© 2021 Al-Farabi Kazakh National University ISSN 1563-034Х; еISSN 2617-7358 Экология сериясы. №3 (68). 2021 https://bulletin-ecology.kaznu.kz
94
МРНТИ 38.31.23 https://doi.org/10.26577/EJE.2021.v68.i3.10 Д.Б. Якупова
Казанский (Приволжский) федеральный университет, Россия, г. Казань, e-mail: [email protected]
ОБ ОСТАТКАХ ИХТИОЗАВРА РОДА NANNOPTERIGIUS ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКОЙ ОБЛАСТИ
В данной статье рассматривается находка остатков ихтиозавра рода Nannopterygius с территории Западно-Казахстанской области Республики Казахстан. Как показывают исследо ва- ния, фрагменты скелетов представителей рода часто встречаются в отложениях поздней юры на местонахождении п. Погодаево района Байтерек Западно-Казахстанской области. Описанный вид имеет различные диагностические признаки строения плечевого пояса (ширина площадки меж ключицы, соотношение длины к ширине коракоида, ширина дистального конца лопатки).
Целью исследования является изучение изменчивости в строении фрагментов скелета на осно вании новых находок ихтиозавра рода Nannopterygius (Yasykovia). В данной статье были применены общепринятые палеонтологические методы полевых и камеральных исследований:
стандартная методика работы с палеонтологическим материалом для извлечения исследуемых образцов из вмещающей породы; морфологический и морфометрический анализ ископаемых остатков при видовой диагностике. Подтверждено наличие в юрских отложениях Республики Казахстан ихтиозавровых остатков, аналогичных голотипу Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi.
Материал Nannopterygius (Yasykovia) показывает значительную индивидуальную изменчивость в строении скелета по таким показателям, как форма основной затылочной кости, площадь затылочного мыщелка, ширина площадки межключицы, соотношение длины к ширине коракоида, ширина дистального конца лопатки. Возраст находки относится к поздней юре, верхневолжский подъярус, зона Epivirgatites nikitini.
Ключевые слова: Nannopterygius (Yasykovia), Западный Казахстан, поздняя юра, верхневолжский подъярус.
D.B. Yakupova
Kazan (Volga region) federal University, Russia, Kazan, e-mail: [email protected]
About the remains of Ichthyosaurs of the genus Nannopterigius from the Late jurassic of West Kazakhstan region
This article discusses the discovery of the remains of an ichthyosaur of the genus Nannopterygius from the territory of the West Kazakhstan region of the Republic of Kazakhstan. As scientific researches show, fragments of skeletons of representatives of the genus are often found in deposits of the Late Juras- sic at the site of Pogodaevo of the Baiterek district of the West Kazakhstan region. Described specimen has various diagnostic features of the structure of individual skeletal fragments (width of the interclavicle platform, length-to-width ratio of the coracoid, width of the distal end of the scapula). The aim of the study is to study the variability in the structure of skeletal fragments based on new finds of an ichthyosaur of the genus Nannopterygius (Yasykovia). In this article, the generally accepted paleontological methods of field and desk research were applied: the standard method of working with paleontological material to extract the studied samples from the host rock; morphological and morphometric analysis of fossils dur- ing species diagnostics. The presence of ichthyosauric remains similar to the holotype Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi has been confirmed in the Jurassic deposits of the Republic of Kazakhstan. Material from Nannopterygius (Yasykovia) shows significant individual variability in skeletal structure. The age of the find belongs to the Late Jurassic, Upper Volga sub-stage, Epivirgatites nikitini zone
Key words: Nannopterygius (Yasykovia), Western Kazakhstan, Late Jurassic, Upper Volga substage.
