pH
Control 8.1 7.8 7.5 7.2 7.0 6.8 6.5 6.3 6.0
H a tc h in g r a te ( % )
0 20 40 60 80 100 120
그림 3-4-19. 요각류 Paracalanus parvus s.l.의 난 부화율에 대한 pH의 영향.
그림 3-4-20. pH 6.0과 6.3의 실험 환경에서 발생한 Paracalanus parvus s.l.의 비정상적인 난과 유생.
제 5 절 대형저서동물
1. 서 론
빈산소 현상은 저층 용존산소의 농도가 2.8 mg/L 이하로 나타나는 현상을 말한 다 (Diaz and Rosenberg, 1995). 빈산소 현상이 발생되면 저층에 서식하는 어류가 감소되고, 저서생물의 서식지 교란과 함께 개체수가 감소되고, 어류와 저서생물의 재생산에도 영향을 주는 것으로 알려져 있다 (Breitberg et al., 2003; Wu, 2002). 이 러한 빈산소현상은 전 세계적으로 문제가 되고 있으며, 최근 10년 동안 계속 증가 되어 (Diaz and Rosenberg, 1995; Wu, 2002; Diaz et al., 2004), 전 세계적으로 ‘the dead zone’은 약 140여 곳 이상이 되는 것으로 보고되었다 (Diaz and Rosenberg, 2008). 빈산소 현상이 생물에 미치는 영향은 다양하며, 서식지와 내성 정도에 따라 반응정도가 다르다. 생물에 미치는 영향으로는 회피와 섭식 행동 변경 (Lefrancois et al., 2005; McNeil and Closs, 2007; Wannamaker and Rice, 2000; Wu et al., 2002) 등이 있고, 초기 생활사에 악영향을 주기도 하며 (Ciuhandu et al., 2005;
Czerkies et al., 2001; Hassell et al., 2008), 생리적 기능에 변경을 초래하기도 한다 (Cerezo et al., 2006; Cooper et al., 2002; Taylor and Miller, 2001). 그러나 가장 주 요한 변화는 재생산 능력의 감소이다 (Diaz and Rosenberg, 1995; Landry et al., 2007; Shang et al., 2006; Wu, 2002).
국내 연안에서는 마산만에서 처음으로 빈산소 현상이 보고되었고 (홍과 이, 1983), 그 외에도 가막만 (Shin, 1995), 시화호 (Hong et al., 1997), 천수만 (Lee and Park, 1998), 그리고 영산강 하구역 (Lim et al., 2006)등에서도 보고되었다. 본 연구 해역인 가막만의 북쪽 내만역은 유기물 부하량이 높고, 인위적 오염원에 의한 오염 도가 높아 2001년부터 2006년까지 환경정화사업이 실시되었다. 환경정화사업 이전 에는 몇몇 연구자에 의해 대형저서동물에 대한 연구가 진행되었으나 (Shin, 1995;
Koo et al., 2004; Yoon et al., 2007; Yoon et al., 2008), 정화사업 이후 대형저서동 물에 대한 연구 보고는 전무한 실정이다.
본 연구에서는 빈산소 수괴 형성에 따른 대형저서동물의 반응을 보기위해서 (1) 저서생물군집의 계절적 변이를 파악하고, (2) 매월 조사를 통해 빈산소 수괴 발생 전후의 대형저서동물 군집에 구조변화를 파악하고, (3) 빈산소 발생 후 회복기의 군 집구조를 파악하고자 하였다.
