생물종 분포모델에 미치는 기후

생물종 분포모델에 미치는 기후·지형인자의 영향 분석

김태근*·정종철 국립공원관리공단 국립공원연구원

Effect of Climate and Terrain Variables on Species Distribution Model

Tae Geun Kim* and Jong-Chul Jeong

National Park Research Institute of Korea National Park Service, Namwon 599-811, Korea

요 약 :본연구에서는생물종에대한지리적분포를예측하는데널리활용되고있는생태적지위개념을기반으로 하는생물종분포모델의정확도에미치는기후·지형인자의영향력을분석하고자한다. 오대산국립공원의아고산지 역에서 조사된 외래식물을 대상으로 기후변수로는기온과 강수량을 이용하고 지형변수로는 해발고도, 경사, 사면, 지형습윤지수, 그리고하천유량을예측변수로하고이들조합에의한생물종분포모델에미치는영향을평가하고자 한다. 이는 최근 생태분야에서널리활용되고 검증된최대 엔트로피(Maximum entropy, Maxent) 알고리즘을 적용한 종 분포 모델의 수행 결과를 ROC의 AUC 값(Area Under Curve of Receiver Operating Characteristic)을 통한 모 델 정확도와 모델 별 외래식물의 최대 출현가능성을비교하고 예측된 외래식물의분포지역에 현지 조사된 지점이 얼마나포함되는지에대한점유율을이용하여 평가하였다. 모델정확도는생물기후학적변수및지형적인 변수만을

고려한경우보다 두 변수를 동시에 적용한 경우가세 가지 모델 정확도 중에서 AUC 값이 0.997로 모델 간 유의

적인차이는나타나지 않았지만가장높게산출되었고최대출현가능성도가장높은 99.5%의예측 결과가나타났다. 또한, 외래식물의 출현가능성이 50% 이상일 경우를 외래식물의 잠재적 분포지역으로하여 면적을 비교한 결과를

보면기후및 지형 변수를동시에고려한경우에서면적이 4,174 km²로 가장작은 분포지역이예측되었다. 이는 모

델의예측결과를설명하는변수의유형이나개수에민감하지않고안정화된결과를보여주고외래식물의분포는단 순적인 환경특성보다는 기후 및 지형 등과 같은 복합적인 특성에기인한다는 사실을 간접적으로보여주는 결과라 할 수 있다. 결과적으로 Maxent 알고리즘을 다양한환경변수에적용한모델은국립공원에 서식하는다양한 생물종 의잠재적인분포지역을예측하는데매우유용한방법으로활용될수있을것이다.

주요어 :외래식물, 기후및지형요인, 생물종분포모델, Maxent

Abstract :This study aims to analyze the effects of climatic and geographical factors based on the concept of ecological niche which is utilized extensively to predict the geographical distribution of biological species on the accuracy of species distribution models. The target species were non-native plants, which were found in subalpine zone of Odaesan National Park. And two critical variables, including climate and topological variables, were used for investigating the species distribution model analyzed by the Maxent algorithm. The climate variables included temperature and precipitation, and altitude above the sea level, slope, topographic wetness index, and streamflow were used as geographical variables. the effects on the species distribution by those variables will be examined. The result of application of the species distribution model which Maximum entropy, Maxent, algorithm utilized extensively and verified in recent ecology field is applied with was assessed. How much the actual investigated area was included in the predicted area distributed with the foreign plants was used for the examining process by the accuracy level with the value of AUC of ROC (Area Under Curve of Receiver Operating Characteristic) and by comparing the possible maximum composition rate of non-native species depending on the models.). Rather than considering either of biological climatic variables or geographical variables only, the accuracy level of the model applying both of them at the same time turned