Д.Б. Якупова
Қазан (Еділ аймағы) федералдық университеті, Ресей, Қазан қ.
e-mail: [email protected]
Батыс Қазақстан облысының кеш юрасынан шыққан Nannopterigius тектес ихтиозаврдың қалдықтары туралы
Қазақстан Республикасының Батыс Қазақстан облысының аумағынан Nannopterygius тектес ихтиозавр қалдықтарының табылуы қарастырылады. Зерттеулер көрсеткендей, тұқым өкілдерінің қаңқаларының фрагменттері Батыс Қазақстан облысы Бәйтерек ауданы Погодаево кентінің
Д.Б. Якупова
орналасқан жеріндегі кеш юра шөгінділерінде жиі кездеседі. Сипатталған түрдің қаңқалардың жеке фрагменттерінің құрылымының әртүрлі диагностикалық белгілері бар (интерклавикула платформаның ені, коракоидтің ұзындық пен ендік қатынасы, жауырынның дистальды ұшының ені). Зерттеудің мақсаты Nannopterygius (Yasykovia) тектес ихтиозаврдың жаңа табылыстары негізінде қаңқа фрагменттерінің құрылымындағы өзгергіштікті зерттеу.
Бұл жұмыста далалық және камералдық зерттеулердің жалпы қабылданған палеонтологиялық әдістері қолданылды: зерттелетін үлгілерді сыйымды жыныстардан алу үшін палеонтологиялық материалмен жұмыс істеудің стандартты әдістемесі; түрлік диагностика кезінде қазба қалдықтарын морфологиялық және морфометриялық талдауы.
Қазақстан Республикасының Юра шөгінділерінде Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi голотипіне ұқсас ихтиозавр қалдықтарының болуы расталды. Nannopterygius (Yasykovia) материа- лы қаңқа құрылымында айтарлықтай жеке өзгергіштікті көрсетеді. Келесі жеке өзгергіштіктің көрсеткіштері бойынша сипатталады: негізгі шүйделік сүйектің пішіні, шүйделік кондиланың ауданы, бұғана аралық аймағының ені, коракоидтың ені мен ұзындығының қатынасы, скапуланың дистальды ұшының ені сияқты. Табылған материалдың жасы кеш юраға, жоғарғы Еділ қабатына, Epivirgatites nikitini аймағына жатады.
Түйін сөздер: Nannopterygius (Yasykovia), Батыс Қазақстан, кеш юра, жоғары Еділ қабаты.
Введение
Изучение остатков морских ящеров ихтио- завров в Среднем Поволжье было начато П.М.
Языковым. В 1830 году им даётся первое опи- сание ихтиозавра из района Симбирска. Одна из первых находок костных остатков ихтиозавров на территории России была сделана в Самарской губернии. В 1842 г. Э.И. Эйхвальд описал позво- нок ихтиозавра из Сызранского уезда, в 1847 г.
Г. Фишер описал и изобразил несколько по- звонков ихтиозавров, отнеся их к Ichthyosaurus platyodon и Ichthyosaurus thyreospondylus. Одна из наиболее полных находок остатков ихтиозав- ра была сделана в начале XX в. учителем зем- ской школы К.С. Фроловым близ села Новора- чейка Сызранского уезда [1].
Род Yasykovia описан В.М. Ефимовым в 1997 г. на основании изучения большого коли- чества находок, собранных из волжского яруса Центральной России (Подмосковья и Среднего Поволжья). Полный материал по черепу и осо- бенности строения скелета плечевых поясов и конечностей ихтиозавров позволили определить место рода в классификации отряда рептилий и отнести его к надсемейству Shastosauroidea (уз- коплавниковых) семейства Stenopterygidae.
Род Yasykovia впервые обнаружен в верхней юре (средне- и верхневолжский подъярусы).
Более поздние находки происходят из верхнего валанжина Кировский области (п. Рудный) и се- верных районов Центральной Сибири. Остатки рода Yasykovia встречаются в мелководных от- ложениях, состоящих из глауконитовых песков и фосфоритов. Это позволяет предполагать, что данный род населял морское мелководье.
Предки данного рода, судя по строению скелета
плечевого пояса и черепа, происходят от ранне- юрских ихтиозавров рода Stenopterygius, кото- рые проникли в Русское море во время батской трансгрессии в средней юре [2, 3].