2. 재료 및 방법 가. 저서환경
조사 지역 주변 해역의 저서생태환경 파악을 위해 저층용존산소 농도, 퇴적물
입도, 총유기탄소 함량, 퇴적물 온도를 측정하였다. 저층용존산소 (Dissolved oxygen, mg/l)는 Niskin-type water sampler를 이용하여 저층 20cm에서 채수를 한 후 현장에서 고정하였고, 실험실로 옮겨 윙클러 아자이드 변법으로 적정하여 저층 용존산소의 농도를 측정하였다. 또한 현장에서 표층 1㎝ 깊이의 퇴적물온도 (Sediment temperature; DT400, Testo)를 측정한 후, 퇴적물을 채취하여 실험실에 서 입도분석과 총유기탄소 (TOC) 함량을 측정하였다. 입도분석은 채취된 시료 중 5g을 비이커에 담아 10%의 과산화수소로 유기물과 0.1 N-HCl로 탄산염을 제거한 후, 시료를 4ø체로 조립질과 세립질로 구분하여 4ø 이하의 사질 시료는 Ro-tap sieve shaker로 15분간 체질한 후 입도 등급별로 무게 백분율을 구하였으며, 4ø 이 상의 니질 시료 2g를 0.1% calgon 용액을 넣고 교반시킨 후 X-선 자동입도 분석기 인 Sedigraph 5000D를 이용하여 입도무게 백분율을 Folk and Ward (1957)의 Inclusive Graphic Method에 의하여 변수를 구하였다. 퇴적물내의 총유기탄소 (TOC) 함량은 퇴적물을 100℃에서 24시간 이상 건조 시킨 후 분말화 하였다. 분말 화한 시료는 건조시켜, 1N 염산으로 무기탄소 (inorganic carbon)를 제거한 후 CHNS analyser (EA1112, Thermo scientific)를 이용하여 전 유기탄소 (total organic carbon) 함량을 측정하였다.
나. 저서생물채집 및 자료분석
대형저서동물 채집은 van Veen Grab (표면 면적: 0.1 ㎡)을 이용하여 정점별 3 회씩 반복 채집하였다. 대형저서동물의 계절적 군집구조 변이를 살펴보기 위해 가 막만 내 20개 정점에 대해 2009년 5월부터 2010년 7월까지 현장 조사를 실시하였 고, 빈산소 수괴 형성 전후의 대형저서동물 군집구조를 파악하기 위해 가막만 내 5 개 정점을 선정하여 2009년 2월부터 2011년 9월까지 매월 혹은 격월로 현장조사를 실시하였다(그림 3-5-1). 채집된 퇴적물은 선상에서 망목 (Mesh size) 1 mm인 체 를 이용하여 저서생물과 퇴적물을 분리하였으며, 잔존물은 10 % 중성 포르말린 용 액으로 고정한 후 실험실로 운반하였다. 실험실에서 각 분류군별로 선별하였으며, 선별된 생물은 해부현미경하에서 종 단위까지 동정, 계수 후 전자저울 (AND HR-200, 0.001g)을 이용하여 각 종별 습중량을 측정하였다.
대형저서동물의 단변량 분석을 위해 조사 시기 또는 정점 별 출현 동물 분류군 별 구성비, 종조성, 서식밀도, 생체량, 우점종 등의 분포 특성을 분석하였다. 이때 개체수 및 습중량 자료는 단위면적당 (㎡) 자료로 환산하여 사용하였다. 또한 사용 된 생태학적 지수는 Shannon-Wiener (1963)의 종다양성지수 (Diversitiy index, H') 와 Pielou의 균등도지수 (Evenness, J'), Margalef의 종풍부도지수 (Species
richness, d) 등이었다. 대형저서동물의 군집분석을 위해 우선 정점별 종조성과 그에 따른 그룹별 유사도 분석을 통한 집괴분석과 MDS (Non-metric multi-dimensional scaling) 배열법으로 다차원분석을 하였다.
그림 3-5-1. 계절 조사 정점도 (좌) 및 월별 조사 정점도(우)
3. 결과 및 토의
가. Hypoxic 해역과 normoxic 해역의 군집구조 (계절적 변이) (1) 저서환경
총유기탄소 (total organic carbon, TOC, %)는 연평균 1.15-1.21%의 범위를 보 여, 계절간 큰 편차를 보이지는 않았다. Hypoxia가 발생되는 북부내만의 정점들에 서 2.0% 이상의 TOC 함량을 보여 조사 정점 중 상대적으로 높았고, 만 입구의 정 점들에서는 평균 1.0% 이하의 TOC 함량을 보여 상대적으로 낮았다 (그림 3-5-2).
