TINJAUAN PUSTAKA
HASIL DAN PEMBAHASAN
B. Analisis respon tumbuh tanaman inang yang diinokulasi cendawan mutualistik akar
Cendawan A. niger 1 dapat mengkolonisasi seluruh tanaman yang diuji termasuk tanaman Brassica sp. yang merupakan tanaman bukan inang mikoriza (Tabel 3). Cendawan mutualistik akar mikoriza menurut Smith & Read (1997) dapat mengkolonisasi hampir 95% jenis tumbuhan di dunia. Namun terdapat sekitar 5% tumbuhan di dunia tidak dapat bersimbiosis. Kelompok tumbuhan disebut tumbuhan bukan inang mikoriza.
Kelompok Brassicaceae merupakan salah satu tumbuhan bukan inang yang tidak dapat bersimbiosis dengan mikoriza. Beberapa penelitian terhadap pembentukan struktur kolonisasi pada beberapa tanaman yang termasuk ke dalam kelompok bukan inang mikoriza menunjukkan bahwa kolonisasi cendawan pada tanaman tersebut tidak dapat berkembang dengan baik. Jika struktur kolonisasi dibentuk maka hanya sampai pada kolonisasi tahap awal seperti struktur apresorium dan hifa internal awal (Avio et al. 1990, Parra-Garcia et al. 1992, Giovannetti et al. 1993, 1994). Pengamatan ultrastruktur akar tanaman Brassica
yang telah diinokulasi Glomus mossae menunjukkan bahwa kolonisasi internal hanya terdapat pada sel yang mati dan tidak mempunyai plasma membran (Glen et al. 1985).
Gao et al. (2001) melaporkan berbagai pola kolonisasi CMA tanaman mutan Lycopersicum esculentum yang tidak dapat bersimbiosis dengan mikoriza dibandingkan dengan tanaman tipe liarnya. Pada tanaman tipe liar menunjukkan pola kolonisasi CMA yang normal, sedangkan pada tanaman mutan menunjukkan pola kolonisasi yang tidak normal seperti hifa tertahan pada bagian permukaan akar, hifa melakukan penetrasi pada epidermis akar namun kolonisasi pada bagian korteks jarang dijumpai. Tanaman Brassica sp. pada penelitian ini termasuk ke dalam tipe kolonisasi yang tidak normal yaitu struktur kolonisasi hanya ditemui pada jaringan epidermis akar dan tidak dijumpai pada korteks akar. Persentase kolonisasi Glomus sp. 1 pada tanaman Brassica sp. yaitu sebesar 25.67% namun menunjukkan respon tumbuh yang lebih baik dibandingkan tanaman kontrol.
Sebaliknya inokulasi A. niger 1 pada tanaman Brasssica sp. dapat meningkatkan respon tumbuh tanaman tersebut secara signifikan. Bobot basah dan bobot kering tajuk maupun akar Brassica sp. memiliki nilai tertinggi dibandingkan tanaman kontrol dan tanaman yang diinokulasi CMA. Peningkatan respon tumbuh tanaman Brassica berkorelasi positif dengan kolonisasinya. Hal ini sesuai dengan penelitian Chuang et al. (2006) yang menginokulasikan A. niger asal tanah pada Brassica chinensis. Tanaman tersebut mengalami peningkatan signifikan pada parameter pertumbuhannya.
Selain dapat meningkatkan hampir semua pertumbuhan tanaman yang diuji, pengaruh inokulasi A. niger dapat juga terlihat dari keadaan tanaman yang sehat, dan mempunyai daun yang lebih hijau. Penelitian yang dilakukan Zulfitri (2007) menunjukkan pengaruh inokulasi A. niger pada tanaman jarak ternyata dapat meningkatkan jumlah klorofil tanaman tersebut secara signifikan jika dibandingkan dengan perlakuan kontrol dan perlakuan inokulasi mikoriza. Kandungan klorofil yang tinggi pada tanaman memungkinkan tanaman dapat berfotosintesis secara maksimal sehingga asimilat yang dihasilkan dapat menunjang pertumbuhan dan perkembangan tanaman tersebut.
