kadar air tangki yang sebenarnya (ml) 1.54 44.22 <0.0001 1.54 25.17 <0.0001
W area penguapan maksimum (cm )2 1.39 277.68 <0.0001 1.39 20.48 <0.0001
W jumlah area penguapan 1.39 30.99 <0.0001 1.39 10.27 0.0027
W area penguapan oleh daun (cm2 Ædaun )–1 1.39 122.31 <0.0001 1.39 9.02 0.0046
W rasio area penguapan tangki air (mlÆcm )–2 1.39 18.05 <0.0001 1.39 1.26 0.2680
a Jenis variabel: (Ar) arsitektur, (Al) alokasi, (W) terkait air.
b Kode variabel: BAI = indeks luas bilah; BAR = rasio luas bilah; SBA = luas bilah spesifik; SShA = luas selubung spesifik; BMF = f r a k s i massa bilah;
ShMF = fraksi massa selubung; SMF = fraksi massa batang.
c df = derajat kebebasan pembilang, penyebut.
d Huruf tebal menunjukkan hasil yang signifikan setelah menyesuaikan kembali nilai P dengan koreksi Hochberg (P = 0,0036).
*Interaksi yang signifikan antara biomassa dan habitat.
SMF antara tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari dan di bawah naungan (Gbr. 3). Untuk informasi mengenai lereng, intersep, kesalahan standar dan interaksi ukuran habitat, lihat Lampiran 1.
Semua variabel yang berhubungan dengan air tangki berkorelasi positif dengan biomassa tanaman, sedangkan efek habitat yang signifikan teramati pada lima dari delapan variabel (Tabel 2, Gambar 4). Tanaman yang tumbuh di tumbuhan bawah memiliki proyeksi luas daun
yang lebih besar, sedangkan tanaman yang tumbuh di
386
Tepi hutan memiliki kandungan air tangki maksimum yang lebih tinggi, kandungan air tangki aktual, area penguapan dan jumlah area penguapan (Gbr. 4). Tidak ada perbedaan yang signifikan antara tanaman yang tumbuh di bawah naungan dan yang tumbuh di bawah sinar matahari dalam hal rasio kandungan air tangki ⁄ daun, luas penguapan ⁄ daun dan kandungan air ⁄ luas penguapan (Gbr. 4). Untuk informasi mengenai lereng, intersep, kesalahan standar dan interaksi ukuran habitat, lihat Lampiran 1.
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 387 6
4 2
0 1 2 3
log10 Biomassa (g)
Gambar 2. Variasi variabel arsitektur dalam kaitannya dengan biomassa untuk tanaman Aechmea distichantha yang tumbuh di tepi hutan (lingkaran kosong) dan tumbuhan bawah (lingkaran terisi) di hutan Schinopsis balansae.
Setiap lingkaran mewakili satu tanaman. Garis regresi untuk setiap kelompok tanaman ditampilkan.
Untuk semua set data yang dianalisis, metode
PERMANOVA tes Pengecualian terjadi pada SMF, yang tidak menunjukkan tren sama sekali
menunjukkan perbedaan yang signifikan antar habitat ketika menggunakan biomassa bromeliad sebagai kovariat (Tabel 3). Namun, perbedaan dalam arsitektur dan variabel yang berhubungan dengan air lebih besar dibandingkan dengan perbedaan dalam variabel alokasi (Tabel 3). Menurut analisis CAP, kesalahan klasifikasi lebih rendah untuk variabel arsitektur dan alokasi dibandingkan dengan variabel yang berhubungan dengan air (Gbr. 5; Tabel 3). Indeks plastisitas bervariasi menurut jenis variabel (F2,18 = 7,06; P = 0,005). Variabel alokasi memiliki indeks plastisitas yang lebih rendah daripada variabel terkait air tangki (P < 0,05), sedangkan variabel arsitektur tidak berbeda secara signifikan dengan variabel alokasi maupun variabel terkait air.
variabel (Gbr. 6).
