Berdasarkan identifikasi yang dilakukan, dipastikan bahwa rayap-rayap yang dikoleksi adalah rayap kasta prajurit Neo-termes bosei (Gambar 2). Ciri-ciri rayap kasta prajurit N. bosei sebagai berikut : kepala memanjang, tanpa fontanel, bagian depan kepala lebih lebar; mandibula relatif panjang; panjang kepala dengan mandibula 5.97-6.50 mm, panjang kepala tanpa mandibula 4.10-4.24 mm, lebar 2.40-2.73 mm; segmen antena berjumlah 13-15; pronotum trapezoid, agak cembung di bagian anteriornya, panjang pronotum 1.29-1.40 mm, lebar 2.40-2.80 mm; sersi pendek, hanya tersusun dari 2 segmen (Lampiran 1).
Gambar 2 Rayap kasta prajurit N. bosei. Struktur Saluran Pencernaan Rayap
Struktur saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei secara umum terdiri atas tiga bagian, yaitu usus depan, usus tengah, dan usus belakang (Gambar 3). Usus depan terdiri atas esofagus, tembolok, dan proventrikulus. Usus tengah terdiri atas ventrikulus. Usus belakang terdiri atas saluran pendek, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum. Rata-rata panjang total saluran pencernaan dari
tembolok hingga anus adalah 13.01±1.19 mm. Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58%.
Dalam penelitian ini dilakukan pengukuran keliling luar, keliling dalam, luas bidang usus, dan luas lumen terhadap setiap bagian saluran pencernaan. Pada beberapa bagian, seperti proventrikulus, kantung rektum, kolon dan rektum, hanya bisa dilakukan pengukuran terhadap keliling luar saja. Hal ini disebabkan oleh rapatnya jarak antar jonjot, banyaknya jonjot yang berukuran kecil, dan kondisi sayatan yang tidak utuh. Nilai keliling luar dan dalam bervariasi antar setiap bagian saluran pencernaan N. bosei (Tabel 1).
Usus Depan
Usus depan terdiri atas faring, esofagus, tembolok, dan proventrikulus (Gambar 3). Pada penelitian ini faring tidak diamati karena sulit diambil dari rongga kepala. Berdasarkan pengamatan dari sediaan utuh, esofagus mudah dibedakan dari tembolok. Esofagus memiliki ukuran KL lebih kecil daripada tembolok (Tabel 1). Tembolok dicirikan dengan ukuran yang membesar dan berwarna lebih gelap dari esofagus. Proventrikulus berada setelah tembolok (Gambar 3).
Esofagus
Esofagus merupakan saluran yang menghubungkan faring dengan tembolok. Susunan lapisan penyusunnya dari arah lumen ke luar yaitu lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia yang menyusun jonjot, dan lapisan otot yang tebal (Gambar 4). Lapisan otot terdiri atas otot longitudinal pada jonjot dan otot sirkular di bagian luar mengelilingi esofagus. Nilai rata-rata KL, KD, LL, dan LBU dari esofagus rayap kasta prajurit N. bosei dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 3 Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. (a). Dorsal, (b). Kanan, (c). Ventral, (d). Kiri. Es, Esofagus; K, Kolon; KR, Kantung Rektum; Pv, Proventrikulus; R, Rektum; Tb, Tembolok; TM, Tubulus Malpighi; V, Ventrikulus.
Tabel 1 Daftar nilai keliling luar (KL), keliling dalam (KD), luas lumen (LL), dan luas bidang usus (LBU) setiap bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei (X±sd:,rata-rata+standar deviasi)
Keterangan:
Eso, Esofagus; Tb1, Tembolok Bagian Anterior; Tb2, Tembolok Bagian Median; Tb3, Tembolok Bagian Posterior; Pv1, Proventrikulus Bagian Anterior; Pv2, Proventrikulus Bagian Posterior; V1, Ventrikulus Bagian Anterior; V2, Ventrikulus Bagian Posterior; P1, Saluran Pendek; P2, Enteric Valve; P3, Kantung Rektum; P4, Kolon; P5, Rektum.
Gambar 4 Penampang melintang esofagus rayap kasta prajurit N. bosei. I, Intima; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot.
