TINJAUAN PUSTAKA
BAGIAN ANTERIOR LATERAL
Keterangan: (A): Faring (pharynx) ditarik ke dalam; (B): Faring dijulurkan ke luar
Gambar 2. Ciri-ciri morfologis utama genusNereisdari parapodia dan bagian anterior lateral ( Wallace dan Taylor 1987)
Menurut Shokita et al. (1991), habitat Nereididae P. nuntia merupakan pantai pasang surut dengan endapan dasar halus yang tertutup batu-batu berdiameter 10 15 cm setebal 3 10 cm yang di bawahnya berupa pasir berlumpur hitam atau kerikil berpasir atau kerikil dengan bau hidrogen sulfida yang berasal dari akumulasi algae dan tumbuhan lain yang mati. Cacing N. virens hidup di liang sampai kedalamanan dua kaki (60,96 cm) di pasir atau lumpur pantai di daerah pasang surut. Pada siang hari cacing ini istirahat dalam liangnya, tapi pada malam hari menjulurkan tubuhnya atau meninggalkan liangnya untuk mencari pakan (IPTEK-net 2009). Nereis biasa dijumpai pada substrat lunak dan berpasir (Almeida dan Ruta 1998).
Menurut Nielsen et al. (1995) dalam e Costa et al. (2000), laju pertumbuhan cacing N. diversicolor terbesar jika berada pada salinitas 15 ppt. Menurut IPTEK-net (2009), salinitas optimum untuk pertumbuhan dan ketahanan hidup juvenil cacingNereis adalah 10 ppt.
Oksigen merupakan unsur utama pada proses metabolisme organisme air terutama untuk respirasi (Odum 1971). Bila kadar oksigen terlarut dalam suatu tambak rendah, maka akan mengganggu kehidupan yang ada di dalamnya. Pada suhu yang tinggi, kebutuhan oksigen akan meningkat menyesuaikan dengan laju metabolisme tubuh yang tinggi (Spotte dalam Wardoyo 1995). Cacing nereis (Dendronereis spp.) cenderung mampu hidup pada kadar oksigen yang rendah. Kadar oksigen yang masih baik untuk organisme air di tambak minimal tiga ppm (Soetomo 1990). P. nuntia makan pada kisaran suhu antara 5 35oC (Shokita
et al. 1991). Kisaran nilai pH ideal untuk kehidupan biota laut adalah 6,5 8,5 (EPA 1986).
Amonia merupakan parameter yang bersifat toksik bagi organisme air. Hal ini karena amonia dapat menurunkan kemampuan darah untuk mengikat oksigen. Baku mutu nilai amonia total untuk biota laut adalah 0,3 ppm (Kepmen KLH No. 51 tahun 2004). N. diversicolor mampu hidup dan bertahan pada lingkungan substrat dengan kandungan H2S 0,054 ppm selama tiga minggu
(Vismann 1990). Kandungan H2S untuk keperluan perikanan dan kehidupan
biota laut sebaiknya tidak lebih dari 0,002 ppm (EPA 1986). Sebagai bahan pembanding, batas maksimum kandungan nitrit untuk pertumbuhan optimum udang vaname adalah di bawah 0,010 ppm (Adiwijayaet al.2003).
Siklus Hidup
Panjang tubuh D. pinnaticirris dewasa di habitat alami antara 8 18 cm dengan jumlah ruas 120 150 (Wu et al. 1985; Sugiharto 2008). Cacing D. pinnaticirris fase muda yang belum matang gonad (immature) belum dapat dibedakan jenis kelaminnya secara kasat mata karena warna tubuhnya sama yakni merah kecoklatan. Pengamatan isi ronggacoelom dengan bantuan kapiler mikro dan mikroskop dapat membedakan jantan dan betina. Pada tahap menjelang matang gonad (submature) dapat dibedakan antara jantan dan betina yakni: jenis jantan berwarna keputihan karena rongga coelom mulai dipenuhi spermatozoa sedangkan jenis betina hijau hingga kehitaman karena rongga coelom mulai dipenuhi ovum (Sugiharto 2008). Selama masa pemeliharaan ova atau spermatozoa tumbuh pada dinding coelom pada masing- masing ruas kecuali dekat ujung anterior (IPTEK-net 2009). Di pantai utara Pulau Jawa, cacing nereis D. pinnaticirris dewasa siap bereproduksi setelah mencapai umur 1 2 tahun (Yuwonoet al.1997).