*Corresponding author

E-mail: E-mail: spacek@hanmail.net

out to be the highest among the 3 models even though there was no significant difference among the models with the AUC value, 0.997 as well as the model showed the highest possible maximum composition rate, 99.5%, of the non- native species. In addition, with the setting of the potential distribution area of foreign plants with more than 50% of the possible composition rate of non-native species, the result of comparing the area showed the smallest distribution area which was predicted with the sized of 4,174 km² considering the climatic and geographical variables. This result indicated that the analysis result is rather stable not being sensitive to the types and numbers of variables which explains the prediction result of the models and indirectly suggested that the distribution of non-native plants reflects the complexity of climatic and geographical features rather than environmental characteristics simply. In conclusion, the model that applied Maxent algorithm to various environmental variables may be very useful to predict the potential distribution area of various biological species in the National Park.

Key words : Non-native plants, Climate and topological variables, Species distribution model, Maxent

서 론

최근 지구 온난화 현상과 더불어 급격한 기후변화가 진행 됨에 따라생물다양성위협에대한 대응은국가적인관심사 로 대두되고 있다. 특히 서식처의 감소는 생물다양성에 가 장 주된 위협요인으로 이를 해결하기 위해서는 우선적으로 종 분포에 대해서 보다 구체적이고 정확한 정보를 토대로 서식지의 평가가 필수적이다(Mace와 Lande 1991).

하지만 서식지의 분포 및 실태, 그리고 생태적 필요조건 등의 상세한 정보 부족으로 서식지를 평가하는 것은 종종 어렵고 난해하다. 특히 국립공원에서 멸종위기종이나 외래 식물의 정보는 단순 종 목록으로 한정되어 있고 지리적 위 치를 확인하는 것도 매우 어려워 제한된 수의 위치정보만이 기록되어 있는 실정이다.

이러한 관점에서 국립공원에서 외래식물을 주기적으로 관 찰하는 것은생물다양성 보전및 증진에 있어서 매우중요 한요소이나전국에산재되어있는 국립공원특성상광범위 한 지역에서 직접적으로 관찰하는 것은 인력 및 시간적 비 용이 많이 소요된다. 이에 생태적 지위기반의 종 분포모델 에 GIS 및 원격탐사기법으로 유도된 공간자료를 적용하는 것이 효율적인 방법이 될 수 있다. 종 출현지점에 대한 적 절한 표본개수와 환경변수의 공간적 스케일 등 규명해야할 문제는 여전히남았지만 그래도 현재까지 다양한 생태연구 에서 활발하게 응용되고 있고 매우 유용한 방법으로 검증되 었다(Wilson 등 2013).

생물종이 지리적으로 분포하는 형태는 다양한 기후·환경 적 요소에 영향을 받기 때문에 현지조사를 통한 서식지 평 가의 대안으로 종 분포모델을 활용하기 위해서는 이러한 요 소에대한종분포모델의 민감도는평가되어야 한다. 따라 서 본 연구에서는오대산국립공원의 아고산 지역에서 조사 된 외래식물을 대상으로 적용한 생태적 지위기반의 종 분포 모델의 정확도에 기후·환경적 요소의 다양한 조합이 얼마나 영향을 미치는지에 대해서 검증하고자 한다. 이를 위해 기 후요소만을 입력변수로 한 경우, 지형요소만을 고려한 경우, 그리고 기후 및 지형변수를 모두 포함한 경우로 구분하여 종분포모델이 정확도를비교·평가한다.

재료 및 방법 1. 연구지역 및 방법

오대산국립공원은 총 면적은 326.348 km²에 달하며 행정 구역상 강원도 강릉시, 평창군, 홍천군에 위치하고 있다.

오대산국립공원에서 산림지역은 환경부에서 제공하는 토 지피복도를 참조하여 분석한 결과, 산림분포는 총면적 314.6 km²로 오대산국립공원 전체 면적 중 96.4%를 차지하고 있 다. 산림유형별 활엽수림은 산림 총면적 중 63.9%, 침엽수

림은 14.8%, 혼효림은 21.3%의 비율로구성하는 것으로나

타났다.