DISKUSI
Mengintegrasikan plastisitas fenotipik yang nyata dan nyata Dalam penelitian kami, hampir semua variabel yang dianalisis menunjukkan kombinasi antara plastisitas nyata
dan plastisitas semu, sehingga cocok dengan skenario 3a dan 3b yang diusulkan. The
Matah ari Keted
2 2 uhan
1 1
0 1 2 3 0 1 2 3
4 5
4 3
3
20 1 2 3 2
0 1 2 3
2 2
1 1
00 1 2 3 0
0 1 2 3
0 log10 Biomassa
(g) 0
0 0
Nomor daunlog10 Biomassa bilah (g)log10 Luas bilah (cm2)log10 Tinggi (cm) log10 Biomassa selubung (g)log10 Luas selubung (cm2)log10 Diameter (cm)
388
dengan habitat atau ukuran. Di satu sisi, sebagian besar variabel (semua variabel yang berhubungan dengan arsitektur tanaman dan kebutuhan air tangki, serta beberapa variabel alokasi) sesuai dengan skenario 3a. Oleh karena itu, perbedaan morfologi tanaman antara individu A.
distichantha yang tumbuh di bawah lantai dan di tepi hutan tetap konstan d i sepanjang rentang ukuran. Di sisi lain, BAI dan rasio pelepah daun, yang menunjukkan interaksi habitat dan ukuran, sesuai dengan skenario 3b. Oleh karena itu, perbedaan morfologi tanaman antar habitat berubah sepanjang gradien ukuran untuk variabel-variabel ini. Kemungkinan bahwa peningkatan perbedaan dalam beberapa sifat antara tanaman saat mereka tumbuh menuju dewasa dalam kondisi lingkungan yang berbeda akan memberikan adaptasi yang lebih besar terhadap habitat di mana mereka tumbuh, dan dengan demikian dapat mengindikasikan plastisitas fenotipik adaptif yang sebenarnya.
Plastisitas fenotipik yang sebenarnya: perbedaan morfologi antara individu yang berada di bawah sinar matahari dan di tempat teduh
Plastisitas fenotipik yang sebenarnya dapat dijelaskan oleh Teori Alokasi Optimal, yang menyatakan bahwa tanaman
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 389
Arcsine-sqrt ShMF (g-g-1)
1 Matahari
Keteduhan 2
0
0 1 2 3
1
0 1 2 3
3 2
2
10 1 2 3 1
0 1 2 3
1.5 1
1.0
0.5 0 1
1 2 3 0
0 1 2 3
2 Gambar 3. Variasi variabel alokasi biomassa
dalam kaitannya dengan biomassa untuk tanaman Aechmea distichantha yang tumbuh di tepi hutan (lingkaran kosong) dan tumbuhan bawah (lingkaran terisi) di hutan Schinopsis balansae. Setiap lingkaran mewakili satu jenis tumbuhan.
Garis regresi untuk setiap kelompok tanaman adalah
0
0 1 2 3
1
-1
0 1 2 3
ditampi
lkan. log10
Biomassa (g) log10 Biomassa (g)
merespon faktor lingkungan yang membatasi dengan memodifikasi alokasi sumber daya ke berbagai organ (Bloom et al. 1985). Alokasi yang lebih tinggi untuk daun pada tanaman A. distichantha yang tumbuh di tumbuhan bawah dapat menjadi keunggulan kompetitif dengan mengalokasikan lebih banyak sumber daya ke area foto- sintesis yang lebih besar yang memungkinkan peningkatan penangkapan cahaya di lingkungan dengan cahaya rendah di tumbuhan bawah. Selain itu, susunan daun yang renggang mengurangi tumpang tindih daun dan naungan sendiri (Scarano et al. 2002), sehingga memaksimalkan area yang aktif secara fotosintesis. Sebaliknya, morfologi tanaman yang tumbuh di tepi hutan mengurangi paparan cahaya. Jumlah daun yang lebih banyak akan menghasilkan tumpang tindih daun yang lebih besar, mengurangi peningkatan intensitas cahaya yang dapat berdampak negatif pada klorofil, sehingga secara struktural menghindari tekanan cahaya yang tinggi (Freitas et al.