Di Pulau Penang, Malaysia, cacing Nereididae P. nuntia var. brevicirris
mulai bermigrasi ke daerah pasang surut pada bulan Juni atau Juli untuk memijah pada bulan Oktober sampai Mei (Ong 1996). Menurut Yadav dan Tyagi (2006), di India telur-telur Nereis limbata biasanya banyak melimpah selama musim kemarau dari bulan penuh sampai bulan baru. Di pantai utara Pulau Jawa, pemijahan D. pinnaticirris terjadi sepanjang tahun, sedangkan periode intensifnya terjadi pada bulan Desember sampai dengan Februari (Yuwono 2008).
Cacing N. limbata matang kelamin memijah di permukaan air laut pada waktu malam hari antara pukul 21.00 22.00 (Yadav dan Tyagi 2006). Cacing
P. nuntiajantan dan betina yang matang gonad keluar dari endapan berenang bentuk spiral dan memijah setelah bersentuhan satu dengan lainnya beberapa kali (Shokita et al. 1991). Rangsangan pemijahan ini lebih bersifat khemis dari pada fisis (Yadav dan Tyagi 2006). Contoh siklus hidup cacing Nereididae P. nuntiadapat dilihat pada Gambar 3.
Seekor induk betina P. nuntia mengeluarkan telur sekitar 30.000 butir telur yang berdiameter sekitar 0,3 mm. Dalam beberapa menit setelah pembuahan, bahan seperti jeli menyelimuti membran telur dan telur mengendap pada dasar substrat selama 30 menit (Yoshida 1984 dalam Shokitaet al.1991).
Keterangan:
1. epitoke(dewasa yang reproduktif; struktur kepala, ruas, dan parapodia berubah) merayap keluar, a: jantan, b: betina
2. pemijahan 3. embrio dua sel 4. embrio empat sel
5. larvatrochopore sesaat sebelum penetasan, planktonis 6. larvanectochaeta, tiga setiger, bentik
7. juvenil
8. muda dan dewasa
Gambar 3. Siklus hidup cacingP. nuntia(Shokitaet al. 1991; Yuwonoet al. 1997)
Menurut Yuwono et al. (1997) dan Yuwono et al. (1999), di pantai utara Pulau Jawa, larva trochopore cacing nereis Dendronereis spp. berdiameter 140 m keluar dari telur 24 jam setelah pembuahan dan bersifat planktonis. Setelah 24 48 jam larva trochopore ini berubah menjadi larva bentik nectochaeta
yang mempunyai tiga setiger (chaetiger) dengan ukuran panjang 140 150 m. Dalam waktu tiga minggu setelah mulai bentik, larva ini berubah menjadi cacing muda (juvenil) yang mempunyai ruas mulai 8 10 ruas dan telah mampu membuat liang dalam tanah sebagai tempat hidupnya. Setelah tujuh minggu juvenil menjadi cacing dewasa (jumlah setiger lebih dari 30) (Mazurkiewicz 1975; Yuwono et al. 1997). Setelah 12 minggu, jumlah ruasnya bertambah menjadi 60 ruas.
Sistem Pencernaan
Secara morfologis, organ saluran pencernaan makanan cacing Nereididae dapat dibagi menjadi delapan bagian yakni: mulut, rongga mulut, faring, esofagus, perut, usus halus, rektum, dan anus (Wu et al. 1985). Pada cacing Nereididae Neanthes virens (Sars), esofagus sebagai tempat utama produksi enzim proteolitik dan usus halus bagian depan sebagai tempat produksi enzim lipase dan karbohidrase (Kay 1974). Pada cacing nereis Arenicola marina
(L.), usus halus sebagai tempat penyerapan air dan bahan terlarut ke dalam aliran darah, sedangkan rektum sebagai tempat feses dibentuk dan disimpan (Kermeck 1954). Secara histologis, dinding perut dan usus halus terbagi menjadi empat lapisan (dari luar ke dalam) yakni: lapisan luar dari visceral peritonium, lapisan otot (inner circular dan outer longitudinal), submucosa
(lapisan jaringan sambung dengan jaringan yang kaya pembuluh darah) dan mukosa dari epiteliumintestinal columnar(Wuet al.1985).
