ω3系脂肪酸の脳機能への影響と周産期（妊娠期 - J-Stage

「油断大敵」という四字熟語の意味にはいろいろな説がある ようだが，戦国時代に明かりの油を絶やすことは敵の侵入を 許すことから， 注意を少しでも怠れば，思わぬ失敗を招く ので十分に気をつけるべきである という戒めとして用いら れている．しかし，現在は，昔とは少し異なり， 良質な油 を断ってしまうと，大きな健康上の問題を引き起こす とい う意味にも取れる．脂質のとり過ぎは肥満につながり，循環 器系疾患や糖尿病を引き起こすとして制限されてきたが，体 にはとらなければいけない脂質（必須脂肪酸）がある．この 必須脂肪酸について紹介したい．

脂質

「あぶら（油脂）」は，「油」と「脂」に分けられ，一 般的に，「油」は主に植物性油脂を指し，常温で液体の 大豆油，コーン油，菜種油，ごま油，オリーブ油などが ある．「脂」は動物性油脂で，常温で固体のバター，

ラード，牛脂などがある．しかし，植物性であるが常温 で固体のココナッツ脂やカカオ脂，動物性で常温液体の 魚油などが例外としてある．このように「油脂」と一言 で言っても性状が異なるのは，油脂を構成する脂肪酸の 種類が異なるためである．脂肪酸は，飽和脂肪酸と不飽 和脂肪酸に大別でき，不飽和脂肪酸はさらに一価不飽和 脂肪酸と多価不飽和脂肪酸に分類される（図

1

_）

_．

多価不飽和脂肪酸，必須脂肪酸

多価不飽和脂肪酸の

ω

3系脂肪酸と

ω

6系脂肪酸は，生 体内では生成できないため，食事による摂取が必要な必 須脂肪酸である（図1）

．生体内では，リノール酸（LA, 

18 : 2n-6）は，アラキドン酸（ARA, 20 : 4n-6）に，

α

-リ ノレン酸（ALA, 18 : 3n-3）はエイコサペンタエン酸

（EPA, 20 : 5n-3）やドコサヘキサエン酸（DHA, 22 : 6n-3）

に代謝していくが，これらは同じ代謝酵素で競合的に代 謝されるため，

ω

6と

ω

3の両者のバランスが重要となる

（図

2

_）

． ω

6系脂肪酸は必須脂肪酸であるものの，さま ざまな食材に多く含まれているので摂取不足を心配する 必要はないが，

ω

3系脂肪酸を多く含む食材は一部の植

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【解説】

The Role of ω3 Fatty Acids in the Brain Function: Let s Intake  ω3 Fatty Acid in Your Eating Habits

Akiko HARAUMA, Toru MORIGUCHI, *¹ 麻布大学生命・環境科 学部海洋素材機能解析研究室，*² 麻布大学生命・環境科学部食品 生命科学科食品栄養学研究室

ω 3系脂肪酸の脳機能への影響と周産期（妊娠期 ， 授乳期）での重要性

現代の「油断大敵」を考える

原馬明子 * ¹ _{，守口 徹} * ²

物油や魚介類に限られている．そのため，意識して

ω

3 系脂肪酸を摂取しなければ，

ω

6/

ω

3（理想値は2〜4）

が上昇して生体内の必須脂肪酸バランスが崩れ，慢性的 な

ω

3系脂肪酸不足状態となってしまう．

ω

6系脂肪酸のARAは生体内のあらゆる組織に存在 し，ARAカスケードによりプロスタグランジンやロイ コトリエンなどのエイコサノイドが産生され，炎症反 応，胃腸粘膜の保護，骨格筋の増大，骨代謝など，さま ざまな場所で生理作用に関与している．一方，

ω

3系脂 肪酸のDHAは，神経系組織に高濃度蓄積しており，脳 や視覚機能に対して有効であることが多数報告されてい る．たとえば，脳内DHA濃度は，記憶・学習などの脳

機能と正の相関があることが示されている^(1〜5)

．近年で

は，若者のキレやすさや打たれ弱さ，不安状態の異常な 上昇などの情動にかかわる脳高次機能と

ω

3系脂肪酸の 関係に注目が集まっている^(6〜9)

．

DHAは神経系組織に不可欠な脂肪酸であるにもかか わらず，成熟個体での脳組織へのDHA取込み速度は血 液や肝臓などに比べて緩慢で，十分な蓄積量に達するま でには長期間を必要とする⁽¹⁰⁾

