BAB II TINJAUAN PUSTAKA
2.4 Sistem Pendengaran
2.4.1 Anatomi koklea
Koklea merupakan saluran tulang yang menyerupai cangkang siput dan
bergulung 2½ putaran, dengan panjang kurang lebih 35 mm dengan pusatnya yang disebut modiolus (Gambar 2.1a dan Gambar 2.1b) (Moller, 2003; Pawlowsky, 2004; Shier, 2005).
Gambar 2.1a Koklea (Shier, 2005)
Gambar 2.1b Koklea dengan Potongan Melintang (Shier, 2005)
Terbentuknya segitiga dari duktus koklearis dengan sisi dasarnya membentuk batas antara skala media dan skala timpani yaitu membran basilaris dan lamina spiralis pars osseus termasuk di dalamnya sel-sel Claudius, sel-sel Boettcher dan organ Corti. Ligamen spiralis, stria vaskularis, prominensia spiralis dan sulkus eksternal sebagai sisi lateralnya, sisi miringnya adalah membran Reissner dan membran basilaris. Koklea terbagi menjadi 3 ruang yaitu skala vestibuli (atas), skala media (tengah) dan skala timpani (bawah) (Moller, 2003; Guyton & Hall, 2006; Gillespie, 2006).
Gambar 2.2 Anatomi Koklea(Nagashima, et al., 2005)
Koklea pada telinga dalam mengandung sel-sel yang berperan terhadap persepsi suara. Koklea terdiri dari labirin tulang, dimana dalamnya terdapat struktur selular yang membentuk labirin membran. Termasuk di dalam labirin tulang adalah kapsul otik yang merupakan batas luar dari koklea dan modiolus, tabung tulang yang membentuk sumbu pusat koklea dan mengandung serat saraf auditori dan sel-sel ganglionnya. Di dalam koklea ada 3 ruang berisi cairan, yaitu skala vestibuli, skala timpani dan skala media dan dipisahkan oleh membran basilaris dan membran Reissner. stria vaskularis dan ligamentum spiralis terdapat dekat dengan tulang sepanjang dinding lateral koklea. Organ Corti, yang mengandung sel rambut (3 sel rambut luar dan 1 sel rambut dalam) sebagai sel sensoris dan sel penyokong, berbentuk spiral pada membran basilaris (Gambar 2.2) (Nagashima, et al., 2005).
Gambar 2.3 Potongan Melintang Organ Koklea (Moller, 2003)
Koklea terdiri dari berbagai tipe sel spesialisasi, seperti sel rambut sensori, sel pendukung, sel sulkus, SLF yang merupakan tipe sel yang jumlahnya paling banyak di perilimfe. Karena SLF dianggap salah satu tipe sel di dalam koklea yang jumlahnya paling banyak dan mereka mengeluarkan sitokin dan kemokin setelah stimulasi pro inflamasi, maka dianggap SLF adalah responder terbesar terhadap sinyal-sinyal sitokin dan kemokin tersebut (Moon, et al., 2007).
Di dalam organ Corti terdapat sel-sel Hensen, sel-sel Deiters, sel-sel pilar, sel-sel batas dalam, sel-sel rambut luar dan sel-sel rambut dalam, sulkus dalam dan limbus spiralis yang berisi sel-sel interdental dan membran tektorial. Medial dari lamina spiralis pars osseus terdapat kanalis Rosental yang berisi ganglion spiralis dan berhubungan dengan modiolus
Skala vestibuli dan skala timpani adalah labirin tulang dari koklea yang berisi cairan perilimfe. Skala vestibuli dan skala timpani saling berhubungan di helikotrema pada apeks koklea. Pada bagian basis koklea skala vestibuli berakhir di foramen ovale dan skala timpani pada foramen rotundum. Skala media yang berisikan cairan endolimfe berada di antara skala vestibuli dan skala timpani (Gambar 2.4) (Lonsbury, Martin & Luebke, 2003; Moller, 2003; Guyton & Hall, 2006).
