’n Algemene oorsig van die makro-

Page i of ii Inhoudsopgawe Page 1 of 11 Oorspronklike Navorsing

’n Algemene oorsig van die makro-

invertebraatdiversiteit van die Maricorivier, Noordwes Provinsie, Suid-Afrika

Outeurs:

Mathilde Kemp, Victor Wepener, Cornelius T Wolmarans Affi liasies:

Skool vir Biologiese Wetenskappe, Noordwes- Universiteit (Potchefstroom Kampus), Privaatsak X6001, Potchefstroom 2520, Suid Afrika

Korresponderende outeur:

Mathilda Kemp E-pos:

Hilde.Kemp@nwu.ac.za Datums:

Ontvang: 30/10/18 Aanvaar: 28/05/19 Gepubliseer: 26/06/19 Hoe om hierdie ar kel aan te haal:

Mathilde Kemp, Victor Wepener, Cornelius T Wolmarans, ’n Algemene oorsig van die makro- invertebraat diversiteit van die Maricorivier, Noordwes Provinsie, Suid-Afrika, Suid-Afrikaanse Tydskrif vir Natuurwetenskap en Tegnologie 38(1) (2019).

h ps://doi.org/10.36303/

SATNT.2019.38.1.690 Kopiereg:

© 2019. Authors.

Licensee: Die Suid- Afrikaanse Akademie vir Wetenskap en Kuns.

Hierdie werk is onder die Crea ve Commons A ribu on License gelisensieer.

Die Maricorivier, in die Noordwes Provinsie van Suid Afrika, is in terme van bewaring as ’n prioriteitsgebied verklaar. Die doel van hierdie ondersoek was om die makro- invertebraatdiversiteit van die Maricorivier te bepaal, te dokumenteer en te publiseer.

Makroinvertebrate is tydens vyf opnames by ses lokaliteite in die rivier met die gepaste nette en tegnieke versamel, terwyl geselekteerde waterkwaliteitsparameters telkens in- situ gemeet is. ’n Totale diversiteit van 172 taksa (20 ordes en 81 families), verteenwoordig deur 12540 organismes, is tydens die ondersoek gevind. Die meeste van die families wat bekend is daarvoor dat hulle ’n voorkeur vir water van hoë kwaliteit vertoon, is gevind.

Waardes vir temperatuur, pH, EG, vloeisnelheid en turbiditeit was deurentyd binne die toleransiereekse vir akwatiese makro-invertebrate. Uit die resultate kan daar afgelei word dat die rivier oorwegend oor ’n hoë taksa-rykheid en diversiteit beskik en dat die taksa eweredig versprei is, wat op ’n gesonde ekostelsel dui. Die teenwoordigheid van verskeie hoogs sensitiewe taksa ondersteun hierdie stelling.

Sleutelwoorde: Biodiversiteit, akwatiese makro-invertebrate, Maricorivier, waterkwaliteit.

A general overview of the macro-invertebrate diversity in the Marico River, North-West Province, South Africa: The Marico River, in the North West Province of South Africa, has been declared a priority area in terms of conservation. The purpose of this investigation was to determine, document and publish the macro-invertebrate diversity of this river.

Macro-invertebrates were collected during fi ve surveys at six sites in the Marico River by means of appropriate nets and techniques, while selected water quality parameters were measured in situ. A total diversity of 172 taxa (20 orders and 81 families), represented by 12540 organisms, was found during this investigation. Most of the families which are known to display a preference for high water quality have been found. Values for temperature, pH, EC, fl ow rate and turbidity were within the tolerance ranges for aquatic macro-invertebrates throughout the study. From the results it can be concluded that the river has predominantly high taxa richness and diversity and that the taxa are evenly distributed, which indicates a healthy ecosystem. The presence of several highly sensitive taxa further support s this statement.

Keywords: Biodiversity, aquatic macro-invertebrates, Marico River, water quality.

Inleiding

Akwatiese makro-invertebrate in riviere speel ’n kritiese rol in die funksionaliteit van ekosisteme. Hulle is onder andere betrokke by die suiwering van water deur die verwerking van organiese materiaal en dien ook as ‘n voedselbron vir ander fauna soos predatoriese makro-invertebrate en vis (Weber et al. 2004; Eady et al. 2014). Hul toleransie vir toksiese stowwe, groot getalle, relatiewe beperkte mobiliteit, omvangryke voedingswyses en variasie in lewensduur gee daartoe aanleiding dat hierdie organismes alom gebruik word om die biotiese integriteit en ekologiese gesondheid van riviersisteme te bepaal, asook om veranderinge in die water- omgewing te monitor (Kiffney & Clements 1994).

Die diversiteit en gemeenskapstruktuur van makro-invertebrate kan deur ‘n verskeidenheid faktore, insluitende waterkwaliteit en die beskikbaarheid van geskikte habitats of biotope beïnvloed en bepaal word (Kemp et al. 2014). Hierdie habitats of biotope kan op grond van die hidrologie (lotiese of lentiese stelsels) en substraat (klippe, sand modder en plantegroei) onderskei word (Dallas 2007). Biotope word deur verskeie fi siese en chemiese veranderlikes insluitende substraat partikelgrootte, oppervlakvloei, seisoenale veranderinge, standhoudend-

onder) asook al die verskillende biotope (klippe in en uit die stroom, poel, sediment, klipbanke, akwatiese plante in en uit die stroom en randplante) verteenwoordig. Hierdie lokaliteite is oor vier Vlak 1 Ekostreke (Kleynhans et al.

2005) naamlik, die Hoëveld, Westelike Bankeveld, Bosveldkom en die Limpopo Vlakte, versprei.