2003). Selain itu, cekaman cahaya pada tanaman yang
terkena sinar matahari kemungkinan besar akan berkurang karena tanaman yang terkena sinar matahari memiliki lebih banyak daun tegak daripada tanaman yang teduh (Cavallero 2005).
Perbedaan arsitektur dan alokasi biomassa yang bervariasi antara tanaman naungan dan tanaman matahari juga mempengaruhi
log10 SBA (cm2-g-1)log10 BAI (cm2 - cm-2)Arcsine-sqrt BMF (g-g-1) SMF Arcsine-sqrt (g-g-1) log10 Rasio bilah:Selubung (g-g-1) log10 BAR (cm2-g-1) log10 SShA (cm2-g-1)
390
kemampuan untuk menangkap, menahan atau kehilangan air dari tangki mereka. Tanaman peneduh memiliki luas daun yang lebih besar, sehingga mereka tidak hanya dapat menangkap lebih banyak cahaya tetapi juga lebih banyak air daripada tanaman matahari. Sebaliknya, tanaman peneduh memiliki kapasitas penyimpanan air tangki yang lebih tinggi (yaitu kandungan air tangki maksimum dan kandungan air tangki aktual) daripada tanaman peneduh. Pola yang sama juga terjadi pada Aechmea bro- meliifolia (Rudge) Baker di restingas (yaitu mosaik komunitas tanaman di dataran pantai berpasir) di Brasil selatan (Scarano et al. 2002). Area penguapan maksimum lebih tinggi pada tanaman yang terkena sinar matahari daripada tanaman yang teduh, yang mungkin terkait tidak hanya dengan area penguapan per daun yang sedikit lebih tinggi tetapi juga dengan jumlah area penguapan yang lebih tinggi, karena tanaman yang terkena sinar matahari memiliki lebih banyak daun daripada tanaman yang teduh.
Namun, karena tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari menyimpan lebih banyak air di dalam tangki mereka, tidak ada perbedaan yang signifikan antara tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari dan tanaman yang tumbuh di bawah naungan dalam hal kandungan air dan rasio area penguapan. Tanaman yang terkena s i n a r matahari mungkin mengalami tingkat penguapan yang lebih tinggi karena mereka terpapar pada penyinaran, suhu, dan kecepatan angin yang jauh lebih tinggi (Tabel 1).
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 391 Gambar 4. Variasi variabel hubungan air dalam kaitannya dengan biomassa untuk tanaman Aechmea distichantha yang tumbuh di tepi hutan (lingkaran kosong) dan tumbuhan bawah (lingkaran terisi) di hutan Schinopsis balansae.
Setiap lingkaran mewakili satu tanaman. Garis regresi untuk setiap kelompok tanaman ditampilkan.
Namun, untuk tanaman dengan ukuran yang sama, penipisan air tangki mungkin akan terjadi lebih cepat pada tanaman peneduh karena kandungan air tangki yang lebih rendah yang tercatat dalam penelitian ini, serta pada keempat tanggal pengambilan sampel yang berbeda dalam percobaan terkait (Montero, Feruglio, Barberis data yang tidak dipublikasikan). Selain itu, kami menemukan beberapa tanaman peneduh kecil yang hampir tidak memiliki air di dalam tangki mereka, sedangkan tidak ada tanaman matahari yang t i d a k m e m i l i k i air yang tercatat. Pola ini bertentangan dengan pengamatan Lopez
& Rios (2001), yang meneliti restinga di Brasil dan menemukan bahwa hanya bromelia yang ternaungi yang menyimpan air di dalam tangki mereka, sedangkan tanaman y a n g terkena sinar matahari benar-benar kering selama setidaknya 1 minggu. Oleh karena itu, diperlukan lebih banyak penelitian untuk menentukan apakah ada perbedaan antar spesies dalam hal pengaruh
plastisitas terhadap variabel-variabel yang berhubungan dengan air tangki.