．また，DHAの取込み時

期は，脳の発達・形成期である胎児や乳幼児期が重要 で，この時期のDHAの蓄積速度は成獣時よりも速いこ とが報告されている^(11〜13)

．しかし，胎児，乳幼児の栄

養供給は母体に依存しており，加えて脂質の代謝酵素活

図1^■脂肪酸の種類

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陸から生まれたリノール酸（

ω

6），海から生まれた

α

- リノレン酸（

ω

3）

なぜ，

ω

3系脂肪酸を含む食材は，海産物に多いの

か？ さまざまな動植物がもつ脂質がどのような脂 肪酸で構成されているかは，育つ地域や環境，種に よっておおよそ決まる．一般に，陸上の動植物には

リノール酸のような

ω

6系脂肪酸が多く，海洋の動植

物には

α

-リノレン酸やエイコサペンタエン酸，ドコサ

ヘキサエン酸などの

ω

3系脂肪酸が多く含まれている．

リノール酸の凝固点は−5℃，

α

-リノレン酸は−11℃

と

α

-リノレン酸のほうが6℃も低い．陸よりも環境温

度の低い海洋で生育するために，海洋の動植物が体

内に

α

-リノレン酸を蓄えるのは，エネルギー源として

の脂質が寒冷地で凝固することなく，効率良く利用 できるようにするためだと考えられる．また，植物

はリノール酸を

α

-リノレン酸に変換できる酵素をもっ

ており，自身で産生する脂肪酸を調節できる．これ

は，植物が根を張った場の環境変化に適応して生育 していくために，自身に油脂を円滑に循環させる目

的で，

ω

6から

ω

3への変換酵素を獲得したものと考え

られる．ヒトにもこの

ω

3系脂肪酸合成酵素があれば，

リノール酸から

α

-リノレン酸といったように，身体の

中で過剰な脂肪酸を不足している脂肪酸に作り替え ることができるのだが，残念ながら不可能である．

ヒトは，

ω

6と

ω

3を必須脂肪酸として，バランスを考

えながら食事から摂取しなければならない．陸上の

植物のなかでも，エゴマやアマニは

α

-リノレン酸を

50%以上含む珍しい植物であり，寒冷地で栽培されて いる．近年問題となっている地球温暖化がさらに深

刻化すると，これらの植物も

α

-リノレン酸を産生しな

くなるかもしれない．事実，熱帯のココナッツなど は，多価不飽和脂肪酸は産生せず，ほとんど飽和脂 肪酸である．人類は，自由に生活場所を移動できる 代わりに，この酵素の獲得を逃したとすれば，脂肪 酸の働きを理解して，油脂と賢く付き合っていく課 題を背負わされたのかもしれない．

コ ラ ム

性も低いので，母乳を介した直接的なARAやDHAの 十分な供給が必要である^(14〜16)

．つまり妊娠，授乳期間

中の母体は，自身のためだけでなく，胎児，乳幼児への 必須脂肪酸の供給を考慮して食物をとらなければならな いのである．

日本においても現代の食生活では

ω

3系脂肪酸を摂取 する機会が減少し続けており^(17, 18)

， ω

3系脂肪酸の欠乏 状態に陥りやすい状況にある．これまでわれわれは，食 餌性

ω

3系脂肪酸欠乏マウスを用いて，

ω

3系脂肪酸とそ れに対応した

ω

6系脂肪酸の役割を，胎仔期から老齢期 までライフステージに合わせて検討している．本稿では これらの結果を紹介するとともに，

ω

3系脂肪酸の脳機 能への影響や，妊娠期，授乳期（周産期）での

ω

3系脂 肪酸の重要性について考えてみたい．

ω

3系脂肪酸の必要性：

ω

3系脂肪酸欠乏マウスを用 いて

1. 