오대산 국립공원에 출현한 외래식물에 적용한 종 분포 모 델의 정확도에 기후 및 지형인자가 미치는 영향을 평가하기 위해 Maxent 알고리즘에 기후변수와 지형변수를 조합하여 적 용한 모델 정확도를 ROC의 AUC 값으로 평가하고(Phillips,

2006) 예측된 외래식물 분포지역에 조사된 지점이 얼마나

포함되는지에 대한 점유율로 평가한다. Fig. 1은 전체적인 연구 수행과정을 보여주고 있다.

2. 외래식물 출현지점

본 연구에서 오대산국립공원 아고산 지역에서 외래식물 6 종에 대해서 49개 지점에서 조사가 이루어졌다. 49개 지점 은 정확한 위치는 GPS(global positioning system) 수신기를 이용하여 측정하였다. Fig. 2는 오대산국립공원에 아고산 지 역에서 출현한 외래식물 출현지점을 보여주고 있다.

Figure 1. Processing scheme for evaluating the accuracy of species distribution model.

3. 기후변수 및 지형변수 추출

기후변수는 월평균 기온과 강수량을 이용하여 보다 생물 학적으로 의미를 갖도록 유도된 생물학적 변수를 생성하여 이용하였다. 이 변수들은 종종 생태적 지위 모델을 이용하 여 생물종의 잠재적 서식지를 예측하는 연구에서 활용되고 있다. 생물기후학적변수는연평균기온, 연강수량등의연간 경향성, 기온과 강수량의 연간범위 등의 계절성, 그리고 가 장 추운 달과 가장 더운 달의 기온, 그리고 분기별 건·습시 기의 기온 등의 극단적이거나 제한하는 환경요인들을 나타 내는 자료이다(Hijmans 등 2005).

본 연구에서는 기상청에서 1970년~2000년에 사이에 76개 기상관측소에서관측하여 제공한 기온과 강수량 자료를이 용하여 다음의 19개의생물기후학 변수를생성하여 이용하 였다(http://www.worldclim.org/bioclim-aml)

BIO1 = Annual Mean Temperature

BIO2 = Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp

 min temp))

BIO3 = Isothermality (BIO2/BIO7) (× 100)

BIO4 = Temperature Seasonality (standard deviation × 100) BIO5 = Max Temperature of Warmest Month

BIO6 = Min Temperature of Coldest Month BIO7 = Temperature Annual Range (BIO5-BIO6) BIO8 = Mean Temperature of Wettest Quarter BIO9 = Mean Temperature of Driest Quarter BIO10 = Mean Temperature of Warmest Quarter BIO11 = Mean Temperature of Coldest Quarter BIO12 = Annual Precipitation

BIO13 = Precipitation of Wettest Month BIO14 = Precipitation of Driest Month

BIO15 = Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation) BIO16 = Precipitation of Wettest Quarter

BIO17 = Precipitation of Driest Quarter

BIO18 = Precipitation of Warmest Quarter BIO19 = Precipitation of Coldest Quarter

지형변수는실제 지형기복의형태를 표현하고자 3차원으 로 표현한 수치고도자료(DEM, Digital Elevation Model)를 기반으로 유도되었고, 이는 해발고도, 경사, 사면향, 지형습 윤지수, 그리고 하천유량을 나타내는 공간자료가 이에 해당 된다. DEM은 대상 지역을 일정한 면적을 정방형으로 격자 를 나눈 뒤 각 격자마다 해당지점의 해발고도가 입력된다.