Nannopterygius, род ихтиозавров сем. оф- тальмозавриды (Ophthalmosauridae) от других одновозрастных офтальмозаврид отличается мелкими размерами: даже самые крупные пред- ставители данного рода, по-видимому, не пре- вышали 3,5 м в длину (в среднем 1,5-2,5 м).
Основные особенности строения скелета: про- порционально маленькие передние конечности по сравнению с высокой грудной клеткой, узкие вытянутые коракоиды и вырезка на лопатке. За- частую лопатка и коракоид формируют двойное сочленение, замыкая переднее коракоидное от- верстие. Также для этого рода характерны изо- гнутость задней части нижней челюсти, тонкий ростр и расширенные корни зубов, вдвое превы- шающие диаметр коронки. Судя по длинному тонкому ростру и мелким игловидным зубам, они предпочитали охотиться на мелкую и скольз- кую добычу, такую, как мягкотелые головоно- гие моллюски (белемниты), а также, возможно, на мелкую рыбу. Род был выделен известным немецким палеонтологом Ф. фон Хюне в 1922 г. для необычного вида ихтиозавров из верхней юры Англии – Ichthyosaurus enthekiodon. Типо- вой и единственный экземпляр этого вида был описан в 1871 г. англичанином Дж. Халком [4].
Новые таксоны офтальмозаврид описаны в работах Патрик С. и др., Делсетт Л. и др. и Ро- бертс А. и др. [6-7].
Нанноптерии из России прежде относили к родам Paraophthalmosaurus и Yasykovia.
В работе Zverkov N.G. and Jacobs M.L. [4]
проведена ревизия известных представителей
96
Об остатках ихтиозавра рода Nannopterigius из поздней юры Западно-Казахстанской области
родов Yasykovia и Nannopterygius и показана большая близость, возможно синонимия этих родов. В скелетах N. enthekiodon и Y. yasykovi существуют диагностические признаки, разли- чающие эти виды [8, 9]. Кроме того, ихтиозавры рода Yasykovia обладают большой изменчиво- стью в строении черепа, поясов передней и зад- ней конечностей [8, 10].
Целью данной работы явилось изучение из- менчивости в строении фрагментов скелета на основании новых находок ихтиозавра рода Nan- nopterygius (Yasykovia), обнаруженных в Запад- ном Казахстане.
Материалы и методы исследования Ископаемый материал для изучения был пре- доставлен палеонтологом-любителем Е.В. Ми - хайловым, который на протяжении нескольких лет собирал его в пойме реки Таловая.
В июне 2018 года близ п. Погодаево была организована геоморфологическая практика студентов Западно-Казахстанского государ- ственного университета им. М. Утемисова (ЗКГУ), при участии председателя Ульянов- ского отделения Всероссийского Палеонто- логического общества, к.г.-м.н., палеонтолога В.М. Ефимова, в ходе которой был вскрыт гео- логический разрез.
Место нахождения останков морских репти- лий находится в непосредственной близости от п. Погодаево Байтерекского района Западно-Ка- захстанской области на границе с Россией, в вер- ховьях и пойме реки Таловой [15]. Район иссле- дования расположен в отрогах Общего Сырта, холмистой возвышенности, в широтном направ- лении примыкающей к горам Южного Урала.
Экспозиция склонов незначительна, в основном вдоль русла реки Таловой и ее притоков. Геоло- гическое строение района характеризуется спо- койным залеганием слоев с небольшим уклоном (2-3°) с севера на юг (рис. 1, 2). В этом разрезе на песчанистой глине верхневолжского подъяруса зоны Epivirgatites nikitini залегают:
1) глина песчанистая светло-зелёная с бе- лемнитами, фрагментами аммонитов Zaraiskites sp., двустворчатые моллюски Buchia sp. (0,4 м);
2) глауконитовый песок с фосфоритовой галькой, который содержит белемниты Acroteu- this sp., двустворчатые моллюски Buchia sp., ам- мониты Epivirgatites nikitini, большое количество костей ихтиозавров Yasykovia и Undorosaurus (0,6 м);
1,2-1,7
0,4-1,5
6,5
0,6
1 2 3
4 5
Рисунок 1 – Сводный геологический разрез местонахождения фрагментов скелета Nannopterygius
(Yasykovia) yasykovi (снизу вверх) [V. Efimov, 1999].