ω

3系脂肪酸欠乏マウスの作製

一般に，実験動物用飼料は，適切量のDHAを含む

ω

3 系脂肪酸を含有しているため，

ω

3系脂肪酸の作用を評 価するためには，まず

ω

3系脂肪酸を含まない特殊飼料 を用いて

ω

3系脂肪酸欠乏（

ω

3欠乏）動物を作製する必 要がある．また，通常飼育の動物は出生前から離乳まで の間に胎盤や母獣乳から十分なDHAを摂取しているの で，第1世代で目的とする

ω

3欠乏動物を作製すること は容易ではない．このことを考慮して，われわれは AIN-93GまたはAIN-93Mを基礎飼料としたALAをほと んど含まないLA豊富な

ω

3欠乏飼料で実験動物の飼育，

繁殖を行っている．通常飼料で飼育した離乳直後（3週 齢）と成熟期（7週齢）のマウスに

ω

3欠乏飼料を与え，

脳内ならびに血漿中のDHA量を10週間にわたって測定 し，その減少過程を見てみると，血漿中DHA量は，僅

か2週間で半減するのに対して，脳内DHA量の低下は，

ω

3欠乏飼料を10週間摂取しても正常マウスの約70％程 度にとどまっていた⁽¹⁹⁾

．これらのことを考慮してわれ

われは，離乳直後（3週齢）の雌性マウスに

ω

3欠乏飼 料を与えて飼育し，成熟させた後に交配を行うことで，

脳内DHA量が，正常飼料で飼育したマウスの約30〜

50％まで低下した第2世代の

ω

3欠乏マウスを作製して いる．

2. 

ω

3系脂肪酸欠乏マウスの学習行動

モリス水迷路試験（Morris water maze）は，げっ歯 類の水からの回避行動を利用して，マウスを円形プール で泳がせ，周りの景色を手掛かりに水中に沈めたプラッ トホームを探させて，空間学習能や記憶力を測定する代 表的な行動実験である（図

3

_A）

．したがって，記憶・学

習能が高いマウスほど，早くにプラットホームの場所を 覚え，たどり着き，その時間は日ごとに短くなる．これ までに，

ω

3欠乏動物を用いた空間学習試験については 多数報告されている．われわれも

ω

3欠乏飼料で継代を 重ねて飼育すると，第2世代よりも第3世代のほうが脳 内DHAは減少し，プラットホームにたどり着く時間が 遅く，学習曲線に顕著な違いが認められ，第3世代の学 習能の低下が著しいことを確認している⁽²⁾

．

ω

3欠乏による学習能の低下は，脳内のDHA減少を伴 う脂肪酸バランスが崩れていることに起因していると考 えられるが，再び，

ω

3系脂肪酸を摂取することで可逆 的に回復し，その程度は，より若齢時期から長期間摂取 するほうが有効であることもわかっている⁽⁵⁾

．

3. 

ω

3系脂肪酸欠乏マウスの情動行動

喜怒哀楽と言ったような感情の動きは，情動行動とし てその変化を捉えることができる．情動行動にかかわる 図2^■多価不飽和脂肪酸（必須脂肪酸）の 代謝

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試験には，うつや不安を評価するものとして，強制水泳 試験（Forced swimming test）や高架式十字迷路試験

（Elevated plus maze test）

，

新 奇 環 境 摂 食 抑 制 試 験

（Novelty Suppressed Feeding paradigm）などが知ら れている．これらの試験は，抗不安や抗うつ薬のスク リーニングにも用いられているが，記憶・学習能が低下 している

ω

3欠乏動物の評価を考慮すると，認知要因の 影響を受けにくいものが好ましい．

高架式十字迷路試験は，高さのある十字型の装置を用 いる．4本のアームのうち1対のアームには壁があり

（クローズドアーム）

，もう1対は壁のない（オープン

アーム）構造になっており，アーム上に置いた動物の行 動から不安レベルを評価する試験である．不安レベルの 高いマウスは安全なクローズドアームでの滞在時間が長 く，オープンアームへののぞき込み回数や滞在時間が短 くなる（図3B）

． ω

3欠乏マウスと正常マウスを用いて，

音のない静寂環境（非ストレス）で不安レベルを評価す ると両マウスの間に大きな行動変化はなかった．しか し，120 db（携帯用防犯ブザーレベルの音）の騒音環境

（騒音ストレス）で同様の試験を行うと，両群ともオー プンアームへののぞき込み回数や滞在時間が減少した が，

ω

3欠乏マウスは正常マウスに比べてより減少度合 いが顕著であった⁽⁸⁾

．

新奇環境摂食抑制試験は，一晩絶食したマウスを中央 に飼料を置いたオープンフィールドに入れ，その飼料を 摂食するまでの行動を観察する試験で，空腹状態とオー プンフィールド中央にまで出ていく恐怖との葛藤を利用 し不安レベルを評価している（図3C）^(20〜22)