Meskipun plastisitas fenotipik yang sebenarnya diamati untuk tujuh sifat pada A. distichantha, kami tidak yakin apakah ini
392
plastisitas fenotipik bersifat adaptif. Hal ini sangat penting bagi tanaman klonal karena, meskipun sifat-sifat kehidupan klonal cenderung adaptif, namun tidak jelas apakah sifat- sifat tersebut merupakan adaptasi yang sesungguhnya (Fischer & van Kleunen 2002). Plastisitas adaptif membutuhkan variasi genetik yang dapat diwariskan dengan efek sifat pada kebugaran, namun dapat dicegah dengan adanya kendala, biaya dan pertukaran (DeWitt et al. 1998; Alpert & Simms 2002; Fischer & van Kleunen 2002; van Kleunen & Fischer 2005). Selain itu, tanaman umumnya terpapar pada lingkungan multifaktor dan b e r i n t e r a k s i secara simultan dengan banyak spesies lain, sehingga plastisitas fenotipik terjadi dalam konteks ekologi (Valladares et al. 2007). Kami juga menyadari bahwa penelitian kami memiliki beberapa peringatan. Pertama, temuan kami didasarkan pada studi deskriptif dan kami tidak memanipulasi lingkungan cahaya atau aloksi individu untuk setiap perlakuan cahaya (Valladares et al. 2006). Selain itu, kami tidak mengukur sifat-sifat tanaman
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 393 Tabel 3. Hasil uji multivariat untuk berbagai set variabel yang terkait dengan arsitektur pabrik, alokasi biomassa, dan variabel yang terkait dengan air tangki.
biomassa habitat CAP
sekumpulan variabel dfa F P dfa F P Nilai Eigen AKU.b
arsitektur 1.39 81.65 0.0002 1.39 5.33 0.0030 0.801 9.52
alokasi 1.39 13.36 0.0002 1.39 3.31 0.0156 0.823 11.10
tangki yang berhubungan
dengan air 1.39 63.69 0.0002 1.39 6.94 0.0010 0.769 16.67
Untuk uji PERMANOVA, efek biomassa dan habitat ditampilkan.
Untuk A n a l i s i s Kanonik koordinat utama, nilai eigen dan kesalahan klasifikasi disajikan.
a df = derajat kebebasan pembilang, penyebut.
b ME = kesalahan klasifikasi (%).
Gambar 5. Penyebaran individu Aechmea distichantha di sepanjang sumbu pertama Analisis Kanonik Koordinat Utama (CAP) untuk set variabel yang berbeda (arsitektur, alokasi, dan variabel yang berhubungan dengan air). Lingkaran kosong mewakili individu yang tumbuh di bawah sinar matahari dan lingkaran yang t e r i s i adalah tanaman yang tumbuh di bawah naungan.
Gbr. 6. Indeks plastisitas dari variabel arsitektur, alokasi biomassa, dan variabel yang berhubungan dengan air untuk tanaman besar dan kecil yang tumbuh di habitat yang terkena sinar matahari dan t e d u h . Batang kesalahan menunjukkan ± SE. Huruf yang berbeda di atas batang menunjukkan perbedaan yang signifikan antara jenis variabel (P < 0,05).
sepanjang jalur pertumbuhan-perkembangan di setiap lingkungan sehingga kami tidak dapat menentukan kapan plastisitas terjadi (Chambel et al. 2005). Kedua, kami tidak menggunakan genotipe, fenotipe, atau klon yang dimanipulasi dari individu yang sama (Ackerly et al. 2000;
Valladares et al. 2006). Oleh karena itu, studi komparatif
dengan spesies simpatrik adalah
394
diperlukan untuk mengevaluasi plastisitas fenotipik adaptif p a d a bromeliad dan penelitian semacam itu harus mempertimbangkan saran dari Valladares dkk. (2006).
Plastisitas fenotipik yang nyata: perbedaan morfologi yang terkait dengan ukuran individu
Studi kami menunjukkan plastisitas fenotipik yang nyata untuk
Tanaman A. distichantha. Sebagian besar variabel yang berhubungan dengan arsitektur dan air tangki dan satu variabel alokasi biomassa (ShMF) meningkat seiring dengan bertambahnya ukuran individu.
Sebaliknya, semua variabel alokasi biomassa lainnya berkurang seiring dengan bertambahnya ukuran individu. Perubahan morfologi dan fisiologi dengan ukuran tanaman telah dicatat untuk beberapa epifit, dan variasi yang berhubungan dengan ukuran ini biasanya terkait dengan perubahan rasio luas ⁄ volume.