1 – суглинок; 2 – глинистый аллювий с галькой;
3 – глина с кристаллами гипса; 4 – глауконитовый песок с фосфоритовой галькой; 5 – глина песчанистая
Д.Б. Якупова
3) глина тёмно-серая жирная, пластичная с чередованием кристаллов гипса и конкрециями мергеля с трещинами кальцита, которая содер- жит аммониты Aconoceras sp., Tropeum (6,5 м);
4) аллювий глинистый с прослоями гальки и опоки, который содержит нижнечелюстной зуб носорога Elasmotherium sibiricum (0,4-1,5 м);
5) суглинок и супесь (1,2-1,7 м).
Рисунок 2 – Местоположение разреза Погодаево;
место находки отмечено звездочкой
При изучении костных остатков авторы ис- пользовали методику измерения посткраниаль- ных частей скелета, изложенную в работах C.
McGowan [11], G. Fischer et al. [12], Крымгольца [13]. Кроме общепринятых измерений костей, в методику включено предложенное в 1997 году В.М. Ефимовым [14] измерение площади хряще- вого покрытия (ПХП).
Результаты и обсуждение
Паратип – Музей Западно-Казахстанского государственного университета им. М. Утемисо- ва (ЗКГУ), № ЗКГУ-65/1-17 (рис. 3, 4): основная клиновидная кость, основная затылочная кость, правая и левая заднеушные кости, 4 шейных по- звонка, 10 хвостовых позвонков, медиальный су- став правого коракоида, левый коракоид, фраг- менты правой и левой лопаток, левая плечевая кость, локтевая, лучевая кости, интермедиум, первый палец, проксимальные концы лобковой и правой и левой седалищных костей.
Надсемейство Shastosauroidea Tatarinov, 1964 Семейство Stenopterygidae Nopcsa, 1923 Род Nannopterygius (Yasykovia) V. Efimov, 1999 Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi [V. Efimov, 1999]
Описание. Ихтиозавр длиной 1,5–2 ме- тра. Плечевой пояс хорошо развит, состоит из крупных коракоидов с треугольной меди- альной фасеткой, чем отличается от голотипа Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЕП-ІІ-7 (1235). Кости скелета найдены в глауконитовом известковистом песчанике в расчлененном со- стоянии; возраст J3v3), зона Epivirgatites nikitini, Западно-Казахстанская область. Сохранившиеся части черепа, основная затылочная кость, базис- феноид, задняя ушная и сочленовная кости.
Основная затылочная кость (basioccipitale) (рис. 3, фиг. 1-4) большая, монолитная, диаме- тром 55 мм. Задняя часть образована округлым затылочным мыщелком, окруженным по пе- риметру слабо выраженным валиком. С боков наблюдаются небольшие грани для стремени.
Вентральная сторона бугристая, разделенная в центре бороздой, дорсальная сторона относи- тельно гладкая, со слабым проявлением в центре нервного канала, окруженная гранями для ости- стых отростков. Площадь затылочного мыщелка составляет 10 см2.
Основная клиновидная кость (basisphenoid) (рис. 3, фиг. 5-8) – монолитная кость размером 44 х 33 мм, в дорсальной части спереди назад имеется широкий канал для нотохорды шириной от 8 до 12 мм. Латерально выражены площадки для стремечка.
Сочленовная кость (articular bone) (рис. 3, фиг. 11, 12) плоскоовальная, состоящая из ра- бочих поверхностей. Латеральная поверхность прикрепляется к медиальной поверхности на- дугловой кости нижней челюсти. Антериально находится площадка для контакта с квадратной костью овальной формы, которая обеспечивает стабильное состояние нижней челюсти.