Versamelapparaat en -tegnieke

Opnames is slegs tydens die laagvloeiseisoene gedoen, wanneer die hoogste diversiteit gewoonlik verwag word (Dallas 2004; Khoza et al. 2012; Wolmarans et al. 2014).

Redes hiervoor sluit, onder andere, in dat die habitat meer stabiel is en dat meer biotope beskikbaar en toeganklik is.

Vyf opnames is uitgevoer, tussen Mei en Oktober in 2013, 2014 en 2015.

Tydens elke opname is makro-invertebrate met gepaste nette en tegnieke versamel. Plantegroei sowel as substraat is by elke lokaliteit met die genoemde skepnette versamel.

Klipperige substrate is gemonster deur die klippe te skop en met die skepnet stroomaf oor die versteurde gebied heen en weer te skep (Wolmarans et al. 2014). Substrate wat uit gruis, sand of modder bestaan het, is op ’n soortgelyke wyse gemonster deur die oppervlak met die voet in beroering te bring en weereens met die skepnet stroomaf heen en weer oor die versteurde gebied te skep. Die inhoud van die skepnet is telkens na ’n reghoekige, wit plastiekbak (360 X 470 X 80 mm) wat tot op ’n hoogte van ongeveer 40 mm met habitatwater gevul was, oorgedra. Growwe materiaal is vervolgens versigtig met die hand verwyder en die inhoud van die plastiekbak is in ’n kegelvormige net met ’n maasgrootte van 0.25 mm wat op staander gesus- pendeer was, gedekanteer. Die inhoud van die net is daarna na ’n 1 000 ml plastiekhouertjie met ’n digsluitende deksel oorgeplaas en ’n voldoende volume 90% etanol is bygevoeg om die monster te preserveer. Die houers is vervolgens met die nodige inligting geëtiketteer. Monsters in die rand- en akwatiese plante is geneem deur die skepnet kragtig heen en weer deur die plante te sleep. Die inhoud van die net is vervolgens op ’n soortgelyke wyse as dié van die substraat- monsters behandel. Die monsters is vir verdere verwerking na die laboratorium vervoer.

Die geleidingsvermoë, pH, temperatuur, vloeisnelheid en turbiditeit is tydens elke opname in-situ by elke lokaliteit met behulp van draagbare, digitale instrumente gemeet.

Temperatuur is op verskillende tye van die dag gemeet om

’n verteenwoordigende gemiddeld te kry en vloeisnelheid is gemeet waar organismes versamel is. Die ruitverwysings en hoogte bo seevlak is eenmalig met behulp van ’n Garmin Nuvi 500 GPS bepaal.

Laboratoriumwerkswyses

In die laboratorium is die makro-invertebraatmonsters met behulp van ’n stereo-mikroskoop, toegerus met beligting van bo en op ’n skuiftafel met beligting van onder, onder- soek om die organismes voorlopig te sorteer. Elke groep is in ’n 100 ml glasfl essie met ’n digsluitende skroefdeksel heid, watertemperatuur, suurstof, troebelheid, pH, elek-

triese geleidingsvermoë, nutriënte en metale beïnvloed (Hawkins & Sedell 1981; Kiffney & Clements 1994; Dallas 2004; 2007; Heatherly et al. 2007; Duan et al. 2008; Eady et al.

2014). Die wye verspreiding van makro-invertebrata en die feit dat hulle spesifi eke biotoopvoorkeure het, maak hulle sensitief vir enige natuurlike of antropogeniese impakte of veranderinge in beskikbaarheid en samestelling van hulle biotope (Dallas 2007).

Die Maricorivier, in die Noordwes Provinsie, word as een van die mees ongerepte riviere in Suid-Afrika beskou (DEAT 2005; Nel 2011). Die opvanggebied word tans ge- klassifi seer as ‘n Nasionale Varswater-ekosisteem Prioriteits- gebied, terwyl die deel van die rivier bo die Marico- Bosvelddam die laaste oorblywende vryvloeiende rivier in die noordwestelike streek van Suid-Afrika is (Nel 2011).

Die rivier is ook op 25 Julie 2018 by ’n vergadering in Indonesië as ’n UNESCO (United Nations Education and Scientifi c Organisation) Biosfeer Reservaat verklaar, wat sy bewaringsstatus verder verhoog (SANews 2018). Die algemene ekologiese toestand van die rivier bokant die genoemde dam word, volgens die laaste beskikbare inligting,- as natuurlik tot goed, vry van organiese besoe- deling, met ‘n hoë diversiteit en algehele goeie water- kwaliteit beskou (DEAT 2005). In meer ‘n onlangse studie het Kemp (2016) ook gevind dat die habitat en omgewings- toestande in die Maricorivier geskik is om ’n ryk mollusk- diversiteit te kan onderhou.

Die feit dat hierdie rivier as ’n prioriteitsgebied in terme van bewaring verklaar is, het gelei tot die doel van hierdie ondersoek naamlik om ‘n omvattende studie van die makro-invertebrate te onderneem om sodoende die verteenwoordigende diversiteit te bepaal, te dokumenteer en te publiseer.

Materiaal en Metodes

Studiegebied

Die Maricorivier onstaan na die samevloeiing van Kaaloog se Loop en Ribbokfontein se Loop. Kaaloog se Loop ont- spring vanuit die Marico Oog, geleë naby Groot Marico in die Noordwes Provinsie van Suid-Afrika. Die rivier vloei daarna in ’n westelike rigting na die Botswana-grens, waar dit by die Krokodilrivier aansluit om die Limpoporivier te vorm (Figuur 1).