Yang terakhir ini dapat dikaitkan dengan perubahan area transpirasi ⁄ kandungan air jaringan atau perubahan area daun ⁄ kandungan air tangki.
Perubahan-perubahan ini, pada gilirannya, dapat memberikan efek yang besar terhadap pertumbuhan dan kelangsungan hidup epifit ini (Schmidt et al.
2001; Zotz et al. 2001).
Meskipun tanaman A. distichantha yang lebih kecil mungkin lebih bergantung pada curah hujan daripada yang lebih besar, seperti yang diamati p a d a bromelia epifit lainnya (Zotz & Thomas 1999), perlu dicatat bahwa sebagian besar individu A. distichantha, seperti halnya spesies Aechmea lainnya yang tumbuh di tumbuhan bawah (Villegas 2001; Sampaio dkk.
2005), sebagian besar berkembang biak secara vegetatif. Oleh karena itu, banyak individu kecil yang dapat bertahan hidup pada musim kemarau karena adanya suplai air dan nutrisi dari tanaman induknya karena adanya integrasi modul (de Kroon et al. 2005).
Sayangnya, analisis rinci tentang integrasi modul pada bromeliad masih kurang, dan karenanya mekanisme ini membutuhkan lebih banyak penelitian.
Heterogenitas habitat dan plastisitas fenotipik
Telah disarankan bahwa heterogenitas habitat mendukung evolusi genotipe plastis (Alpert & Simms 2002, van Kleunen dan Fischer 2005). Respon plastis dipilih ketika lingkungan heterogen secara spasial dan temporal pada skala yang relevan bagi tanaman (van Kleunen & Fischer 2005; Magyar et al. 2007). Pada tanaman klonal, seperti A. distichantha, yang terakhir ini terutama
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 395 penting karena mawar yang berbeda mungkin mengalami
kondisi lingkungan yang berbeda.
Plastisitas fenotipik yang teramati pada A. distichantha mungkin didukung oleh habitat yang sangat heterogen di hutan S. balansae (Barberis dkk. 2002; Barberis & Lewis 2005). Di hutan kami, individu-individu dari spesies yang diteliti sebagian besar ditemukan di tumbuhan bawah (Barbe- ris dkk. 1998; Barberis & Lewis 2005), sedangkan petak-petak kecil tumbuhan yang tumbuh di bawah sinar matahari tersebar di sepanjang tepian hutan. Pola ini mirip dengan distribusi spasial
Populasi A. bromeliifolia di berbagai habitat yang berbeda di restin- gas dari Brasil selatan (Scarano et al. 2002). Para penulis ini menunjukkan, untuk A. bromeliifolia, bahwa populasi yang tumbuh dalam kondisi banjir atau teduh dapat menyesuaikan diri, sedangkan populasi dari habitat yang terbuka dan tidak banjir tampaknya mengalami stres.
Demikian juga, hasil penelitian kami menunjukkan pola yang sama untuk A. distichantha, di mana morfotipe yang teduh dapat menyesuaikan diri dengan lingkungan di bawah tegakan dan morfotipe di tepi hutan dapat menyesuaikan diri dengan lingkungan ini, sedangkan individu yang terpapar sinar matahari penuh tampaknya mengalami stres (yaitu penyinaran yang lebih tinggi dan kehilangan air yang berlebihan melalui evapotranspirasi).
Namun demikian, studi ekofisiologi diperlukan untuk menjelaskan apakah tanaman tersebut mengalami stres atau tidak.
KESIMPULAN
Terdapat perbedaan morfologi dalam arsitektur dan alokasi biomassa antara tanaman A. distichantha yang tumbuh di bawah sinar matahari dan di bawah naungan, yang diamati di sepanjang gradien ukuran tanaman. Perbedaan morfologi terkait habitat dan ukuran mempengaruhi penangkapan, akumulasi, dan kehilangan air tangki, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi interaksi langsung dan tidak langsung. Kehadiran spesies plastik yang mampu menjajah lingkungan yang berbeda dari ekosistem yang heterogen, seperti
A. distichantha, dapat memainkan peran penting dalam penataan dan pemulihan komunitas dalam ekosistem yang secara antropologis diubah oleh penggembalaan berlebihan, penebangan dan perubahan iklim.