Заднеушная кость (opisthotic) (рис. 3, фиг. 9, 10) размером 33 х 35 мм, толщиной 23 мм. Пря- моугольная заднеушная кость, несущая на вну- тренней стороне каналы ушной полости. На вен- тральной стороне фасетка контакта со стреме- нем, медиальная фасетка размерами 33 х 20 мм, имеется контакт с боковой затылочной костью.
Плечевой пояс. Были сохранены левый кора- коид и медиальный контакт правого коракоида (рис. 3, фиг. 13-16). Площадь медиальной фасетки составляет 21 см2. Максимальная длина коракоида – 144 мм, максимальная ширина – 90 мм. Спереди
98
Об остатках ихтиозавра рода Nannopterigius из поздней юры Западно-Казахстанской области
от верхушки отходит передняя пластина шириной 40 мм. После вырезки латерально утолщается ко- ракоид, образуя фасетку для лопатки и плечевой кости. Площадь лопаточной фасетки – 7,5 см2, площадь гленоида составляет 11,5 см2. Хвостовая часть образована округлой пластиной толщиной 5 мм. Медиальная фасетка треугольной формы, верхний край – 94 мм, передний край – 45 мм, задний – 75 мм. От N. enthekiodon отличается бо- лее длинным коракоидом.
Межключичная кость (рис. 4, фиг. 3-5) Т-образной формы, размером 68 х 51 мм. Задне- медиальный отросток тонкий, расходящиеся в стороны лучи имеют палочковидную форму. От- личается от голотипа более широкой площадкой треугольной формы.
Лопатки (рис. 4, фиг. 1, 2) характерны для го лотипа, имеют более развитый акроме- он. Лате раль ный конец лопатки короткий и расширенный.
Рисунок 3 – Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi, паратип № ЗКГУ-65/1-17: 1–4 – основная затылочная кость: 1 – латеральный вид, 2 – каудальный вид, 3 – дорсальный вид, 4 – вентральный
вид; 5–8 – базисфеноид: 5 – латеральный вид, 6 – вентральный вид, 7 – дорсальный вид, 8 – каудальный вид; 9–10 – заднеушная кость, 9 – дорсальный вид, 10 – антериальный вид;
11, 12 – сочленовная кость, 11 – латеральный вид, 12 – дорсальный вид; 13 – медиальный контакт правого коракоида, 14 – левый коракоид, вентральный вид, 15 – медиальный контакт левого коракоида, 16 – гленоидный контакт левого коракоида, латеральный вид; 17-18 – шейный позвонок,
17 – антериальная сторона, 18 – латеральная сторона; 19-20 – туловищный позвонок, 19 – антериальная сторона, 20 – латеральная сторона; 21-22 – хвостовой позвонок,
21 – антериальная сторона, 22 – латеральная сторона.
Д.Б. Якупова
Плечевая кость (humerus) (рис. 4, фиг. 6-9) массивная. Дистальный конец утолщен дорсо- вентрально и составляет 0,7 (отношение длины дистального конца к толщине). На дистальном конце выделяются три дистальные грани: лок- тевая фасетка заднедистально отклоненная, пло- щадь которой составляет 6 см2; площадь радиаль- ной фасетки 8 см2 наклонена вперед; небольшая фасетка для эпиподиального элемента, площадь которой равна 2,5 см2. Проксимальный конец
имеет субпрямоугольную форму размером 45 х 55 мм, S=31 cм2. Трохантер и дельтопектораль- ный гребень хорошо выражены, последний пре- восходит в 2 раза по размеру. Эпифиз равен 40 мм.
Сохранены зигаподиум, локтевая, радиальная кости и добавочный элемент, а также интерме- диум. Площадь хрящевого покрытия составляет:
локтевой кости – 6 см2, лучевой кости – 8 см2, добавочный палец – 2,5 см2. Интермедиум имеет полигональную форму.