Die gemiddelde jaarlikse temperatuur in die opvanggebied wissel tussen 18 en 20 °C met ’n gemiddelde jaarlikse reënval van 400 tot 800 mm (DEAT 2005). Antropogeniese versteurings in die opvanggebied sluit drie damme in die Marico- en Klein Marico-riviere, leiklipmyne asook beperk- te landbou en lae impak residensiële aktiwiteite in Kaaloog se Loop, stedelike ontwikkeling naby Zeerust, en informele nedersettings langs die rivier in.

Ses versamelpunte (Figuur 1) in die Maricorivier is so gese- lekteer dat dit die onderskeie riviersones (bo, middel en

getel maar andersins is met identifi kasie tot op familievlak volstaan.

Sta s ese ontledings

Aantal organismes: die totale aantal organismes wat by elke lokaliteit teenwoordig was.

Takson-rykheid (TR): die totale aantal taksa teenwoordig in

’n gemeenskap (lokaliteit).

oorgeplaas en 70% etanol is as preserveer middel bygevoeg.

Elke fl essie is geëtiketteer waarna verdere identifi kasie plaas gevind het. Identifi kasie is gedoen deur van die bogenoemde mikroskoop, die Gidse tot die Varswater- invertebrate van Suidelike Afrika (Day et al. 1999; Day & De Moor 2001; Day et al. 2001; Day et al. 2002; Day & De Moor 2002a; 2002b; De moor et al. 2003a; 2003b; Stals & De Moor 2007) wat vir die Water Navor singsraad in Pretoria voorberei is, sowel as aanvullende literatuur (Gerber &

Gabriel 2002a; 2002b) gebruik te maak. Waar moontlik is elke organisme tot op genus of spesievlak geïdentifi seer en

FIGUUR 1: Kaart van die studiegebied met die ses versamelpunte.

Shannon-Wiener-indeks (H’): die waarde van H’ kan normaalweg tussen 1.5 en 3.5 varieer, hoe hoër die waarde, hoe groter die diversiteit en hoe meer eweredig is die spesies versprei.

Pielou se eweredigheid (J’): hierdie indeks beskryf die ver- spreiding van veelheid tussen spesies by ’n gegewe versamelpunt en word as die Shannon-Wiener-indeks (H’) gedeel deur die natuurlike logaritme van die totale aantal spesies gedefi nieer. In ’n gesonde ekostelsel word aanvaar dat daar konsekwente patrone van eweredigheid in ’n gegewe gemeenskap sal wees wat vervolgens met gemeen- skapstabiliteit in verband gebring kan word. Waardes kan tussen 0 en 1 wissel, waar 1 ’n eweredige verspreiding van veelheidheid en 0 ’n oneweredige verspreiding van veel- heid verteenwoordig.

Frekwensie van voorkoms: wanneer die ses lokaliteite en vyf opnames per lokaliteit in aanmerking geneem word, is daar 30 potensiële geleenthede om enige gegewe takson te versamel. Die aantal kere wat elke takson versamel is, is bymekaargetel om die frekwensie van voorkoms te bepaal.

Persentasie (%) voorkoms: totale aantal organismes per familie gedeel deur die totale aantal organismes van al die families wat gedurende die studie versamel is, uitgedruk as persentasie.

Resultate en bespreking

Die resultate word in Tabelle 1 tot 3 asook Figuur 2 weergegee.

’n Totale diversiteit van 172 taksa (20 ordes en 81 families), verteenwoordig deur 12540 organismes, is tydens die ondersoek in die Maricorivier gevind (sien Tabel 1 in die aanhangsel). Hierdie hoë diversiteit ondersteun die evalu- asie van DWS (2015), wat rapporteer dat die stroom Eko^- status wissel van B/C in die bolope tot D stroomaf van die Marico-Bosvelddam, terwyl die makro-invertebrate wissel van A/B in die bolope tot C stroomaf van die Marico- Bosvelddam..

Die ordes wat deur die meeste taksa tydens die ondersoek verteenwoordig is, het die volgende ingesluit: Coleoptera (42 taksa), Diptera (31 taksa), Hemiptera (26 taksa), Odonata en Mollusca (Filum) (20 taksa elk), Trichoptera (11 taksa) en Ephemeroptera (8 taksa).

Volgens Thirion (2007) is daar 17 families met ’n voorkeur vir hoë waterkwaliteit, waarvan nege ’n beperkte versprei- ding het en slegs agt moontlik tydens die studie versamel kon word. Vyf van hierdie agt is gevind insluitende Helodidae (Scirtidae), Hydropsychidae>2spp, Perlidae, Heptageniidae en Baetidae>2spp. Die ander drie sluit in:

Oligoneuridae, wat hoofsaaklik in vinnigvloeiende, hoog- liggende strome voorkom en ook redelik seisoenaal is,

Prosopistomatidae, wat so klein is dat hulle dikwels, volgens die literatuur, oorgesien word en ook nie met die huidige opname versamel is nie, en Ephemeridae, wat oorwegend in lentiese stelsels voorkom (Barber-James &

Lugo-Oritiz 2003). Talle families met ’n voorkeur vir middelmatige waterkwaliteit (Thirion 2007) is ook gevind en hierdie families sluit Veliidae, Gerridae, Dixidae, Hydrometridae, Aeshnidae, Leptophlebiidae, Ecnomidae, Chlorocyphidae, Elmidae, Psephenidae, Hydraenidae, Atyidae, Athericidae, Philopotomidae en Polymitarcyidae in.