가막만의 계절 별 평균 저층 용존산소 (dissolved oxygen, DO, mg/l) 농도는 4.3-10.5 mg/l의 범위를 보였는데, 2010년 7월에 가장 낮은 농도를 보였고, 2010년 2 월에 가장 높았다 (그림 3-5-3). Hypoxia는 2009년과 2010년 7월에 발생되었는데, 2009년에는 정점 1, 4번에서 각각 DO 농도 1.3 mg/l, 2.4 mg/l로 hypoxia가 발생되 었고, 2010년에는 정점 1-5에서 발생되었다. 특히 2010년에는 정점 2, 3, 4에서 DO 농도가 0 mg/l로 나타났고, 정점 1에서도 0.2 mg/l로 낮아 hypoxia 발생 해역이 2009년에 비해 확대되었고, 정도도 심하였다. 이처럼 여름철 북부 내만을 중심으로
발생되었던 hypoxia는 가을에는 회복되었으며, 겨울철에는 조사 계절 중 최대 저층 DO 농도를 보였다.
그림 3-5-2. 조사기간 동안 측정된 총유기탄소 (%) 공간적 분포양상
그림 3-5-3. 조사기간 동안 측정된 저층 용존산소 농도의 시, 공간적 분포양상
(2) Hypoxic 해역과 normoxic 해역 비교 (가) 군집구조
조사기간 동안 가막만 20개 정점에서 출현한 대형저서동물은 123-150종의 범위 를 보였고, 서식밀도는 566-1,019 개체/m2, 생물량은 35.4-190.2 gww/m2의 범위를 보였다 (그림 3-5-4; 그림 3-5-5; 그림 3-5-6). 출현종수는 계절 간 큰 변차를 보이 지 않은 반면, 서식밀도는 봄철에 가장 높았고, 가을철에 상대적으로 낮았다. 특히, hypoxia가 발생되는 북쪽 내만의 해역에서는 봄철에 기회종의 대량 출현으로 인하 여 높은 서식밀도를 보인 반면, 하계 hypoxia 발생으로 점차 사멸하였던 저서동물 이 새로이 가입되는 시기인 가을철에 상대적으로 낮은 서식밀도를 보였다 (그림 3-5-7). 이러한 현상은 2009년과 2010년 모두 나타났으며, hypoxia의 강도가 2009년 7월에 비해 강하였던 2010년 7월에는 3종, 26 개체/m2만이 출현하여 상대적으로 빈 약한 군집구조를 보였다. 그에 반해, normoxic 해역의 대형저서동물은 계절 간 큰 변동을 보이지 않았고, 모든 계절에 평균 30종이상의 대형저서동물이 출현하였고, 서식밀도 역시 619-871 개체/m2의 범위를 보여 계절 간 큰 편차를 보이지 않았다.
Hypoxic 해역에서 주로 우점한 종은 연체동물의 아기반투명조개 (Theora fragilis), 종밋 (Musculus senhousia), 다모류의 Lumbrineris longifolia, Capitella capitata 등이었다 (표 3-5-1). 이 중 연체동물의 T. fragilis, M. senhousia, 다모류
의 C. capitata는 유기물 부하량에 따라 서식밀도가 증가하는 1차 기회종이고, L.
longifolia는 2차 기회종이다. 봄철에 hypoxic 해역에서 서식밀도가 가장 높게 나타 난 까닭은 이러한 기회종들이 대량 출현하였기 때문이다. Hypoxia 발생 후 새로이 종이 가입되는 시기인 가을철에는 다모류의 Micropodark sp., Paraprionospio patiens, Hydroides ezoensis, 갑각류의 Hemigrapsus pecillatus등이 우점하였고, 그중 다모류의 Micropodark sp., P. patiens 등은 2차 기회종이다. Normoxic 해역 에서는 모든 계절에 갑각류의 Eriopisella sechellensis가 가장 우점하였으나, 봄철에 는 연체동물의 T. fragilis가 우점하였다. 그 외에도 다모류의 L. longifolia, Terebellides horkoshii, Praxillella affinis등이 우점하였다.