Рисунок 4 – Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi, паратип № ЗКГУ-65/1-17: 1 – лопатка правая, дорсальный вид, 2 – дистальный конец левой лопатки, дорсальный вид; 3-5 – межключица, 3 – дистальный вид, 4 – проксимальный вид, 5 – вентральный вид; 6-8 – плечевая кость правая, 6 – дистальный вид, 7 – латеральный вид, 8 – проксимальный вид, 9 – дистальный конец плеча;
10-12 – лучевая кость правая, 10 – латеральный вид, 11 – дорсальный вид, 12 – проксимальный вид; 13-15 – локтевая кость правая, 13 – проксимальный вид, 14 – латеральный вид, 15 – дистальный вид; 16 – плечевая кость с элементами зигапофиза; 17-20 – проксимальные концы
тазовых костей (правый, левый), 17-18 – латеральный вид, 19-20 – проксимальный вид
100
Об остатках ихтиозавра рода Nannopterigius из поздней юры Западно-Казахстанской области
От тазового пояса сохранились два прокси- мальных конца седалищной и лобковой костей (рис. 4, фиг. 17-20), отличающихся от голоти- па треугольной формой в поперечном сечении.
Максимальная ширина: правой стороны – 25 мм, длина – 32 мм, левой стороны – 23 мм, длина – 26 мм.
Осевой скелет. От позвоночного столба най- дено 14 позвонков из разных отделов. Все по- звонки имеют типичное с голотипом строение.
Основная затылочная кость Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЗКГУ-65/1-17) отлича- ется меньшими размерами от Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЕП-II-7 (1235). Антери- альная часть Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЗКГУ-65/1-17) вытянута в виде тупого ко- нуса и не раздваивается надвое неглубокой бо- роздой, как это происходит у Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЕП-II-7 (1235). Пло- щадь затылочного мыщелка у Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЗКГУ-65/1-17) в два раза меньше таковой у голотипа: у Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЕП-II-7 (1235) составля- ет 10 см2, у Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЗКГУ-65/1-17) составляет 5 cм2 и окружена по периметру валиком.
Квадратные кости имеют направленный антериально суставной мыщелок и равную по ширине заднюю пластину у Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi. Остальные сохранивши- еся фрагменты скелета аналогичны голотипу Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (1235).
От голотипа Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi (№ ЕП-II-7 (1235) Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi [8] отличается размерами и деталями строения плечевого пояса. У голотипа (№ ЕП-II-7 (1235) ширина площадки интеркла- викулы составляет 5 см2, у описываемого экзем-
пляра она более широкая 16 см2. Соотношение длины к ширине коракоида у голотипа (№ 1000) [8] составляет 2, у описываемого экземпляра 1,6, соответственно. Лопатка голотипа более длин- ная, ширина дистального конца составляет 30 мм, у описываемого образца 40 мм. Несмотря на различия в строении скелета Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi, анализ анатомического строения ихтиозавров позволяет отнести данную находку к Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi [V. Efimov, 1999].
Заключение
На основании анализа ископаемых остатков ихтиозавра Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi из Западного Казахстана установлена индиви- дуальная изменчивость по таким показателям, как форма основной затылочной кости, площадь затылочного мыщелка, ширина площадки меж- ключицы, соотношение длины к ширине корако- ида, ширина дистального конца лопатки. Типич- ными для рода показателями являются строение позвонковых тел, строение лопаток с утолщен- ным проксимальным концом, несущим поверх- ности для соединения с коракоидом и плечевой костью, прямоугольное сечение плечевой кости, дистальный конец которой имеет три сочленов- ные фасетки, сросшиеся седалищная и лобковая кости. На основании данных показателей приня- то решение о принадлежности паратипа ЗКГУ- 65/1-17 к Nannopterygius (Yasykovia) yasykovi [V. Efimov, 1999].
Выражаю благодарность палеонтологу В.М. Ефимову, краеведу Е.В. Михайлову, руко- водству ЗКУ им. М. Утемисова за помощь при проведении экспедиционных и исследователь- ских работ.