Gambar 2.4 Skala Vestibuli dan Skala Timpani di Koklea (Moller, 2003)
Cairan perilimfe memiliki komposisi ion yang mirip dengan cairan cerebrospinalis (CSF) dan juga mirip dengan cairan ekstraseluler, dengan konsentrasi natrium (Na+) tinggi dan kalium (K+) rendah. Sedangkan pada endolimfe, memiliki komposisi ion yang hampir sama dengan cairan intraseluler yaitu konsentrasi natrium (Na+) rendah dan kalium (K+) yang tinggi (Tabel 2.2) (Lonsbury, Martin & Luebke, 2003; Gillespie, 2006).
Tabel 2.2 Komposisi Cairan Koklea (Gillespie, 2006)
KOMPONEN ENDOLIMFE SKALA VESTIBULI SKALA TIMPANI
Na (mM) 1.3 141 148 K (mM) 157 6 4.2 Ca (mM) 0.023 0.6 1.3 HCO3 (mM) 31 21 21 Cl (mM) 132 121 119 Protein (mg/dl) 38 242 178 pH 7.4 7.3 7.3
Stria vaskularis terdiri dari 3 lapisan sel yaitu sel marginal, sel intermediet dan sel basal. Sel-sel stria vaskularis merupakan satu-satunya sel yang berhubungan dengan pembuluh darah di koklea. Stria vaskularis bertanggung jawab dalam menjaga konsentrasi ion kalium dalam cairan endolimfe tetap tinggi dan menjaga potensial endolimfe skala media positif tetap tinggi (Pawlowsky, 2004; Gillespie, 2006).
Membran basilaris adalah struktur fibrosa yang berlapis-lapis dari lamina spiral pars osseus ke ligamentum spiralis. Elastisitas membran basilaris bervariasi di sepanjang koklea dari kekakuan dan kelebarannya. Membran basilaris tampak kaku dan sempit di daerah basis koklea dan tampak lebih fleksibel dan luas di daerah apeks koklea (Gambar 2.5) (Moller, 2003; Pawlowsky, 2004; Gillespie, 2006).
Gambar 2.5 Lebar Membran Basilaris dari Basal ke Apeks (Moller, 2003)
Organ Corti merupakan rumah dari sel sensoris pendengaran (Pawlowsky, 2004). Organ Corti terletak di sepanjang membran basilaris, dan menonjol dari basis ke apeks koklea (Despopoulos & Silbernagl, 2008). Ukuran organ Corti bervariasi secara bertahap dari basis koklea ke apeks koklea. Organ Corti di basal lebih kecil sedangkan organ Corti di apeks koklea lebih besar (Guyton & Hall, 2006). Organ Corti terdapat sel- sel yang terdiri dari sel sensoris (sel rambut dalam dan sel rambut luar), sel pendukung (sel Deiters, sel Phalangeal dalam), ujung saraf aferen (ganglion spiral tipe 1 dan 2) dan eferen (olivokoklear medial dan lateral), sel pilar dalam dan luar dan sel Hensen (Gambar 2.6) (Moller, 2003; Guyton & Hall, 2006; Gillespie, 2006).
Gambar 2.6 Model Membran Basilaris dengan Organ Corti (Lonsbury, Martin & Luebke, 2003)
Sel rambut merupakan sel sensoris yang menghasilkan impuls saraf dalam menanggapi getaran membran basilaris. Di organ Corti terdapat 1 deret sel rambut dalam dan 3 deret sel rambut luar. Ada sekitar 4.000 sel rambut dalam dan 12.000 sel rambut luar (Pawlowsky, 2004; Gillespie, 2006). Bentuk dari sel rambut dalam seperti botol dan ujung sarafnya berbentuk piala yang menyelubunginya, sedangkan bentuk dari sel rambut luar seperti silinder dan ujung sarafnya hanya pada basis sel (Gambar 2.7) (Moller, 2003; Pawlowsky, 2004).