그림 3-5-4. 조사기간 동안 출현한 대형저서동물의 정점별 출현종수 (종수/0.3m2)
그림 3-5-5. 조사기간 동안 출현한 대형저서동물의 정점별 서식밀도 (개체/m2)
그림 3-5-6. 조사기간 동안 출현한 대형저서동물의 정점별 생물량 (gww/m2)
그림 3-5-7. Hypoxic 지역과 normoxic 지역에서 출현한 대형저서동물의 출현종수 및 서식밀도 비교
표 3-5-1. Hypoxic 지역과 normoxic 지역에서 출현한 대형저서동물의 주요 우점종 Hypoxic zone Normoxic zone
Species Density Species Density
May, 2009
Theora fragilis 537 Theora fragilis 138
Lumbrineris longiforia 348 Eriopisella sechellensis 132 Musculus senhousia 298 Musculus senhousia 94 Thelepus sp. 195 Lumbrineris longiforia 51 Notomastus sp. 131 Praxillella affinis 49
Capitella cpitata 85 Notomastus sp. 38
Jul., 2009
Lumbrineris longiforia 175 Eriopisella sechellensis 112 Musculus senhousia 65 Musculus senhousia 59 Thelepus sp. 63 Lumbrineris longiforia 58
Notomastus sp. 58 Praxillella affinis 55
Nephtys oligobranchia 43 Theora fragilis 41
Theora fragilis 42 Corophium sinense 30
Oct., 2009
Micropodarke sp. 24 Eriopisella sechellensis 197 Hemigrapsus pecillatus 14 Lumbrineris longiforia 71 Hydroides ezoensis 6 Paralacydonia paradoxa 30 Paraprionospio patiens 5 Idunella chilkensis 30 Alpheus brevicristatus 4 Raphia undulata 27 Harmothoe sp. 3 Heteromastus filiformis 19
Feb., 2010
Erictonius pugnax 46 Eriopisella sechellensis 111 Theora fragilis 45 Lumbrineris longiforia 75 Musculus senhousia 10 Paralacydonia paradoxa 34
Aora sp. 9 Corophium sp. 31
Nectoneanthes oxypoda 8 Corophium sinense 31 Hemileucon hinumensis 7 Idunella chilkensis 23
May, 2010
Theora fragilis 703 Theora fragilis 363
Ciona intestimalis 143 Lumbrineris longiforia 74 Capitella capitata 93 Eriopisella sechellensis 63 Lumbrineris longiforia 30 Corophium sinense 37 Caprella sp. 27 Paralacydonia paradoxa 29
Corophium sp. 16 Praxillella affinis 22
Jul., 2010
Lumbrineris longiforia 17 Terebellides horkoshii 159 Terebellides horkoshii 1 Lumbrineris longiforia 84 Heteromastus filiformis 1 Eriopisella sechellensis 68
Corophium sp. 1 Praxillella affinis 43
Tellinidae unid. 1 Heteromastus filiformis 20
Paraprionospio patiens 1 Tharyx sp. 18
(나) 기능군 분류
대형저서동물은 유기물 오염에 대한 반응 정도에 따라 5개의 기능군으로 구분 을 하였다. 그룹 I은 유기물 오염에 민감한 종들이며, 그룹 V로 갈수록 유기물 부하 량에 따라 개체수가 증가하는 오염지시종으로 구분하였다. Hypoxic 해역에서는 2010년 2월을 제외한 모든 계절에 2차 오염지시종인 GIV의 비율이 가장 높았다 (그림 3-5-8). 1차 오염지시종이 포함된 GV는 2009년과 2010년 5월에 각각 3.5%, 11.0%를 나타냈다. 이는 1차 오염지시종에 속하는 다모류의 Capitella capitata의 출 현에 의한 것인데 2009년에 비해 2010년에 비중이 증가한 것을 확인 할 수 있었다.
Normoxic 해역에서는 모든 계절에 GI에 속하는 그룹의 비중이 가장 높은 것으로 나타났다. 일반적으로 Paraprionospio sp. A (Paraprionospio patiens)와 같은 표층 퇴적물 식자는 발생 단계 동안 낮은 산소에 대한 내성을 가져 산소의 농도가 회복 되는 시기 (가을)까지 기다렸다 착저를 하는 것으로 알려져 있다 (Yokoyama, 1995). 본 연구에서 P. patiens가 hypoxic 해역에서 우점하지는 않았으나, 표층퇴적 물 식자 및 표층하퇴적물 식자가 포함된 GIII와 GIV의 비중이 모든 계절에 높았고, 특히 가을에 높았다. 이는 hypoxia 후 최초 착저하는 생물이 표층퇴적물 식자인 것 을 나타낸다.