Die teenwoordigheid van soveel sensitiewe families ondersteun ook die feit dat die Maricorivier tot ’n groot mate ongeïmpakteer is en dat die waterkwaliteit goed is (DEAT 2005).

Tabelle 1 en 2 verteenwoordig die families met die grootste persentasie voorkoms en hoogste frekwensie van voor- koms.

Nege en sestig van die 81 families het elk minder 1 % van die totale aantal organismes wat versamel is, verteen- woordig, terwyl 12 families dominant was en elk meer as 1

% van die totale aantal organismes verteenwoordig het (Tabel 1). Ses van hierdie families (Baetidae, Coenagrionidae, Caenidae, Chironomidae, Thiaridae en Tubifi cidae) stem ooreen met die families wat ook tydens ander studies in groot getalle teenwoordig was (Kemp et al. 2014). Verder is twaalf van die 81 families meer as 20 uit 30 keer versamel (Tabel 2).

Uit hierdie tabelle is dit duidelik dat Baetidae (‘n familie wat eendagsvlieë verteenwoordig), wat met elke opname by al die lokaliteite gevind was, ook die mees dominante familie (19.4%) was. Spesies van hierdie vlieë wissel vanaf tolerant tot sensitief, waar die teenwoordigheid van een spesie by ’n lokaliteit waarskynlik ’n tolerante spesie is, terwyl die teenwoordigheid van meer spesies by ’n lokaliteit waarskynlik ook ’n sensitiewe spesie kan insluit (Dickens and Graham, 2002). Tydens hierdie ondersoek is daar 3 spesies in die Maricorivier gevind, waarvan een waarskynlik sensitief is. Hierdie familie diskrimineer oor die algemeen nie t.o.v. habitat nie (Thirion 2007), hulle groei vinnig en het die vermoë om te koloniseer. Dit is daarom nie vreemd dat hulle in groot getalle teenwoordig was en ’n hoë frekwensie van voorkoms gehad het nie.

Chironomidae, die familie wat in die tweede grootste getalle teenwoordig was (12 %), het ook ’n hoë frekwensie van voorkoms gehad en is 27 uit 30 keer gevind. Alhoewel hierdie familie, wat uit meer as 30 000 spesies bestaan, dikwels as ’n indikator vir organiese verryking gebruik word, is dit ook opportunisties en daarvoor bekend dat dit alle tydelike en permanente, akwatiese en semi-akwatiese habitatte kan beset en ook eerste by ’n nuwe waterbron koloniseer (Mackay 1992). Sommige van die Mollusca, waaronder Thiaridae, Ancylidae, Lymnaeidae en Planor- H =

∑

^pi ln p_i

s i=1

J’ = _{ln S}^H’.

bidae, was ook gereeld en in hoë getalle gevind (Tabelle 1 en 2). Dit is moontlik toe te skryf aan die feit dat hulle sessiel en hulle hele lewenssiklus in die water by ’n bepaalde lokaliteit voltooi. Ander families soos, onder ander, Baetidae, Caenidae en Hydropsychidae het die vermoë om deur middel van vlug te versprei, en sodoende meer lokaliteite in die rivier te kan beset terwyl hul veel- vuldige voortplantingssiklusse per jaar, moontlik hul groot getalle kan verklaar. Atyidae, die mees algemene vars- watergarnaal, het die tweede hoogste frekwensie van voor- koms getoon en is gevolg deur Coenagrionidae, die water- juffers.

Verder is die families wat in hierdie twee tabelle voorkom, oorwegend die wat óf nie spesifi eke habitatvoorkeure het nie, bv. Baetidae, óf families vir wie die biotope en waterkwaliteit by die lokaliteite telkens sò geskik was dat hul deurentyd gevind kon word. Hierdie families se voorkeure het gevarieer tussen, byvoorbeeld, baie stadig vloeiende water (bv. Culicidae, Chironomidae, Caenidae, Lymnaeidae, Thiaridae, Leptophlebiidae, Notonectidae en Dytiscidae) tot baie vinnig vloeiende water (bv.

Coenagrionidae, Ceratopogonidae en Hydropsychidae).

Daar was families wat ’n voorkeur het vir plant-biotope (bv. Atyidae, Coenagrionidae, Lymnaeidae, Thiaridae en Dytiscidae), vir klippe of klipbanke (bv. Leptophlebiidae, Hydropsychidae, Ceratopogonidae en Ancylidae), vir gruis sand en modder substraat (bv. Caenidae en Tubifi cidae), asook families wat in óf op die water voorkom (bv. Notonectidae, Corixidae en Culicidae). Hierdie families het ook ’n wye verdraagsaamheid vir waterkwaliteit gehad, vanaf laag (bv. Chironomidae, Caenidae en Coenagrionidae) tot baie goed (bv. Heptageniidae) (Thirion 2007).

Sommige families soos Daphniidae, Darwinulidae, Poly- mitarcyidae, Hydrometridae, Curculionidae, Hydrochidae, Spercheidae, Spaeriusidae, Stenopsychidae, Dixidae, Lep- topodidae, Ptychopteridae en Sciomyzidae het net met enkele opnames by enkele versamelpunte voorgekom.

Hierdie verskynsel kan toe te skryf word aan verskeie redes

soos, onder andere, dat hulle klein is en selde versamel word bv. die Darwinulidae (Smith et al. 2006), of omdat dit in lae getalle of selde voorkom. Dit sluit die Darwinulidae en Hydrochidae in (Day et al. 2001; Stals & De Moor 2007).