본 연구에서사용된수치고도자료는 국립공원에서제작하고 배포하는 1:5,000 축척의 수치지형도에서 지형의 고도 값을 나타내는 등고선 관련 자료에서 고도값이 입력된 각 지점을 연속적인 삼각형으로 연결하는 불규칙삼각망(TIN, Triangulated

Irregular Network) 보간법을 적용하여 격자크기가 수치지형

도의 정확도를 고려하여 10m DEM자료를 제작하였다(Burrough 등, 1998)

해발고도자료는 DEM자료의 격자마다 입력된 값을 추출 하여 생성하였다. 경사 및 사면향은 간단한 공간분석 기법 을 응용하여 산출하였다. DEM자료로부터 지형경사와 사면 향을 산출한 과정은 Fig. 3에 나타난 것 같이 주변 격자 값 을 이용한 간단한 산술식에 의하여 계산되어 질 수 있다 (Burrough와 McDonnell 1998).

Slope = tan^1(z/2S), Aspect = tan^1

여기서 S는 격자와 격자간의 거리이고 Fig. 3에서 격자점 e에서 x, y, z는 격자간 오른쪽으로 동일한 계산을 반복 하면서 다음 식에 의해 덕유산국립공원 전 지역에 대해서 경사와 사면향을구할수 있다.

토양수분조건으로 오목한 형태와 경사가 완만한 특성을 갖는 지형에서 분포한 토양에서는 수분이 모이고 경사가 가 파르고 볼록한 형태의 지형에서는 물이 흐르는 특성을 지형 습윤지수(TWI, Topographic Wetness Index)를 이용하여 정 량화하여 사용하였다. 이 지수는 경사에 따라 물이 흐르는 방향에 직각을 만나는 단위 면적에 대한 물의 면적의 비율 로 산출된다 이 값이 높을수록 토양수분 상태가 높은 값의 지역에 상대적으로 많다는 것을 의미함(Gessler 등 2000).

TWI = ln(As/tan)

여기서, A는 집수면적이고 tan는 라디안 단위로 표현되 는 경사를 나타냈다.

x

y---

⎝ ⎠

⎛ ⎞

Figure 2. Distribution of 49 ground plots of invasive plants within the boundary of Odae-san National Park.

Figure 3. Moving window operation for calculating slope and aspect from digital elevation model data.

Fig. 4는 지리정보시스템(GIS, Geographic Information

System)의 공간분석 기법을 적용하여 제작된 덕유산국립공

원의 지형적 특성을 보여주고 있다. 지도에서 색상의 변화 가검은색상에서흰 색으로갈수록고도가 높고, 경사가급 하고 지형적 수분 상태가 높은 것을 의미하다. 사면향은 평 지를 나타내는 1과 0도에서 360도까지 각도로서 보여주고 있다.

결과 및 고찰

생물종 분포 모델의 정확도에 미치는 기후·지형적 요인의 영향을 평가하기 위해 기후변수로만 이루어진 경우 1, 지형 변수로만 적용한 경우 2, 그리고 기후와 지형변수를 동시에 고려한 경우 3으로 구분하여 오대산국립공원 아고산 지역에 서 조사된 외래식물의 46개 출현지점을 대상으로 Maxent알 고리즘적용하였다.

모델 정확도를 평가하기 위한 첫 번째 방법으로 모델 수

행한 결과로 산출되는 AUC값과 모델별 최대 출현가능성을 살펴보았다. 생물기후학적 변수만을 고려한 경우 모델정확

도는 AUC 값이 0.995로산출되고, 지형적특성을 나타내는

변수 5개를 예측변수로 수행한 모델 정확도는 AUC값이

0.912로 나타났다. 마지막으로 기후변수와 지형변수를 동시

에 고려하여 24개의 변수를 이용하였을 때 모델 정확도는

0.997이었다. 세 가지 모델의 정확도는 비록 절대적인 값의

비교는 기후변수와 지형변수를 동시에 고려한 경우에 매우 미미한 차이로 높은 정확도를 보여지만 통계학적으로 유의 적인 차이는 없는 것으로 나타났다. 이는 외래식물의 출현 가능성을 설명하는 예측변수의 유형이나 개수에 Maxent는 민감하지 않고 안정화된 결과를 산출하는 것으로 판단된다 (Table 1).

