II. TINJAUAN PUSTAKA
2.2. Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA)
Mikoriza merupakan suatu struktur hubungan simbiosis mutualistis antara fungi (mykes) dan perakaran (rhiza) tumbuhan tingkat tinggi (Setiadi 2007). Asosiasi antara fungi mikoriza ini sebenarnya merupakan bentuk parasitisme dimana fungi menyerang sistem perakaran tetapi tidak sebagai parasit (patogen)
12
yang berbahaya bagi tanaman. Pada umumnya mikoriza dibedakan menjadi tiga yang berdasarkan pada terbentuk atau tidak terbentuknya selubung hifa pada mikoriza yaitu ektomikoriza, endomikoriza dan ektendomikoriza.
Endomikoriza disebut juga dengan Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA). Menurut Brundrett (2004) bahwa FMA tergolong kedalam ordo Glomales dan memiliki 6 genus yaitu Acoulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus,
Sclerocystis, dan Scutellospora. Namun dalam perkembangannya FMA tidak lagi
hanya diidentifikasi berdasarkan bentuk morfologi sporanya dan dinding sporanya, akan tetapi sekarang telah menggunakan struktur dari DNA sporanya. Berdasarkan hal tersebut, saat ini FMA diklasifikasikan menjadi 13 genus dimana
Sclerocystis dihapus, ditambah dengan Archaeospora, Paraglomus, Geosiphon, Intraspora, Kuklospora, Appendicispora, Diversispora, dan Pacispora (Mansur
2007). Berikut adalah sistem klasifikasinya : Kingdom : Fungi
Divisi : Zygomycetes Ordo : Glomales
Famili : Acoulosporaceae, Glomaceae, Gigasporaceae
Genus : Acoulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus,
Scutellospora, Archaeospora, Paraglomus, Geosiphon, Intraspora, Kuklospora, Appendicispora, Diversispora, dan Pacispora
FMA adalah salah satu tipe fungi mikoriza yang termasuk dalam Gloleromycota, Ordo Glomales dan mempunyai sub ordo Gigasporineae dan Glomineae (INVAM 2006). Menurut Scannewrini Fosolo (1984) dalam Delvian (2005) arbuskula merupakan struktur yang paling berarti dalam kompleks FMA yang berfungsi untuk pertukaran metabolit antara fungi dan tanaman. Vesikula mempunyai bentuk globose yang berasal dari menggelembungnya hifa internal dari FMA. FMA memiliki karakteristik antara lain : perakaran yang terinfeksi tidak membesar, hifa masuk ke dalam individu sel jaringan korteks, dan adanya struktur khusus berbentuk oval yang disebut vesicles dan sistem percabangan hifa yang disebut arbuskula (Kuswanto 1990).
13
FMA dibentuk oleh kelompok kecil fungi yang termasuk di dalam kelas Zygomycetes. Fungi mikoriza ini akan menginfeksi atau menyerang bagian korteks akar sedangkan bagian endodermis batang dan meristem akar atau bagian titik-titik tumbuh tidak dapat diserang oleh fungi mikoriza ini. Ciri utama infeksi mikoriza ini adalah adanya vesikula atau organ jamur yang berbentuk bulat atau oval dan arbuskula atau organ fungi yang bentuknya seperti serabut yang bercabang-cabang.
Arbuskula adalah struktur yang paling utama yang terlihat dalam transfer hara dua arah antara simbion cendawan dan tanaman inang (Gunawan 1993), sedangkan vesikula berfungsi sebagai organ penyimpan cadangan makanan dan juga organ reproduktif propagul bagi cendawan. Vesikula menurut Abbot dan Robson (1982), berbentuk globose dan berasal dari menggelembungnya hifa internal dari FMA. Vesikula ditemukan baik di dalam maupun di luar lapisan kortek parenkim dan tidak semua FMA membentuk vesikula dalam akar inangnya, seperti Gigaspora dan Scutellospora yang vesikulanya berupa ekstra radikal dan tidak teratur, sedangkan Glomus, Entrophospora, Acaulospora dan
Sclerocystis memiliki vesikula. Arbuskula dan vesikula sangat penting untuk
mengidentifikasi telah terjadinya infeksi pada akar tanaman.
Beberapa karakteristik kolonisasi endomikoriza di dalam akar tumbuhan menurut Harley dan Smith (1983) sebagai berikut :
1. Cendawan membentuk struktur lapisan hifa tipis pada permukaan akar, tetapi tidak setebal mantel pada ektomikoriza.
2. Hifa mendorong masuk dinding sel jaringan korteks sehingga terbentuk struktur yang disebut vesikular (berbentuk oval) dan sistem percabangan hifa di dalam sel korteks yang disebut arbuskular.