Coelom
Coelom merupakan ruang antara dinding tubuh dan usus halus.
Coelom terbagi menjadi kantong coelom kiri dan kantong coelom kanan yang terpisah oleh mesentery dorsal dan mesentery ventral. Pada yang dewasa, septa berlubang, sehingga coelom bagian depan dan bagian belakang berhubungan satu dengan yang lain. Dinding coelom berkerut oleh peritonium. Coelom terisi dengan cairan coelomic yang mengandung
amoebocytes yang berfungsi sebagai sel pertahanan melawan parasit dan infeksi. Coelom tidak hanya mengangkut nutrien ke berbagai jaringan, namun
juga mengumpulkan produk-produk aktvitas metabolisme dan
mengeluarkannya tubuh melaluinephridiopore. Pada musim reproduksi coelom
terisi dengan sel-sel genital dengan berbagai fase perkembangan. Setiap
septa membentuk sandwich dengan jaringan sambung di tengah dan
mesothelium (membran yang bertindak sebagai penutup bagian dalam) dari ruas di depan dan ruas belakang pada sisi lainnya. Setiap mesentery serupa kecuali mesothelium yang melapisi masing-masing dari sepasang coelom dan pembuluh darah.Mesothelium dapat juga membentuk otot radial dan otot sirkular pada septa; otot sirkular mengitari pembuluh darah dan lambung. Bagian dari
mesothelium, terutama pada bagian luar lambung, dapat juga terbentuk sel-sel
chloragogenyang berfungsi serupa dengan hati dari vertebrata: penghasil dan penyimpan glikogen dan lemak, penghasil hemoglobin pembawa oksigen, pemecah protein, dan pengolah bahan buangan nitrogen menjadi amonia dan urea (Wuet al.1985; Wikipedia 2011a).
Sistem Peredaran
Pada Nereididae, darah mengalir dalam saluran darah, pola sirkulasi ini disebut dan sistem peredaran tertutup (Wu et al. 1985). Saluran darah utama: satu saluran dorsal yang terletak pada bagian dorsal dari lambung dan saluran ventral yang terletak pada daerah ventral dari lambung, pembuluh sirkular tersebar pada parapodia dan nephridia. Terdapat beberapa plexus utama:
subcutaneous, intestinal, parapodial, dan nephridial. Pada Nereididae tidak terdapat jantung khusus. Pembuluh dorsal adalah organ penggerak pengangkutan darah. Dinding dorsal pembuluh adalah otot dan dapat memutar darah untuk mengalir ke depan pada bagian dorsal. Pembuluh ventral tidak dapat dikerutkan dan membawa darah ke belakang di bagian ventral. Pada cacing nereis, darah mengalir ke depan dari pembuluh dorsal melalui pembuluh sirkular ke pembuluh dorsal lagi melalui subcutaneous plexus, parapodia (terjadi pertukaran gas), nephridia (terjadi ekskresi limbah), dan pembuluh ventral, dan di mana darah mengalir ke plexus intestinal melalui pembuluhsubintestinal (terjadi penyerapan nutrien), dan kemudian kembali ke pembuluh dorsal melalui pembuluh supraintestinal. Darah nereis berwarna merah; sel-sel darah merah (hemoglobin) terlarut dalam plasma darah.
Sistem Pernafasan
Pada nereis tidak terdapat sistem pernafasan khusus. Lapisan kulit dan parapodia penuh dengan jaringan pembuluh darah dan organ utama pertukaran gas (Wuet al. 1985).