외래식물이 오대산국립공원의 아고산 지역에서 출현가능 성은 기후와 지형변수를 모두 고려한 경우에 가장 높은

95.5%의 출현가능성이 나타났다. 이는 외래식물의 분포는

대상지역의 단순적인 환경특성보다는 기후 및 지형 등과 같 Figure 4. Terrain variables of Odae-san National Park generated using GIS spatial analysis.

은 복합적인 특성에 기인한다는사실을 간접적으로 보여주 는 결과라 할 수 있다.

두 번째 방법으로 출현가능성이 50% 이상일 경우를 외래 식물의 잠재적 분포지역으로 한다면 기후변수만을 고려한 경우 5,389 km², 지형변수만을 고려한 경우 42,131 km², 그 리고 두 변수를 동시에 고려한 경우 4,174 km²으로 예측되 었다. 결과적으로 기후 및 지형변수를 고려한 경우 분포지 역의 면적이 가장 작게 나타났다. 이는 오대산 국립공원에 좁은 범위의 기후특성에 다양한 지형특성이 반영된 결과라 판단된다.

결 론

본연구에서는오대산국립공원의아고산지역에서조사된 외래식물을 대상으로 생물종 분포 모델을 수행한 결과를 기 후 및 지형변수의 특성에 따라 평가하였다.

모델 정확도는 생물기후학적 변수 및 지형적인 변수만을 고려한 경우보다 두 변수를 동시에 적용한 경우가 세 가지 모델 정확도 중에서 AUC 값이 0.997로 모델 간 유의적인 차이는 나타나지 않았지만 가장높게 산출되었고최대출현 가능성도 가장 높은 99.5%의 예측 결과가 나타났다. 또한, 외래식물의 출현가능성이 50% 이상일 경우를 외래식물의 잠재적 분포지역으로 하여 면적을 비교한 결과를 보면 기후 및 지형 변수를 동시에 고려한 경우에서 면적이 4,174 km² 로 가장 작은 분포지역이 예측되었다. 이는 모델의 예측결 과를 설명하는변수의유형이나개수에민감하지않고안정

화된 결과를 보여주고 외래식물의 분포는 단순적인 환경특 성보다는 기후 및 지형등과같은 복합적인 특성에 기인한 다는 사실을 간접적으로 보여주는 결과라 할 수 있다.

결과적으로 Maxent 알고리즘을 다양한 환경변수에 적용 한 모델은 국립공원에 서식하는 다양한 생물종의 잠재적인 분포지역을 예측하는데 매우 유용한 방법으로 활용될 수 있 을 것으로 기대된다.

사 사

본 연구 논문은 국립공원관리공단 국립공원연구원에서 수 행한 자연자원조사사업(2013)의 일부 결과를 반영하여 작성 되었고 외래식물 조사 자료를 제공해준 명현호 박사에 깊은 감사를 드립니다.

참고문헌

Burrough PA, R McDonnell. 1998. Principles of Geographic Information Systems. Oxford University Press, Oxford, UK.

Phillips, SJ, RP Anderson, RE. Schapire. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190: 231-259.

Hijmans RJ, SE Cameron, JL Parra, PG Jones, A Jarvis. 2005.

Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25: 1965-1978.

Mace GM, R Lande. 1991. Assessing extinction threats: toward a reevaluation of IUCN threatened species categories. Conserv.

Biology 5: 148-157.

Wilson, JW, JO Sexton, RT Jobe, NM Haddad. 2013. The relative contribution of terrain, land cover, and vegetation structure indices to species distribution models. Biological Conservation 164(2013): 170-176.

(2013년 12월 13일접수; 2013년 12월 20일채택) Table 1. Accuracy of Maxent model with climate and topological

variables from DEM.

AUC of ROC

Maximum occurrence probability

Climate variables only 0.995 0.889

Terrain variables only 0.912 0.861

Climate and terrain variables 0.997 0.955