．したがっ

て，不安レベルの高いマウスは，飼料を摂食するまでの 時間が長くなる．今回の評価では，群飼育（非ストレ

ス）と個別飼育（慢性ストレス）環境下の

ω

3欠乏マウ スと正常マウスを用いて，試験時間内（5または10分 間）に飼料を摂食できた個体の割合（課題獲得率）を測 定した．試験開始から5分間の課題獲得率は，

ω

3欠乏 の群飼育と個別飼育の両マウスともに30％程度であっ たのに対して，正常の個別飼育マウスは50％，正常の 群飼育マウスでは90％以上とほとんどの個体が摂食し ていた．また，評価時間を10分まで延長し観察すると，

正常の個別飼育マウスや

ω

3欠乏の群飼育マウスの課題 獲得率は上昇したが，

ω

3欠乏の個別飼育マウスは全く 上昇しなかった⁽⁹⁾

．これは，正常マウスでも個別飼育す

るとストレスによる不安レベルが上昇するものの，

ω

3 欠乏マウスは正常マウスよりも明らかに不安レベルが上 昇しており，短時間では環境に順応できずに飼料を食べ ることができない状態であったことを意味している．

これら2つの試験結果から，脳内DHA量の減少を伴 う

ω

3欠乏マウスは，通常よりもストレスに対する閾値 が低下しており，騒音のような急性ストレスや個別飼育 のような慢性ストレスによって，過度の不安や興奮状態 に陥りやすいことが考えられた⁽²³⁾

．これは，十分な食

餌性

ω

3系脂肪酸の摂取が，正常な情動機能を維持して 精神疾患のリスクを軽減する可能性のあることを示唆し ている．

4. 

ω

3欠乏マウスの母性行動への影響⁽²⁴⁾

妊娠，授乳期間である周産期の女性は，母性により児 への愛情が高まるが，妊娠や出産などの外因，または内 因的ストレスを受け，気分障害を呈する場合がある．こ れが重篤化すると産後うつ病にまで発展し，育児放棄や 虐待など児にまで悪影響を及ぼす可能性がある^(25〜28)

．

図3■行動試験の装置

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周産期の気分障害の治療は，胎盤や母乳を介した新生児 への影響を考慮して，薬物療法よりも食事による予防，

改善が望ましい．実際，魚介類を多く摂取する国ほど，

産後うつ病の有病率が低いという疫学報告もあることか ら⁽²⁹⁾

， ω

3系脂肪酸は，周産期における気分障害を予防 する可能性があると期待される．

ω

3欠乏または正常の妊娠マウスの妊娠後期から出産 後の行動を観察してみると，正常母獣は新生仔を出産し 通常どおり育仔したが，

ω

3欠乏母獣は食殺や育仔放棄 するものが30〜40％も観察された．また，出産以降，

正常母獣は新生仔への授乳のために大きく丈夫な巣を作 製していたが，

ω

3欠乏母獣の巣は小さく粗雑なもので，

育仔環境に大きな違いが見られた．

ω

3欠乏の食殺した 母獣に至っては，出産前からほとんど巣を作製しておら ず，出産の準備すらできていない状態であった．また，

巣から離した新生仔を回収する試験では，

ω

3欠乏母獣 は正常母獣よりも新生仔の回収や保温行動までに時間を 要し，新生仔への愛着が薄いことが考えられた．母獣の 脳DHA量では，

ω

3欠乏母獣は正常母獣よりも著しく低 下し，

ω

3欠乏の食殺母獣でさらに低下していた．さら にすべての母獣の海馬DHAとモノアミンを測定したと ころ，海馬のDHA量に対して，心身の安定や心の安ら ぎなどにかかわるセロトニン量には正の相関が認められ た．

周産期での

ω

3欠乏状態の母体は，出産に対して神経 過敏となり，母性発動の遅延や低下を引き起こすことが 推察されたことから，周産期の母親の気分障害の予防と 母子間の良好な関係の構築のために妊娠早期から十分な