Badan sel dari kedua sel rambut ini berisikan banyak vesikula dan mitokondria dan di dinding lateralnya terdapat semacam protein membran yang dikenal sebagai prestin sebagai motor sel. Selain itu pada bahan sel rambut luar terdapat reticulum endoplasma (ER) yang terorganisasi dan khusus di sepanjang dinding lateralnya yaitu apical cistern, Hensen body,
Gambar 2.7 Sel Rambut Dalam dan Sel Rambut Luar (Gillespie, 2006)
Sel rambut dalam dan luar ini memegang peranan penting pada perubahan energi mekanik menjadi energi listrik. Fungsi sel rambut dalam sebagai mekanoreseptor utama yang mengirimkan sinyal saraf ke neuron pendengaran ganglion spiral dan pusat pendengaran, sedangkan fungsi sel rambut luar adalah meningkatkan atau mempertajam puncak gelombang berjalan dengan meningkatkan aktivitas membran basilaris pada frekuensi tertentu. Peningkatan gerakan ini disebut cochlear amplifier yang memberikan kemampuan sangat baik pada telinga untuk menyeleksi frekuensi, telinga menjadi sensitif dan mampu mendeteksi suara yang lemah (Gillespie, 2006).
Ujung dari sel rambut terdapat berkas serabut aktin yang membentuk pipa dan masuk ke dalam lapisan kutikuler (stereosilia) (Pawlowsky, 2004). Stereosilia dari sel rambut dalam tidak melekat pada membran tektorial dan berbentuk huruf U sedangkan stereosilia dari sel rambut luar kuat melekat pada membran tektorial atasnya dan berbentuk huruf W (Gambar 2.8) (Pawlowsky, 2004).
Gambar 2.8 Sel Rambut Luar dan Dalam Dilihat dengan Mikroskop Elektron (Pawlowsky, 2004)
Pada bagian ujung dari stereosilia terdapat filamen aktin yang terpilin, filamen tersebut nantinya akan dikenal sebagai tip link (Gillespie, 2006).
Tip link menghubungkan ujung stereosilia dengan ujung stereosilia yang lain. Bagian basal dari sel rambut diliputi oleh dendrit dari neuron ganglionik spiralis yang terletak pada bagian modiolus (Gambar 2.9.a dan Gambar 2.9.b) (Gillespie, 2006).
Gambar 2.9a Tip Link (Gillespie, 2006)
Gambar 2.9b Tip Link Dilihat dengan Mikroskop Elektron (Gillespie, 2006)
Selain sel rambut dalam dan luar, komponen utama organ Corti yang lain adalah 3 lapis penyokong (sel Deiters, Hensen, Claudius). Membran tektorial dan kompleks lamina retikularis lempeng kutikular (Pawlowsky, 2004). Sel-sel pendukung yang mengelilingi sel rambut luar adalah sel Deiters dan sel pilar luar. Sel pilar luar berada di sisi modiolar dari sel rambut luar baris pertama dan diantara sel rambut luar baris pertama dengan kedua. Sel Deiters berada diantara sel rambut luar baris dua dengan tiga dan di sisi lateral dari sel rambut luar baris tiga. Gabungan dari sel rambut luar dengan sel Deiters dan sel pilar luar menciptakan sebuah penghalang yang kuat antara endolimfe dan perilimfe (Gambar 2.10) (Moller, 2003; Pawlowsky, 2004; Moller, 2005; Gillespie, 2006).
Gambar 2.10 Organ Corti (Moller, 2003)
Membran tektorial adalah struktur seperti gel yang terdiri dari kolagen, protein dan glukosaminoglikan. Membran tektorial terletak di dekat permukaan lamina retikuler dari organ Corti. Membran tektorial kontak langsung dengan sel rambut luar. Sedangkan untuk sel rambut dalam tidak berkontak secara langsung dengan membran tektorial (Moller, 2003).