Die gedrag van sommige families bv. Polymitarcyidae (P.

adusta), bepaal weer hul frekwensie van voorkoms, deurdat hulle grawend is en hulself in harde substrate soos hout bevind (Copeland et al. 2011). Dit is dus heel onwaarskynlik dat families soos dié tydens ’n diversiteitstudie versamel sal word.

Die gemiddelde aantal organismes wat per opname versamel is, het tussen 128 en 717 gevarieer, die taksa- rykheid tussen 18 en 46, die diversiteit indeks (H’) tussen 2.07 en 2.74 en die eweredigheid (J’) tussen 0.65 en 0.76.

(Figuur 2 en Tabel 2 in bylaag). Vanuit hierdie histogramme is dit duidelik dat daar nie ’n merkbare patroon van toename of afname in diversiteit vanaf die oorsprong tot by die einde van die rivier was nie. Die verskille wat wel voorgekom het, is grotendeels toe te skryf aan die habitat en die beskikbaarheid van biotope, soos reeds genoem.

Belangriker, is dat daar deurentyd ’n relatief hoë takson- rykheid en spesie diversiteit gevind was en dat hierdie spesies eweredig versprei was, wat dui op ’n gesonde ekostelsel.

Wat die geselekteerde waterkwaliteitsparameters (tempe- ratuur, pH, EG, vloeisnelheid en turbiditeit, Tabel 3) wat tydens hierdie ondersoek gemeet is, betref, was al die parameters binne die toleransiereekse vir akwatiese makro- invertebrate (Holmes 1996). Die gemiddelde watertempera- tuur in die Maricorivier het by die onderskeie lokaliteite tussen 16.9 en 21.5 °C gewissel, terwyl pH tussen 6.93 en 7.82, EG tussen 264 en 407 μS/cm, vloeitempo tussen 0.04 en 0.82 m/s gevarieer het. Die water was deurentyd redelik helder met ’n turbiditeit van tussen 5 en 30 NTU (Tabel 3).

Om op te som kan afgelei word dat die rivier oorwegend oor ’n hoë takson-rykheid en diversiteit beskik en dat die taksa eweredig versprei is, wat op ’n gesonde ekostelsel dui. Die teenwoordigheid van verskeie hoogs sensitiewe

Tabel 1 Tabel 2

Voorkoms > 1% Frekwensie van Voorkoms > 20 Bae dae 19.4 Bae dae 30 Chironomidae 12.8 Atyidae 28 Caenidae 7.5 Coenagrionidae 27 Atyidae 6.1 Chironomidae 27 Coenagrionidae 5.2 Corixidae 24 Planorbidae 3.8 Lymnaeidae 23 Lymnaeidae 3.4 Notonec dae 22 Thiaridae 3.1 Ceratopogonidae 22 Leptophlebiidae 2.8 Culicidae 22 Tubifi cidae 2.8 Ancylidae 21 Hydropsychidae 2.5 Caenidae 21 Ancylidae 1.9 Dy scidae 21 TABEL 1: Families met ’n persentasie voorkoms

groter as 1%

TABEL 2: Families met ’n frekwensie van voorkoms groter as 20

taksa, of taksa met ’n voorkeur vir hoë waterkwaliteit insluitend Helodidae (Scirtidae), Hydropsychidae>2spp, Perlidae, Heptageniidae en Baetidae>2spp, ondersteun hierdie stelling. Die outeurs sluit nie die moontlikheid uit dat daar selfs nog meer taksa in die rivier teenwoordig kon wees, wat nie tydens hierdie opnames versamel is nie, maar is van mening dat hierdie diversiteitslys as verwysing sal kan dien vir wat in ander standhoudende riviere, by versamelpunte wat in ooreenstemmende Ekostreke voorkom, verwag sou kon word.

Erkenning

Hiermee bedank ons die Skool vir Biologiese Wetenskappe, Noordwes-Universiteit, Potchefstroom, Suid-Afrika, vir die verskaffi ng van fi nansiële en infrastruktuur-onder- steuning, asook Professor Kenné de Kock, vir hulp met die identifi kasie van organismes.

FIGUUR 2: Gemiddeld en standaardafwyking van die aantal (n) organismes per opname, takson-rykheid, diversiteit (H’) en eweredigheidsindeks (J’) wat by die verskillende lokaliteite tydens die vyf opnames gevind is.

TABEL 3: Gemiddelde temperatuur, pH, elektriese geleiding (EG), vloeitempo en turbiditeit by elke versamelpunt vir die vyf opnames.

Gemiddeld Temperatuur pH Elektriese Geleiding Vloeitempo Turbiditeit

per opname: (°C) (μS/cm) (m/s) (NTU)

H1 19.4 6.93 350 0.04 5 H2 16.9 7.19 288.4 0.46 5.4 H3 18.5 7.26 287.2 0.82 30.3 H4 19.3 7.47 264 0.24 5 H5 20.1 7.82 399.4 0.26 29.8 H6 21.5 7.51 407.8 0.04 15

Outeursbydrae

C.T.W. (Noordwes-Universiteit) en M.K. (Noordwes- Universiteit) was betrokke by die beplanning van die projek, versameling van die makroinvertebrate, verwerking van die resultate asook die beplanning en skryf van die manuskrip. V.W. (Noordwes-Universiteit) was betrokke by die beplanning van die projek asook die beplanning en skryf van die manuskrip.

Mededingende belange

Die outeurs verklaar dat hulle geen fi nansiële of persoonlike verhouding(s) het wat hulle op ’n voordelige of nadelige wyse by die skryf van die artikel beïnvloed het nie.