Manfaat biologis dari fungi mikoriza arbuskula (FMA) dapat dikelompokkan sebagai berikut :
1. Perbaikan nutrisi serta peningkatan pertumbuhan tanaman
FMA yang menginfeksi sistem perakaran tanaman inang akan memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara dan air. Fospat merupakan unsur hara utama yang dapat diserap oleh tanaman bermikoriza.
14
Menurut Van Aarle et al. (2005) tanaman bermikoriza mampu membantu menyerap fospat tak tersedia menjadi tersedia bagi tanaman karena pada tanaman tersebut terdapat jaringan hifa yang menyebar dan adanya aktifitas fosfatase pada hifa tanaman tersebut.
Alasan FMA dapat meningkatkan penyerapan hara dalam tanah yaitu : (1) FMA mampu mengurangi jarak bagi hara untuk memasuki akar tanaman; (2) FMA mampu meningkatkan rata-rata penyerapan hara dan konsentrasi hara pada permukaan penyerapan dan (3) FMA mampu merubah secara kimia sifat-sifat hara sehingga memudahkan penyerapannya ke dalam akar tanaman (Abbott dan Robson 1992).
2. Pelindung hayati (bio-protection)
FMA mampu meningkatkan daya tahan tanaman terhadap serangan patogen tular tanah dan FMA dapat membantu pertumbuhan tanaman pada tanah-tanah yang tercemar logam berat. Dengan demikian, dapat dikatakan bahwa FMA dapat digunakan sebagai bio-protection dan sebagai bio-remedator bagi tanah-tanah yang tercemar logam berat seperti pada lahan pasca tambang.
3. Meningkatkan resistensi tanaman terhadap kekeringan
Hifa FMA mampu menyerap air pada pori-pori tanah pada saat akar tanaman sudah kesulitan memanfaatkannya, hal ini dikarenakan penyebaran hifa FMA dalam tanah sangat luas sehingga dapat mengambil air relatif lebih banyak . 4. Mempertahankan Keanekaragaman tumbuhan
FMA mempunyai kemampuan untuk berasosiasi dengan hampir 90% jenis-jenis tanaman sehingga FMA mampu mempertahankan stabilitas keanekaragaman tumbuhan dengan cara transfer nutrisi dari satu akar tanaman ke akar tanaman lainnya yang saling berdekatan melalui struktur yang disebut
bridge hypha (Allen dan Allen 1999 dalam Setiadi 2000).
5. Terlibat dalam siklus biogeokimia
Di alam, keberadaan FMA dapat mempercepat terjadinya suksesi alami pada habitat-habitat yang mendapat gangguan ekstrim (Allen dan Allen, 1999 dalam Setiadi 2000) dan keberadaannya mutlak diperlukan karena berperan penting dalam mengefektifkan daur ulang unsur hara sehingga dapat dianggap sebagai
15
alat yang efektif dalam mempertahankan stabilitas ekosistem hutan dan keanekaragaman hayati.
6. Sinergis dengan mikroorganisme lain
FMA dapat berfungsi untuk meningkatkan biodiversitas mikroba potensial di sekitar perakaran tanaman (rhizosphere) (Setiadi 2000).
Berikut merupakan faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dari mikoriza : 1. Air
Air dapat memperlancar pencernaan serta pertumbuhan dari miselia. 2. Suhu
Suhu optimum yang diperlukan fungi pembentuk mikoriza beragam tergantung jenis dan strainnya. Pada umumnya suhu yang optimum adalah 19-450C. 3. pH tanah
Mikoriza ditemukan pada pH 2.7-9.2 dimana setiap isolat memiliki toleransi terhadap pH yang berbeda satu dengan yang lainnya.
Cendawan endomikoriza memerlukan sumber energi untuk menjalankan berbagai proses metabolismenya dimana salah satu energi yang dibutuhkannya berupa unsur hara karbon. Pada umumnya karbon yang dibutuhkan tersebut berasal dari alokasi fotosintat tanaman inangnya dan juga dari luar sistem tanaman.
Keberadaan mikroorganisme tanah seperti FMA sangat menentukan tingkat adaptabilitas dan daya hidup bagi pertumbuhan tanaman dalam jangka panjang serta kemantapannya dalam ekosistem secara alamiah (Marpaung et al. 1994
dalam Darwo 2003). Menurut Sukano (1998), pengaruh pemupukkan terhadap
perkembangan FMA sangat bervariasi tergantung pada bermacam-macam faktor diantaranya kandungan bahan organik tanah, tingkat kesuburan awal tanah, ketergantungan tanaman inang terhadap simbiosis FMA serta jenis FMA yang digunakan.