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih kepada R. Commuzzi, L.
Schaumburg dan S. Acosta atas bantuan mereka di Las Vegas. Karya ini merupakan bagian dari tesis L. Cav- allero untuk meraih gelar Licenciate dalam bidang Keanekaragaman Hayati. Pendanaan disediakan oleh FONCYT (BID-1201 ⁄ OC-AR- PICT 01-12686) dan The Rufford Maurice Laing Foundation. IMB berterima kasih atas beasiswa pascadoktoral dari CONICET. G. Montero dan L. Galetti membantu mengumpulkan data lingkungan.
D. Tuesca, J.L. Vesprini, M. Past- orino dan dua peninjau lainnya membantu memperbaiki naskah.
REFERENSI
Ackerly D D , Sultan SE (2006) Pikirkan kesenjangan: sintesis yang muncul dari 'eco-devo' tanaman. New Phytologist, 170, 648-653.
396
Ackerly DD, Dudley S A , Sultan SE, Schmitt J., Coleman JS, Linder CR, Sandquist DR, Geber MA, Evans AS, Dawson TE, Lechowicz MJ (2000) Evolusi sifat-sifat ekofisiologis tanaman:
kemajuan terkini dan arah masa depan. BioScience, 50, 979- 995.
Alpert P., Simms EL (2002) Keuntungan relatif dari plastisitas dan fiksasi di lingkungan yang berbeda: kapan waktu yang t e p a t bagi tumbuhan untuk menyesuaikan diri? Ekologi Evolusioner, 16, 285-297.
Anderson MJ (2001) Metode baru untuk analisis varians multivariat non-parametrik. Austral Ecology, 26, 32-46.
Anderson MJ, Willis TJ (2003) Analisis kanonik koordinat prinsipal: metode p e n a h b i s a n terbatas yang berguna untuk ekologi. Ekologi, 84, 511-525.
Barberis IM, Lewis JP (2005) Heterogenitas koloni bromeliad terestrial dan regenerasi Acacia praecox (Fabaceae) di hutan subtropis yang lembab di Chaco, Argentina. Revista de Biolog´ıa Tropical, 53, 377-385.
Barberis IM, Pire EF, Lewis JP (1998) Heterogenitas spasial dan distribusi spesies berkayu di hutan Schinopsis balansae (Anacardiaceae) di Chaco Selatan, Argentina. Revista de Biolog´ıa Tropical, 46, 515-524.
Barberis IM, Batista WB, Pire EF, Lewis JP, Leo´n RJC (2002) Distribusi populasi tumbuhan berkayu dan heterogenitas lingkungan di hutan Chaco, Argentina. Jurnal Ilmu Vegetasi, 13, 607-614.
Benzing DH (2000) Bromeliaceae. Profil Radiasi Adaptif.
Cambridge University Press, Cambridge.
Bloom AJ, Chapin FS III, Mooney HA (1985) Keterbatasan sumber daya pada tumbuhan - Sebuah analogi ekonomi.
Tinjauan Tahunan Ekologi dan Sistematika, 16, 363-392.
Bradshaw AD (2006) Mengurai plastisitas fenotipik - mengapa kita harus repot-repot? Ahli Fitologi Baru, 170, 644-648.
Cavallero L. (2005) Variaciones morfolo´gicas de Aechmea distichantha Lem. (Bromeliaceae, Bromelioideae) al sol y a la sombra, y su relacio´n con la captacio´n, acumulacio´n y pe´rdida de agua. Disertasi BSc, Universidad Nacional del Litoral, Santa Fe.
Chambel MR, Climent J., Alı´a R., Valladares F. (2005) Plastisitas phe-notipik: kerangka kerja yang berguna untuk memahami adaptasi pada spesies hutan. Investigacio´n Agraria:
Sistemas y Recursos Forestales, 14, 334-344.