Gerber A, Gabriel MJM. 2002a. Aqua c invertebrates of South African rivers, fi eld guide (1st edn.). Ins tute for Water Quality Studies, Department of Water Aff airs and Forestry (DWAF), Pretoria.

Gerber A, Gabriel MJM. 2002b. Aqua c invertebrates of South African rivers, illustra ons, version 2. Ins tute for Water Quality Studies, Department of Water Aff airs and Forestry (DWAF), Pretoria.

Hawkins CP, Sedell JR. 1981. Longitudinal and seasonal changes in func onal organiza on of macroinvertebrate communi es in four Oregon streams.

Ecology 387-397.

Heatherly T, Whiles MR, Royer TV, David MB. 2007. Rela onships between water quality, habitat quality, and macroinvertebrate assemblages in Illinois streams.

Journal of Environmental Quality 36, 1653-1660.

Holmes S, (ed.). 1996. South African water quality guidelines. Volume 7: Aqua c ecosystems. Department of Water Aff airs and Forestry (DWAF). Government Printer. Pretoria.

Kemp M, De Kock KN, Zaayman JL, Wolmarans CT. 2016. A comparison of mollusc diversity between the rela vely pris ne Marico River and the impacted Crocodile River, two major tributaries of the Limpopo River, South Africa.

Water SA, 42(2), 253-260.

Kemp M, De Kock KN, Wepener V, Roets W, Quinn L, Wolmarans CT. 2014. Infl uence of selected abio c factors on aqua c macroinvertebrate assemblages in the Olifants River catchment, Mpumalanga, South Africa. African Journal of Aqua c Science 39, 141-149.

Kiff ney PM, Clements WH. 1994. Eff ects of heavy metals on a macroinvertebrate assemblage from a Rocky Mountain stream in experimental microcosms.

Journal of the North American Benthological Society 13, 511-523.

Khoza ZCC, Potgieter MJ, Vlok W. 2012. A preliminary survey of bio c composi on of the Olifantspruit catchment, South Africa. African Journal of Aqua c Science 37, 201-208.

Kleynhans CJ, Thirion C, Moolman J. 2005. A level I river ecoregion classifi ca on system for South Africa, Lesotho and Swaziland. Pretoria: Department of Water Aff airs and Forestry.

Mackay RJ. 1992. Coloniza on by lo c macroinvertebrates: a review of processes and pa erns. Canadian Journal of Fisheries and Aqua c Sciences 49, 617-628.

Nel J. 2011. Atlas of Freshwater Ecosystem Priority Areas in South Africa, CSIR Impact Series. URL: h p://www.csir.co.za/impact/docs/Final_Freshwater_

Atlas_Ar cle.pdf (20 September 2018).

SANews. 2018. Marico listed as UNESCO biosphere reserve. South African Government News Agency. URL: h ps://www.sanews.gov.za/south-africa/

marico-listed-unesco-biosphere-reserve (21 September 2018)

Smith RJ, Kamiya T, Horne DJ. 2006. Living males of the ‘ancient asexual’

Darwinulidae (Ostracoda: Crustacea). Proceedings. Biological Sciences 273, 1569-78.

Stals R, De Moor IJ, (eds.). 2007. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 10, Coleoptera. WRC Report No. TT 320/07. Water Research Commission, Pretoria.

Thirion C. 2007. Module E: Macroinvertebrate Response Assessment Index in River EcoClassifi ca on: Manual for EcoStatus Determina on (version 2). Joint Water Research Commission and Department of Water Aff airs and Forestry report.

WRC Report.

Weber NS, Booker DJ, Dunbar MJ, Ibbotson AT, Wheater HS. 2004. Modelling stream invertebrate drill using par cle tracking. IAHR Congress Proceedings.

Fi h Interna onal Symposium on Ecohydraulics. Aqua c Habitats: Analysis and Restora on. Madrid, Spain.

Wolmarans CT, Kemp M, De Kock KN, Roets W, Van Rensburg L, Quinn L. 2014. A semi-quan ta ve survey of macroinvertebrates at selected sites to evaluate the ecosystem health of the Olifants River. Water SA 40, 245-254.

Verwysings

Barber-James HM, Lugo-Or z CR. 2003. Ephemeroptera. In: De Moor IJ, Day JA and De Moor FC (eds.) Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera. WRC Report No. TT 207/03. Water Research Commission, Pretoria. 16-142.

Copeland RS, Nkubaye E, Nzigidahera B, Cuda JP, Overholt WA. 2011. The African burrowing mayfl y, Povilla adusta (Ephemeroptera: Polymitarcyidae), damages hydrilla ver cillata (alismatales: Hydrocharitaceae) in Lake Tanganyika. Florida Entomologist 669-676.

Dallas HF. 2004. Seasonal variability of macroinvertebrate assemblages in two regions of South Africa: implica ons for aqua c bioassessment. African Journal of Aqua c Science 29, 173-184.

Dallas HF. 2007. The infl uence of biotope availability on macroinvertebrate assemblages in South African rivers: implica ons for aqua c bioassessment.

Freshwater Biology 52, 370-380.

Day JA, De Moor IJ, (eds.). 2001. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 3, Crustacea 2: Ostracoda, Copepoda and Branchiura.

WRC Report No. TT 148/01. Water Research Commission, Pretoria.

Day JA, De Moor IJ, (eds.). 2002a. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 5, Non-Arthropods:the Protozoans, Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nemertea, Ro fera, Nematoda, Gastroichia, Bryozoa, Tardigrada, Polychaeta, Oligochaeta and Hirudinea. WRC Report No.

TT 167/02. Water Research Commission, Pretoria.