Литература
1 Ефимов В.М., Ефимов В.В. Морские рептилии в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях Самарского Поволжья // Краеведческие записки. – Самара, 2000. – Вып. 9. – С. 221-228.
2 Ефимов В.М. К вопросу об ихтиозаврах рода Yasykovia // Матер. третьего Всероссийского совещания «Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии». – Саратов: Наука, 2009. – С. 54-55.
3 Ефимов В.М. Ихтиозавры рода Yasykovia в меловых отложениях России // Матер. Третьего всероссийского совеща- ния «Палеонтологическая система России и ближнего зарубежья. – Саратов, 2006. – С. 111-113.
4 Zverkov N.G., Jacobs M.L. Revision of Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the ‘inacces- sible’ holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution // The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, 2020, XX, 1-48.
5 Patrick S. Druckenmiller, Jørn H. Hurum, Espen M. Knutsen & Hans Arne Nakrem // Two new ophthalmosaurids (Reptilia:
Ichthyosauria) from the Agardhfjellet Formation. – Svalbard, Norway. Norwegian Journal of Geology, Trondheim 2012. Vol 92. – Рp. 311-339.
6 Delsett LL, Roberts AJ, Druckenmiller PS, Hurum JH (2017) A New Ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Nor- way, and Evolution of the Ichthyopterygian Pelvic Girdle. Р. 1-39. PLoS ONE 12(1): e0169971. doi:10.1371/journal. pone.0169971.
Д.Б. Якупова
7 Roberts AJ, Druckenmiller PS, Sætre GP, Hurum JH (2014) A New Upper Jurassic Ophthalmosaurid Ichthyosaur from the Slottsmøya Member, Agardhfjellet Formation of Central Spitsbergen. PLoS ONE 9(8): e103152. doi:10.1371/journal.pone.0103152.
8 Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтоло- гический журнал. – 1999. – № 1. – С. 92-100.
9 Hulke J W. 1871. Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset. Quarterly Journal of the Geo- logical Society of London, 27: 440-441.
10 Ефимов В.М. Видообразование ихтиозавров рода Yasykovia в поздней юре // Любищевские чтения. – Ульяновск, 2004. – Т. 18. – С. 133-136.
11 McGowan C. A revision of the Longipinnate Ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia: Ichthyosauria) // Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum. – 1974. – № 97. – P. 1–37.
12 Fischer V., Masure E., Arkhangelsky M.S., Godefroit P. A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from Western Russia // Journal of Vertebrate Paleontology. – 2011. – V. 31. – Iss. 5. – P. 1010–1025. DOI 10.1080/02724634.2011.595464.
13 Крымгольц Г.Я. Методика сбора и обработки палеонтолого-стратиграфического материала. В помощь геологу-стра- тиграфу. – Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1954. – 46 с.
14 Ефимов В.М. Позднеюрские и раннемеловые ихтиозавры Среднего Поволжья и Подмосковья: Автореферат дис. … к-та геол.-минерал. Наук / СГУ. – Саратов, 1997. – 24 с.
15 Воропинов В.С. Находки юрских плезиозавров и ихтиозавров в Уральской области // Матер. XXXІV науч. конф.
Уральского педагогического института. – Уральск, 1970. – С. 191-192.
References
1 Efimov, V. M., Efimov, V. V. ‘‘Morskie reptilii v verkhneyurskikh i nizhnemelovykh otlozheniyakh Samarskogo Povolzh’ya’’
[Marine reptiles in the Upper Jurassic and Lower Cretaceous deposits of the Samara Volga region]. Kraevedcheskie zapiski, no 9 (2000): 221-228. (In Russian)