Sistem Pembuangan
Air tidak dapat aktif menembus membran sel sebab tidak ada protein pembawa yang mengikat dan membawanya (Wilmer et al. 2005). Air dapat melewati langsung membran dalam responnya terhadap perubahan dalam konsentrasi ion. Gerakan air dikontrol secara tidak langsung oleh ion pemompa seperti kalium dan natrium menembus membran sel yang menimbulkan perbedaan konsentrasi yang menyebabkan air mengikuti secara osmosis. Jika natrium keluar dari tubuh, air cenderung mengikutinya. Laju hilangnya air dapat diatur oleh hormon yang mengontrol pengeluaran natrium atau permeabilitas air dari saluran pembuangan.
Osmoregulasi biasanya dilakukan oleh organ pengeluaran yang juga berfungsi untuk membuang limbah metabolisme (Wilmer et al. 2005).
Pembuangan urin merupakan mekanisme pembuangan limbah dan
osmoregulasi. Nephridia( organ ruas) merupakan organ yang berfungsi dalam osmoregulasi pada annelida. Kecuali beberapa ruas anterior dan ruas posterior, setiap ruas memiliki satu pasang nephridia, dengan dua bukaan (satu bagian dalam, satu keluar) (Wuet al. 1985). Nephridia berbentuk tabung yang menyaring cairan tubuh selain darah (Wilmer et al. 2005). Silia atau flagela cambuk mengarahkan cairan ke dalam sistem tabung, meninggalkan sel dan protein dalam jaringan. Tabung menyerap kembali bahan-bahan yang berguna seperti glukosa dan asam amino dari cairan dan mengembalikannya ke jaringan, saat mengeluarkan kelebihan ion ke dalam jaringan cairan. Akhirnya kelebihan air, ion, dan sisa-sisa metabolisme dikeluarkan dari tubuh melalui nephridiopore
pada dinding tubuh.
Sistem Saraf
Sistem saraf terdiri dari satu otak yang primitif, satu massa ganglion, yang terletak dalam daerah kepala, berhubungan dengan satu cincin saraf ke cord
biasanya meliputi mata, organ pengecap (taste bud), tentakel, dan organ kesetimbangan (statocysts) (IPTEK-net 2009).
Sistem Reproduksi
Kebanyakan nereis bereproduksi secara seksual dan kelaminnya terpisah. Kebanyakan fertilisasi telur oleh sperma berlangsung secara eksternal dalam air laut. Beberapa errantia, termasuk clamworm, menjadi sangat berubah penampilannya dan menjadi aktif berenang saat sel kelaminnya matang; jantan dan betina muncul ke permukaan untuk memijah. Semua Nereididae bersifat semelparous (bereproduksi sekali pada akhir hidupnya) dan kebanyakan menjadiepitoke (dewasa yang reproduktif; struktur kepala, ruas, dan parapodia berubah). Banyak nereis berkemampuan untuk meregenerasi diri dari bagian tubuh yang hilang (IPTEK-net 2009).
Pakan dan Kebiasaan Makan
Dendronereis spp. merupakan pemakan endapan permukaan (surface deposit-feeder) (Fauchald dan Jumars 1979). Tidak terdapat perbedaan kandungan pencernaan makanan pada jenis kelamin berbeda. Menurut Mazurkiewicz (1975), di alam larva setiger-3, larva setiger-4, dan larva setiger-5
Laeonereis culveri hampir semata-mata makan diatom bentik, sedangkan fase berikutnya makan endapan dan detritus. Kebanyakan pakan utama Nereididae adalah alga (Fauchald dan Jumars 1979). Isi lambung N. diversicolor terdiri dari mukosa (bahan organik, bakteri, fungi, dan fitoplankton) (56,33%), pasir (17,56%), detritus tumbuhan (10,68%), cacing (7,92%), krustasea (4,64%), lainnya (foraminifera, hydrobidae, gastropoda, bivalvia, acari, chironomidae, insekta, dsb.) (2,79%), dan lumpur (0,08%) (e Costaet al.2006).