Day JA, De Moor IJ, (eds.). 2002b. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 6, Arachnida and Mollusca: Araneae, Water Mites and Mollusca. WRC Report No. TT 182/02. Water Research Commission, Pretoria.

Day JA, De Moor IJ, Stewart BA, Louw AE (eds.). 2001. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 3, Crustacea 2: Ostracoda, Copepoda and Branchiura. WRC Report No. TT 148/01. Water Research Commission, Pretoria.

Day JA, Harrison AD, De Moor IJ, (eds.). 2002. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 9, Diptera. WRC Report No. TT 201/02. Water Research Commission, Pretoria.

Day JA, Stewart BA, De Moor IJ, Louw AE, (eds.). 1999. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 2, Crustacea 1: Notostraca, Anostraca, Conchostraca and Cladocera. WRC Report No. TT 121/00. Water Research Commission, Pretoria.

De Moor IJ, Day JA, De Moor FC, (eds.). 2003a. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 7, Insecta 1: Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera. WRC Report No. TT 207/03. Water Research Commission, Pretoria.

De Moor IJ, Day JA, De Moor FC, (eds.). 2003b. Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa, Volume 7, Insecta 2: Hemiptera, Megaloptera, Neuroptera, Trichoptera and Lepidoptera. WRC Report No. TT 214/03. Water Research Commission, Pretoria.

Dickens CW, Graham PM. 2002. The South African Scoring System (SASS) version 5 rapid bioassessment method for rivers. African Journal of Aqua c Science, 27, 1-10.

Duan X, Wang Z, Tian S. 2008. Eff ect of streambed substrate on macroinvertebrate biodiversity. Fron ers of Environmental Science and Engineering in China 2, 122-128.

DEAT (Department of Environmental Aff airs and Tourism). 2005. River Health Programme, State-of-Rivers Report: Monitoring and Managing the Ecological State of Rivers in the Crocodile (West) Marico Water Management Area. DEAT, Pretoria, South Africa

DWS (Department: Water and Sanita on). 2015. North West Regional Offi ce Directorate: Ins tu onal Establishment River Health Programme In Crocodile West Marico. WMA Technical Report 3 Final. Contract No. Wp 10592 Eady BR, Hill TR, Rivers-Moore NA. 2014. Shi s in aqua c macroinvertebrate

community structure in response to perenniality, southern Cape, South Africa.

Journal of Freshwater Ecology 29, 475-490.

Bylaag

TABEL 1: Lys van makroinvertebrate en die aantal kere wat hulle by elke lokaliteit versamel is. Vetgedrukte getalle dui aan waar meer as 20 organismes van ’n taksa versamel is.