Cogliatti-Carvalho L., Almeida DR, Rocha CFD (1998) Respon phe- netik Neoregelia johannis (Bromeliaceae) terhadap intensitas cahaya yang mencapai mikrohabitat tanaman.
Selbyana, 19, 240-244.
DeWitt TJ, Sih A., Wilson DS (1998) Biaya dan batas-batas plastisitas phe-notipik. Tren Ekologi dan Evolusi, 13, 77-81.
Evans GC (1972) Analisis Kuantitatif Pertumbuhan Tanaman.
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Fischer M., van Kleunen M. (2002) Tentang evolusi sejarah hidup tanaman klonal. Ekologi Evolusioner, 15, 565-582.
Freitas CA, Scarano FR, Biesboer DD (2003) Variasi morfologi pada dua bromelia e p i f i t fakultatif yang tumbuh di lantai hutan rawa. Biotropica, 35, 546-550.
Biologi Tumbuhan 11 (2009) 379-391 ª 2008 Masyarakat Botani Jerman dan Masyarakat Botani Kerajaan Belanda 397 Hietz P., Wanek W. (2003) Variasi kelimpahan isotop karbon dan
nitrogen yang bergantung pada ukuran pada bromelia epifit.
Biologi Tumbuhan, 5, 137-142.
Hutchings MJ, de Kroon H. (1994) M e n c a r i m a k a n pada tumbuhan: peran plastisitas morfologi dalam akuisisi sumber daya. Kemajuan dalam Penelitian Ekologi, 25, 159-238.
van Kleunen M., Fischer M. (2005) Kendala dalam evolusi plastisitas fenotipik adaptif pada tanaman. Ahli Fitologi Baru, 166, 49-60.
de Kroon H., Huber H., Stuefer JF, van Groenendael JM (2005) Konsep modular plastisitas fenotipik pada tanaman. Ahli Fitologi Baru, 166, 73-82.
Legendre P., Legendre L. (1998) Ekologi Numerik. Elsevier Science BV, Amsterdam.
Lewis JP, Pire EF, Barberis IM (1997) Struktur, fisiologi dan komposisi flora hutan Schinopsis balansae (Anacardiaceae) di Chaco Selatan, Argentina. Revista de Biolog´ıa Tropical, 45, 1013-1020c.
Lo´pez de Casenave J., Pelotto JP, Protomastro J. (1995) Perbedaan tepi-interior dalam struktur dan komposisi vegetasi di hutan semi-kering Chaco, Argentina. Ekologi dan Manajemen Hutan, 72, 61-69.
Lopez L.C.S., Rios R.I. (2001) Distribusikomunitas Phytotelmata dalam tangki-tangki yang ternaungi dan terpapar sinar matahari dari vegetasi restinga. Selbyana, 22, 219- 224.
Magyar G., Kun A., Oborny B., Stuefer JF (2007) Pentingnya plastisitas dan strategi pengambilan keputusan untuk akuisisi sumber daya tanaman di lingkungan yang bervariasi secara spatio-temporal. New Phytologist, 174, 182-193.
McConnaughay KDM, Coleman JS (1999) A l o k a s i biomassa pada tanaman: ontogeni atau optimalitas? Sebuah pengujian di sepanjang tiga gradien sumber daya. Ekologi, 80, 2581-2593.
McCoy MW, Bolker BM, Osenberg CW, Miner BG, Vonesh JR (2006) Koreksi ukuran: membandingkan sifat-sifat morfologi d i antara populasi dan lingkungan. Oecologia, 148, 547-554.
Miner B.G., Sultan S.E., Morgan S.G., Padilla D.K., Relyea RA (2005) Konsekuensi ekologis dari plastisitas fenotipik. Tren dalam Ekologi dan Evolusi, 20, 685-692.
Pigliucci M. (2005) Evolusi plastisitas fenotipik: ke m a n a kita akan pergi sekarang? Tren dalam Ekologi dan Evolusi, 20, 481 - 486.
Quinn GP, Keough MJ (2002) Desain Eksperimental dan Analisis Data untuk Ahli Biologi. Cambridge University Press, Cam- bridge.