Osmoregulasi
Osmoregulasi adalah proses fisiologis suatu organisme untuk memelihara keseimbangan air dalam tubuhnya untuk mengimbangi kehilangan air, menghindari kelebihan air, dan memelihara konsentrasi osmotik yang tepat (osmolaritas) cairan tubuh (Wilmer et al. 2005). Tekanan osmotik adalah suatu ukuran dari kecenderungan air untuk bergerak ke dalam suatu larutan dari larutan lainnya dengan cara osmotik (Wikipedia 2011b). Lebih tinggi tekanan osmotik dari suatu larutan, lebih banyak air bergerak ke dalam larutan. Organisme pada lingkungan darat atau perairan harus memelihara konsentrasi
yang tepat dari larutan dan jumlah air dalam cairan tubuhnya. Ini meliputi pembuangan sisa metabolisme dan bahan-bahan lainnya seperti hormon yang dapat beracun jika dibiarkan terakumulasi dalam darah melalui organ seperti kulit dan ginjal, pemeliharaan jumlah air dan bahan terlarut dalam keseimbangan.
Berdasarkan mekanisme osmoregulasinya, organisme terbagi menjadi empat golongan, yakni:
(1) Osmoconformer: organisme yang tidak memiliki kemampuan mengatur osmolaritas cairan tubuhnya sehingga laju pemasukan dan laju pengeluaran air sama. Contohnya: kebanyakan cacing nereis dan bintang laut. Jika hewan ini ditempatkan dalam lingkungan dengan osmolaritas lebih rendah maka jaringannya akan menggelembung, sebaliknya jika ditempatkan dalam lingkungan dengan osmolaritas lebih tinggi maka jaringannya akan mengkerut, organela dan membrannya sel rusak, lalu mati (Wilmeret al. 2005; Beesleyet al.2000).
(2) Osmoregulator: organisme yang mampu mengatur osmolaritas cairan tubuhnya (Wilmeret al. 2005).
a. Osmoregulator hipertonik: organisme yang mampu mengatur osmolaritas cairan tubuhnya lebih tinggi daripada osmolaritas lingkungannya; biasanya stenohalin (tahan hidup pada salinitas kisaran sempit). Contohnya: ikan air tawar. Insang ikan air tawar dengan banyak sel yang mengandung mitokondria aktif mengambil garam dari lingkungannya (Wikipedia 2011b). Air akan berdifusi ke dalam tubuh ikan ini dan urin yang sangat hipotonik dikeluarkan untuk mengeluarkan kelebihan air.
b. Osmoregulator hipotonik: organisme yang mampu mengatur osmolaritas cairan tubuhnya lebih rendah daripada osmolaritas lingkungannya; biasanya stenohalin. Contohnya: ikan laut. Ikan laut ini cenderung kehilangan air dan memperoleh banyak garam. Ikan laut aktif mengeluarkan garam dari insang.
c. Osmoregulator isotonik: organisme yang mampu mengatur osmolaritas cairan tubuhnya sehingga sama dengan osmolaritas lingkungannya; biasanya eurihalin (tahan hidup pada salinitas kisaran luas). Contohnya: ikan daerah estuarin (Fujaya 2004).
Hampir
semua famili Nereididae dan Abellidae merupakan osmoregulator yang tahan terhadap stres salinitas kisaran pendek (Beesley et al. 2000). Populasicacing Nereididae N. succineatelah beradaptasi terhadap kenaikan salinitas tetapi tidak tahan jika salinitas melebihi batas osmoregulasi fisiologisnya (Detwileret al. 2002).
Satuan Osmolaritas
Osmolaritas adalah konsentrasi partikel aktif secara osmotik dalam larutan dengan satuannya sebagai osmol dari zat terlarut per liter larutan.