Taksa H1 H2 H3 H4 H5 H6

Hydroida

Hydridae Hydra 1 1

Platyhelminthes

Turbellaria Mesostoma 2

Veneroida

Corbiculidae Corbicula fl uminalis africana 3 1 3

Sphaeriidae Pisidium costulosum 3 3

Pisidium langleyanum 3 3 4 1 1 1

Pisidium viridarium 1 1

Unionidae Unio caff er 1

Prosobranchia

Thiaridae Melanoides tuberculata 5 5

Melanoides victoriae 1

Basommatophora

Ancylidae Ferrissia cawstoni 2

Burnupia trapezoidea 3 4 4 2 1 5

Lymnaeidae Lymnaea natalensis 4 2 4 5 2 5

Pseudosuccinea columella 1 2

Physidae Physa acuta 3

Planorbidae Ceratophallus natalensis 1

Bulinus forskalii 1 1

Bulinus africanus 1 2 2 5

Gyraulus costulatus 2 2 2

Gyraulus connollyi 3 1 2 3 3

Biomphalaria pfeiff eri 2 3

Bulinus depressus 1 5

Helisoma duryi 1

Haplotaxida

Tubifi cidae Tubifex tubifex 3 2 2 4 4 3

Branchiura sowerbyi 1 2 1 3

Hirudinea

Glossiphoniidae Helobdella stagnalis 3 1 1 2

Branchiura

Dolops Dolops ranarum 1

Cladocera

Daphnidae Simocephalus 3 1 1 1

Ostracoda

Darwinulidae Darwinula stevensoni 1

Decapoda

Atyidae Caridina nilo ca 4 4 5 5 5 5

Potamonau dae Potamonautes 1 2 2 3 1

Acarina

Hydrachnella Sp. 1 1

Ephemeroptera

Bae dae Afrop lum 1

Acanthiops erepens 5 4 3 4 4

Cloeon en Procloeon 2 2 1 5 2

Caenidae Caenis 4 4 4 5 4

Polymitarcyidae Povilla adusta 1

Heptageniidae Afronurus morf. 1 2 3 1

Afronurus morf. 2 1 1

Leptophlebiidae Euthraulus elegans 3 2

Odonata Zygoptera

Coenagrionidae Pseudagrion citricola 4 4 4 3 5 4

Pseudagrion morf. 2 1 1

Pseudagrion morf. 3 1 2 3

Enallagma 2 1

Agriocnemis 1

Les dae Lestes plagiatus 1 1 2 1

Chlorocyphidae Platycypha caligata caligata 3 4 1 1

Aeshnidae Anax 4 2 4 3 4

Aeshna 1 3

Anisoptera

Gomphidae Paragomphus genei 3 2 2 3

Ceratogomphus pictus 1 2

Notogomphus praetorius 1

Libellulidae No othemis jonesi jonesi 1 2

Trithemis dorsalis 3 2 4 1 4

Orthetrum 1 1

Sympetrum fonscolombii 1

Tetrathemis polleni 1 2 1

Diplacodes 1 1

Trithemis werneri 1

Macromiidae Phyllomacromia picta 1 1

Plecoptera

Perlidae Neoperla 4 3

Hemiptera

Belostoma dae Appasus 2 3 3 2 5

Corixidae Micronecta 2 5 3 3 3 3

Sigara 2 4 2 1 3

Agraptocorixa 1 1 1 1

Gerridae Neogerris 1 1

Eurymetra natalensis 1 1 2 3 2 2

Aquarius distan 2

Limnogonus 1 1

Gerris swakopensis 2 3 3 1 1

Tenagogonus 1

Rhagodotarsus hutchinsonii 1

Hydrometridae Hydrometra 1

Leptopodidae Leptopodidae sp. 1

Mesoveliidae Mesovelia vi gera 1 2 3 3 4

Mesovelia morf. 2 2 1

Naucoridae Laccocoris 2 2 2 2

Neomacrocoris 1

Nepidae Ranatrinae Ranatra 1 1 2 1 3

Laccotrephes 2

Notonec dae Anisops morf. 1 2 2 1

Anisops morf. 2

Enithares 3 3 4 2 3 3

Nychia limpida 2 1 3 1

Pleidae Plea pullula 1 1 1 1

Plea piccanina 2

Veliidae Rhagovelia 2 1

Coleoptera

Chrysomelidae Donacinae Donaciasta 2 2

Curculionidae Neoche na 1

Pseudobagous longulus 1

Dy scidae Nebrioporus 1 1

Leodytes 1

Hydrovatus 1 1

Hydroporinae Yola 1 1

Laccophilinae Laccophilus morf. 1 4 1 5 2

Laccophilinae Laccophilus morf. 2 1

Methles 1 1

Cybister 2 1

Hyda cus 1 2 1

Philodytes 2 1 1

Philaccolus 1

Hydroglyphus 1 2 2

Derovatellus 2 1 1

Clypeodytes 1 1

Hyphydrus 1

Elmidae Stenelmis 2 1 2

Potamodytes 1

Microdinodes 1 Elminae larf 1 4 5

Lorainae larf 3 2

Gyrinidae Orectogyrus 2 4 1

Dineutus 1

Gyrinus 1

Haliplidae Haliplus 2

Hydraenidae Parasthetops 1

Ochthebius 1

Hydraenidae Hydraenidae larf 1

Hydrochidae Hydrochus 1

Hydrophilidae Enochrus 1 1

Berosini Berosus 4

Laccobiini Laccobius 2 2 2 2

Regimbar a 1 1

Noteridae Neohydrocoptus 1

Hydrocanthus 1 1

Psephenidae Afrobrianax ferdyi 2 3

Scir dae Cyphon 1

Scir dae larf 1 1

Spercheidae Spercheidae sp. 1

Sphaeriusidae Sphaeriusidae larf 1

Trichoptera

Ecnomidae Ecnomus thomasse 2 3 3 1

Hydropsychidae Cheumatopsyche thomasse 3 3 2

Cheumatopsyche morf. 2 2 2

Hydrop lidae Thricholeiochiton 1

Hydrop la cruciata 2 1 1

Leptoceridae Homilia 2 1 1

Leptocerus 1 1

Leptocerina 3 1

Paracetodes 1

Philopotamidae Chimarra 2 3

Stenopsychidae Stenopsyche 1

Lepidoptera

Crambidae Nymphulinae Nymphula 1 2

Diptera

Athericidae Athericinae Suragina 2 2

Ceratopogonidae Bezzia 4 5 2 4 2 4

Dasyhelia 1

Chaoboridae Chaoborus micros ctus 1 1 1 1 2 2

Chironomidae Chironominae Chironomus 2 2 1 2 Chironominae Harnishia 2 2 1 2 1

Chironominae morf. 3 1 1 1 1 Tanypodinae morf. 1 4 4 5 5 2 5 Tanypodinae morf. 2 1 1 1

Orthocladinae 1 1 1 1 1

Culicidae Culicinae Culex 4 1 2 3 1 4

Aedes 1

Anophelinae Anopheles 1 2 3 5 1 5

Dixidae Dixa 1

Dolichopodidae Dolichopodidae larf 1 1 3

Ephydridae Scatella fusca 1

Empididae Hemerodromia 1

Muscidae Limnophora 1 1 1

Psychodidae Clogmia 1 1

Ptychopteridae Ptychoptera 1

Sciomyzidae Sciomyzidae sp. 1

Simuliidae Simulium Nevermannia nigritarse 1 2 1

Simulium Meilloniellum adersi 2 2 1

Simulium metomphalus hargreavesi 1 1

Simulium Lewisellum neavei 1

Stra omyidae Stra omyidae laf 1 1 1 1 1

Tabanidae Tabanidae larf 3 3 3 1 1

Tipulidae Tipula 1 2 2 1

Limnophila 1 2 2

Limoniniinae 1 1 1

Antocha 1 1

Totale n taksa: 172 Takson-rykheid per lokaliteit 50 89 114 78 45 71 Totale n organismes: 12540

TABEL 2: Gemiddelde aantal organismes, takson-rykheid, diversiteit (H’) en eweredigheid (J’) by elke versamelpunt vir die vyf opnames.

Gemiddeld Aantal Takson- Shannon- Pielou

per opname: Organismes rykheid Wiener (H’) Eweredigheid (J’) H1 267 25 2.07 0.65 H2 670 36 2.39 0.67 H3 717 46 2.74 0.72 H4 343 31 2.63 0.76 H5 128 18 2.17 0.75 H6 437 32 2.58 0.75