ω

3系脂肪酸の摂取が望まれる．

マウス母乳中の必須脂肪酸量

乳幼児期は，脳や身体が大きく成長・発達する時期で あり，特に，DHAやARAの供給は重要である⁽³⁰⁾

．乳

幼児の栄養供給は主に母乳から摂取しているが，近年の 魚食離れにより，母乳中の

ω

3系脂肪酸低下と，それに 伴う児への影響が懸念されている．そこで，

ω

3欠乏ま たは正常母獣の授乳中のマウス胃内容物を母乳として採 取し，脂肪酸組成の経日的変化と脳や身体の成長・発達 との関連性を検討した．

ω

3欠乏または正常の新生仔マ ウスの体重は，開眼する14日齢以降，正常マウスのほ うが

ω

3欠乏マウスよりもやや高値を示したが，脳重量 に差はなかった．正常マウスの胃内容物中（母乳）には DHA, ARAともに出生直後に高濃度含まれており，4〜

7日齢にかけて減少した．また，DHAとARAの含有量

を比較するとARAのほうが多く含まれていた．一方，

ω

3欠乏マウスの母獣乳中のARAは十分に含まれている ものの，DHAは，出産直後から極めて少ない量しか含 まれていなかった．これらの母乳で育ったマウス脳内 DHAやARAの蓄積量は，正常マウスでは7日齢から14 日齢で両脂肪酸共に急激に上昇し，それ以降は緩やかな 上昇が続いた．しかし，

ω

3欠乏マウスの脳内DHAは，

正常マウスよりも著しく少なく，代わりにDHAと同じ 炭素数22個の

ω

6系ドコサペンタエン酸（DPAn-6）の 蓄積が確認された．母獣乳の脂肪酸組成は，母獣の脂質 栄養状態を大きく反映しており，

ω

3欠乏または正常母 獣に授乳された新生仔脳の多価不飽和脂肪酸の総量は一 定に保たれているものの，

ω

3欠乏母獣の母乳を摂取し た新生仔は明らかなDHA欠乏状態となっていた．この ことから，母親の

ω

3系脂肪酸供給不足に基づいた乳幼 児期の脳発育への悪影響を避けるためにも，日頃から

ω

3系脂肪酸の積極的な摂取が望まれる．

おわりに

これまで，脳内DHA量の低下した

ω

3欠乏動物は，

細胞膜の流動性の低下や水迷路試験，受動的回避反応試 験による学習機能の低下など多く報告されているが，今 回，それに加えて，脳高次機能にあたる情動や母性行動 に着目し，

ω

3欠乏マウスの行動を観察した．

ω

3欠乏状 態では，ストレスに対する閾値が低下し，ストレス負荷 によりさらに情動が不安定になると考えられる．また，

周産期マウスでは，脳内DHA量とモノアミン量が相関 しており，脳内DHA量の低下が，不安レベルを高め，

母性の発動を阻んでいることもわかった．このように，

現代社会に生きるわれわれに

ω

3系脂肪酸は必須の栄養 素であるにもかかわらず，DHAを豊富に含む魚介類の 摂取量は年々減少しており，日本でも

ω

3系脂肪酸を継 続的に摂取することは容易ではない．妊婦においては，

魚介類に含まれる重金属の新生胎児の成長・発達への影 響が憂慮され，魚食摂取の慎重な指導が行われているの が現状である．多くの人々が

ω

3系脂肪酸の重要性を理 解し，積極的に摂取して食生活に取り込んで慢性的な摂 取不足が解消され，現代病とも言われる不安・うつなど の気分障害を起こしにくい社会環境になることを望んで やまない．

文献

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プロフィール

原馬 明子（Akiko HARAUMA）

＜略歴＞2001年京都工芸繊維大学繊維学 部応用生物学科卒業／2003年同大学工芸 科学研究科博士前期課程修了／同年湧永製 薬株式会社ヘルスケア研究所研究員／2008 年京都大学農学部応用生命科学科実験助 手／2009年日本水産株式会社生活機能科 学研究所研究員／2011年麻布大学生命・

環境科学部特任助手／2015年同特任准教 授，現在に至る＜研究テーマと抱負＞周産 期のω3系脂肪酸の重要性，げっ歯類の人 工飼育による乳幼児期の脂質栄養の発展＜

趣味＞紅茶の香りを楽しむ，読書 守 口  徹（Toru MORIGUCHI）

＜略歴＞1982年横浜市立大学文理学部卒 業／1982〜2008年湧永製薬株式会社ヘル スケア研究所研究員／1989〜1990年国立 がんセンター研究所（東京大学薬学部研究 生）/1993〜1997年東京大学薬学部受託研 究員，研究生／1997〜2000年米国国立衛 生研究所（NIH）客員研究員／2008年麻布 大学生命・環境科学部食品生命科学科食品 栄養学研究室教授，現在に至る＜研究テー マと抱負＞ライフステージにおけるω3系 脂肪酸の役割＜趣味＞マウスとの会話．音 楽鑑賞

Copyright © 2017 公益社団法人日本農芸化学会 DOI: 10.1271/kagakutoseibutsu.55.553

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