Rozendaal DMA, Hurtado VH, Poorter L. (2006) Plastisitas pada sifat-sifat daun dari 38 spesies pohon tropis sebagai respons terhadap cahaya; hubungan dengan kebutuhan cahaya dan tinggi badan orang dewasa. Ekologi Fungsional, 20, 207-216.
Sampaio MC, Pico F.X., Scarano FR (2005) Ramet demografis dari bromeliad perawat di restauran Brasil. American Journal of Botany, 92, 674-681.
SAS Institute Inc (1999) SAS System Versi 8. SAS Institute Inc, Cary.
Scarano FR, Duarte HM, Roˆc¸as G., Barreto SMB, Amado EF, Reinert F., Wendt T., Mantovani A., Lima HRP, Bar- ros CF (2002) Aklimatisasi atau gejala stres? Sebuah studi inte- grasi variasi intraspesifik pada tanaman klonal Aechmea bromeliifolia, bromeliad tank-bromeliad CAM yang tersebar luas. Jurnal Botani dari Linnean Society, 140, 391-401.
Schlichting CD (1986) Evolusi plastisitas fenotipik pada tanaman.
Tinjauan Tahunan Ekologi dan Sistematika, 17, 667-693.
Schlichting CD, Pigliucci M. (1998) Evolusi fenotipik. Sebuah perspektif norma reaksi. Sinauer Associates Inc, Sunderland.
Schmidt G., Zotz G. (2001) Konsekuensi ekofisiologis dari perbedaan ukuran tanaman: perolehan karbon in situ dan relasi air pada bromelia epifit, Vriesea sanguinolenta. Tumbuhan, Sel dan Lingkungan, 24, 101-111.
Schmidt G., Stuntz S., Zotz G. (2001) Ukuran tanaman: parameter yang diabaikan dalam ekofisiologi epifit? Ekologi Tumbuhan, 153, 65-72.
Smith L B , Downs RJ (1979) Bromelioideae (Bromeliaceae).
Monograf Flora Neotropica, 14(3), 1493-2142.
Sultan SE (2004) Arah yang menjanjikan dalam plastisitas fenotipik tanaman. Perspektif dalam Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika, 6, 227-233.
Sultan SE, Soltis PS (2005) Fokus baru pada pengembangan ekologi tanaman. New Phytologist, 166, 1-8.
Valladares F., Wright JS, Lasso E., Kitajima K., Pearcy RW (2000) Respon fenotipik plastis terhadap cahaya dari 16 semak kongenerik dari hutan hujan Panama. Ekologi, 81, 1925 - 1936.
Valladares F., Arrieta S., Aranda I., Lorenzo D., Sa´nchez- Go´mez D., Tena D., Sua´rez F., Pardos JA (2005) Toleran naungan, sensitivitas fotoinhibisi, dan plastisitas fenotipik Ilex aquifolium di lokasi kontinental Mediterania. Fisiologi Pohon, 25, 1041-1052.
Valladares F., Sa´nchez-Go´mez D., Zavala MA (2006) Estimasi kuantitatif plastisitas fenotipik: menjembatani kesenjangan antara konsep evolusi dan penerapan ekologisnya. Jurnal Ekologi, 94, 1103-1116.
Valladares F., Gianoli E., Go´mez JM (2007) Batas ekologis untuk plastisitas fenotipik tanaman. New Phytologist, 176, 749-763.
Villegas AC (2001) Variabilitas spasial dan temporal dalam reproduksi klonal Aechmea magdalenae, tumbuhan bawah tropis. Biotropica, 33, 48-59.
Weiner J. (2004) Alokasi, plastisitas dan alometri pada tumbuhan.
Perspektif dalam Ekologi, Evolusi dan Sistematika Tumbuhan, 6, 207-215.
Wright SD, McConnaughay KM (2002) Menafsirkan plastisitas phe-notipik: pentingnya ontogeni. Biologi Spesies Tumbuhan, 17, 119-131.
Zotz G. (2000) Variabilitas intraspesifik yang berhubungan dengan ukuran pada sifat-sifat fisiologis epifit vaskular dan pentingnya bagi ekologi fisiologis tumbuhan. Perspektif dalam Ekologi Tumbuhan, Evolusi dan Sistematika, 3, 19-28.