Pada tanaman Zea mays, tanaman yang diinokulasi A. niger 1 menunjukkan selain tanaman yang sehat ditandai dengan pembungaan yang lebih cepat dibandingkan tanaman kontrol dan tanaman yang diinokulasi Glomus sp.1. Cendawan A. niger dilaporkan dapat mensintesis hormon auksin dan giberelin yang dapat meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan tanaman inang seperti juga yang dilaporkan oleh Hasan (2003) dan Zulfitri (2007). Walaupun pada kelompok cendawan mikoriza diketahui juga dapat mensintesis hormon seperti auksin (Smith & Read 1997), namun pada perlakuan inokulasi Glomus sp 1 tidak menunjukkan respon pembungaan. Auksin pada kelompok cendawan mikoriza tidak berperan dalam respon pembungaan tanaman karena hormon tersebut hanya digunakan cendawan dalam proses kolonisasi akar. Respon pembungaan yang cepat tersebut diduga berhubungan dengan hormon tumbuh yang dihasilkan cendawan yang dapat memicu terjadinya pembungaan lebih cepat.
Peranan cendawan mutualistik akar mikoriza dan non mikoriza dalam hal ini Glomus sp. 1 dan A niger 1 ialah membantu penyerapan hara seperti fosfat yang tidak dapat diserap oleh tanaman. Walaupun jumlah unsur tersebut berada dalam jumlah yang melimpah di dalam tanah, namun tidak bisa digunakan tanaman karena berada dalam bentuk terikat. Rata-rata tanah mengandung fosfat total sebesar 0.02-0.5%, tersedia dalam bentuk anorganik yang sulit larut dan hanya 1% yang siap dimanfaatkan oleh tanaman (Barber 1984). Fosfat merupakan salah satu unsur hara yang penting bagi tanaman. Unsur tersebut merupakan bagian esensial dari gula fosfat yang berperan dalam nukleotida seperti RNA dan DNA, komponen fosfolipid membran, berperan dalam metabolisme energi, dan merangsang terjadinya pembelahan sel (Salisbury & Ross 1995). Defisiensi unsur ini dapat berpengaruh terhadap membran sel tanaman dan transpor unsur lain seperti Ca yang merupakan kation divalen (Bennet 1996).
Pengaruh tunggal A. niger memberikan respon yang tertinggi terhadap respon tumbuh tanaman dibandingkan pengaruh tunggal Glomus sp. 1 serta kombinasi antara Glomus sp. 1 dan A. niger 1. Respon tersebut dapat dilihat pada Gambar 6. Pada perlakuan inokulasi ganda, respon tumbuhan yang lebih rendah kemungkinan disebabkan oleh adanya penyerapan karbon (C) tanaman yang berlebih oleh kedua cendawan. Menurut Smith & Read (1997) pada simbiosis
mikoriza, jumlah C maksimal yang diberikan tanaman untuk cendawan yaitu sebesar 20%. A. niger 1 dan Glomus sp. 1 yang tumbuh bersamaan di dalam akar tanaman saling berkompetisi untuk mendapatkan sumber C sehingga memerlukan jumlah C yang berlebih selain yang diberikan tanaman dan menyerap kebutuhan C tanaman untuk menunjang pertumbuhannya tersebut.
Pengaruh cendawan mutualistik akar A. niger terhadap penyerapan P pada tanaman inang dapat diketahui berdasarkan data yang disajikan pada Tabel 5. Respon tertinggi dari inokulasi dihasilkan pada tanaman yang mendapat perlakuan P 50%. Penambahan P lebih lanjut menyebabkan penurunan respon tumbuh tanaman namun masih lebih baik dibandingkan dengan kontrol positif (P100% tanpa inokulasi). Hal ini menunjukkan bahwa peranan cendawan tersebut dapat mengoptimumkan penyerapan P dan mentranslokasikannya pada tanaman seperti halnya pada mikoriza. Selain itu A. niger mempunyai kemampuan untuk melarutkan P yang berada di lingkungan. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa dengan penambahan inokulum A. niger 1 dapat menghemat pemakaian pupuk P pada semua tanaman uji karena pemberian dosis pupuk yaitu P 25% telah meningkatkan pertumbuhan tanaman dibandingkan dengan tanaman kontrol yang mendapat perlakuan P100% (dosis nomal tanpa inokulasi A. niger 1) .
C. Analisis Proses Kolonisasi Cendawan Mutualistik Akar