2 Efimov, V.M. ‘‘K voprosu ob ikhtiozavrakh roda Yasykovia’’ [On the question of ichthyosaurs of the genus Yasykovia].
Mater. tret’ego Vserossijskogo soveshhaniya ‘’Yurskaya sistema Rossii: problemy stratigrafii i paleogeografii’’. Nauka, (2009):
54-55. (In Russian)
3 Efimov, V.M. ‘‘Ikhtiozavry roda Yasykovia v melovykh otlozheniyakh Rossii’’ [Ichthyosaurs of the genus Yasykovia in the Cretaceous deposits of Russia]. Mater. tret’ego vserossijskogo soveshhaniya «Paleontologicheskaya sistema Rossii i blizhnego zarubezh’ya, (2006): 111-113. (In Russian)
4 Zverkov, N.G., Jacob,s M.L. ‘‘Revision of Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the ‘inacces- sible’ holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution’’. The Linnean Society of London, Zoological Journal of the Linnean Society, no 20 (2020): 1-48.
5 Patrick, S. Druckenmiller, Jørn, H. Hurum, Espen, M. Knutsen & Hans, Arne Nakrem ‘‘Two new ophthalmosaurids (Rep- tilia: Ichthyosauria) from the Agardhfjellet Formation. Svalbard, Norway’’. Norwegian Journal of Geology, no 92 (2012): 311-339.
6 Delsett, L.L., Roberts, A.J., Druckenmiller, P.S., Hurum, J.H. ‘‘A New Ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and Evolution of the Ichthyopterygian Pelvic Girdle’’. PLoS ONE, no 12(1) (2017): 1-39.
7 Roberts, A.J., Druckenmiller, P.S., Sætre, G.P., Hurum, J.H. ‘‘A New Upper Jurassic Ophthalmosaurid Ichthyosaur from the Slottsmøya Member, Agardhfjellet Formation of Central Spitsbergen’’. PLoS ONE, no 9(8) (2014): 1-24.
8 Efimov, V.M. ‘‘Ikhtiozavry novogo roda Yasykovia iz verkhneyurskikh otlozhenij Evropejskoj Rossii’’ [Ichthyosaurs of the new genus Jasykovia from the Upper Jurassic deposits of European Russia]. Paleontologicheskij zhurnal, no 1 (1999): 92-100. (In Russian)
9 Hulke, J W. ‘‘Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset’’. Quarterly Journal of the Geologi- cal Society of London, no 27 (1871): 440-441.
10 Efimov, V.M. ‘‘Vidoobrazovanie ikhtiozavrov roda Yasykovia v pozdnej yure’’. [Speciation of ichthyosaurs of the genus Yasykovia in the Late Jurassic] Lyubishhevskie chteniya. No 18 (2004): 133-136.
11 McGowan, C. ‘‘A revision of the Longipinnate Ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia: Ichthyosauria)’’. Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum. No 97 (1974): 1–37.
12 Fischer, V., Masure, E., Arkhangelsky, M.S., Godefroit, P. ‘‘A new Barremian (Early Cretaceous) ichthyosaur from Western Russia’’. Journal of Vertebrate Paleontology. V.31, no 5 (2011): 1010–1025.
13 Krymgolts, G.Ya. “Metodika sbora i obrabotki paleontologo-stratigraficheskogo materiala. V pomoshch’ geologu-stratigra- fu” [Methods of collecting and processing paleontological and stratigraphic material. To help the stratigraphic geologist]. Izd-vo Leningradskogo universiteta, 1954. (In Russian)
14 Efimov, V.M. ‘‘Pozdneyurskie i rannemelovye ikhtiozavry Srednego Povolzh`ya i Podmoskov`ya’’ [Late Jurassic and Early Cretaceous ichthyosaurs of the Middle Volga region and Moscow region]. Extended abstract of candidate’s thesis. Saratov, 1997.
(In Russian)
15 Voropinov, V.S. ‘‘Nakhodki yurskikh pleziozavrov i ikhtiozavrov v Ural’skoj oblasti’’ [Finds of Jurassic plesiosaurs and ichthyosaurs in the Uralsk region]. Mater. XXXІV nauch. konf. Ural’skogo pedagogicheskogo instituta, (1970): 191-192. (In Rus- sian)