Cairan tubuh semua organisme merupakan larutan garam. Larutan dapat dinyatakan sebagai ppt, g/L, mol/L, mol/kg, Osm/kg, dan Osm/L. Sebagai contoh NaCl, 30 ppt = 30,6 g/L = 0,523 mol/L = 0,529 mol/kg = 0,962 Osm/kg. Satu molar larutan mengandung 1 mol zat terlarut per liter larutan. Satu molal larutan mengandung 1 mol zat terlarut dalam 1 kg zat pelarut. Satu mol suatu bahan adalah jumlah bahan (g) sebanyak berat molekulnya atau berat atomnya. Misal satu mol karbon adalah 12 g; berat atom karbon adalah 12. Sebagai standar ukuran osmolaritas adalah salinitas laut rata-rata yakni 34,5 ppt atau 1.000 Osm/kg (Rankin dan Davenport 1981).
Osmolaritas suatu zat dalam cairan diukur dari beberapa derajat Celcius zat itu dapat menurunkan titik beku cairan pelarutnya (Wheaton 1977). Satu mol per liter zat larut sempurna menurunkan titik beku sebesar 1,86o C. Jumlah Osm/L zat atau elektrolit dalam larutan ialah penurunan titik beku dibagi dengan 1,86. Bila dinyatakan dalam mOsm/L, osmolaritas cairan dapat ditentukan dengan cara membagi nilai penurunan titik beku dengan 0,00186. Diketahui bahwa nilai penurunan titik beku ( ToC) berhubungan erat dengan kadar Cl- (khlorinitas, Cl) larutan yang dapat dinyatakan dengan rumus Brahtz sebagai berikut:
ToC = -0,0966 (Cl) - 0,0000052 (Cl)3
Khlorinitas ditentukan dengan menggunakan rumus Fofonoff sebagai berikut:
Cl = Salinitas/1,80655 (g/L)
Osmolaritas media (mOsm/L H2O) menggunakan rumus sebagai berikut:
mOsm/L H2O = ToC/0,00186
= [ -0,0966 (Cl) - 0,0000052 (Cl)3] / 0,00186
Pertumbuhan Biomassa Mutlak
Persamaan pembelanjaan energi bagi ikan dari Winberg (1956) dapat dirumuskan sebagai berikut : C = P + R + F + U.
C = Energi yang dikonsumsi
P = Energi potensial untuk pertumbuhan R = Energi metabolisme
F = Energi feses U = Energi urin
Energi osmoregulasi merupakan bagian dari energi metabolisme. Jika energi osmoregulasi besar maka energi potensial untuk pertumbuhan menjadi kecil.
Pertumbuhan biomassa mutlak hewan adalah jumlah penambahan biomassa hewan selama periode waktu tertentu (Effendie 1979). Biomassa dapat berupa bobot basah, bobot kering, kandungan nitrogen, atau kandungan energi. Hampir semua studi produksi pengukurannya biasanya menggunakan parameter bobot basah dan kandungan energi jika perlu (Ricker 1970). Produktivitas hewan adalah jumlah penambahan biomassa hewan dalam satuan lahan tertentu (luas atau volume) selama periode waktu. Gambaran perhitungan pertumbuhan biomassa mutlak ikan, sebagai contoh, dapat dilihat pada Tabel 1. Dari Tabel 1 dapat diketahui bahwa:
Biomassa pada tanggal 1 Mei = Bobot rata-rata x Jumlah populasi = 1,5 x 8000
= 12.000 g.
Laju pertumbuhan harian 1 Mei 1 Juni = (2,0 - 1,5)/1,5/31 = 1,07%. Biomassa rata-rata 1 Mei 1 Juni = (12.000 + 9.000)/2 = 10.500 g. Pertumbuhan biomassa mutlak 1 Mei 1 Juli
= 13.000 - 12.000 = 1.000 g.
Tabel 1. Contoh perhitungan produksi ikan
Tanggal Bobot rata- rata (g) Laju pertumbuhan harian (%) Jumlah populasi (individu) Biomassa (g) Biomasa rata-rata (g) Pertumbuhan biomassa mutlak (g) 1 Mei 1,5 8.000 12.000 1 Mei 1 Juni ( = 31 hari) 1Juni 2,0 1,07 4.500 9.000 10.500 - 3.000 1Juni 1 Juli ( = 30 hari) 1 Juli 6,5 7,50 2.000 13.000 11.000 4.000 1 Mei 1 Juli 1.000