Tembolok
Tembolok rayap kasta prajurit N. bosei bagian anterior memiliki enam buah jonjot berukuran besar (Gambar 5a). Bagian ini tersusun dari lapisan intima yang tipis, jaringan epitel transisional bersilia pada jonjot, dan lapisan otot (sirkular dan longitudinal). Tembolok bagian median memiliki lapisan penyusun yang sama dengan bagian anterior, namun jumlah jonjotnya lebih banyak daripada bagian anterior (Gambar 5b). Ukuran jonjot tembolok bagian median lebih pendek daripada bagian anterior (Gambar 5b). Tembolok bagian posterior tersusun dari intima dan lapisan otot yang lebih tebal dari
bagian sebelumnya (Gambar 5c). Jonjot-jonjot pada bagian ini tersusun dari sel-sel epitel transisional. Pada ketiga bagian tembolok tidak ditemukan adanya sel sekretori.
Proventrikulus
Proventrikulus merupakan bagian terakhir dari usus depan rayap kasta prajurit N. bosei. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, epitel transisional, dan lapisan otot sirkular yang tebal (Gambar 6). Proventrikulus bagian anterior dicirikan dengan 48 pelekukan pada lumen dengan empat tipe pelekukan. Pe-lekukan tipe ke-1 dan ke-2 lebih menjorok ke arah lumen dengan lapisan kutikula yang tebal. Sedangkan pelekukan tipe ke-3 dan ke-4 lebih pendek daripada tipe ke-1 dan ke-2 (Gambar 6a,b). Tipe ke-1 akan berkembang hingga ke bagian posterior membentuk pulvillus (Gambar 6c,d). Bagian posterior dicirikan dengan enam buah pulvillus berukuran besar yang tersusun dari jaringan epitel transisional.
Usus Tengah Ventrikulus
Ventrikulus memiliki ukuran diameter yang relatif seragam, berbentuk silindris. Bagian ini tersusun dari membran peritrofik, sel digestif, sel regeneratif, brush border, dan lapisan otot (Gambar 7). Lapisan otot pada ventrikulus tipis dan tersusun dari otot Bagian K L (ì m) K D (ì m) L L (ì m2 ) L B U (ì m2 ) Eso 617 ± 112 1008 ± 384 2 ± 2 13 ± 4 Tb1 1181 ± 373 2314 ± 420 9 ± 1 37 ± 13 Tb2 1229 ± 430 1965 ± 1004 14 ± 11 32 ± 17 Tb3 917 ± 303 1541 ± 846 15 ± 9 34 ± 18 Pv1 1825 ± 254 - - - Usus Depan Pv2 1484 ± 212 - - - V1 1169 ± 125 798 ± 90 10 ± 4 49 ± 17 Usus Tengah V2 1090 ± 248 536 ± 252 21 ± 8 59 ± 26 P1 1302 ± 338 1228 ± 49 29 ± 22 42 ± 15 P2 580 ± 78 819 ± 22 6 ± 1 10 ± 1 P3 3608 ± 291 - - - P4 2350 ± 379 - - - Usus Belakang P5 3538 ± 1148 - - -
longitudinal (di bagian luar) dan lapisan otot sirkular (di bagian dalam).
Pada bagian anterior ventrikulus terdapat cardiac valve,yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah (Gambar 7a,b). Cardiac valve tersusun dari jaringan epitel kolumnar dan otot (sirkular dan longitudinal). Adanya cardiac valve
menyebabkan penyempitan saluran pada bagian anterior ventrikulus. Struktur ini tidak ditemukan di ventrikulus bagian posterior (Gambar 7c). Di ventrikulus posterior banyak terdapat granula (Gambar 7d). Nilai KL, KD, LL, dan LBU dari ventrikulus bagian anterior dan posterior dapat dilihat pada Tabel 1.
Gambar 5 Penampang melintang tembolok rayap kasta prajurit N. bosei (a) anterior, (b) median, (c) posterior, (d) lapisan penyusun tembolok bagian posterior. Ep, Epitel; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; OL, Otot longitudinal; OS, Otot sirkular.
b
a
Gambar 6 Penampang melintang proventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior, (c,d) bagian posterior. Ep, epitel; I, intima; Ku, Kutikula; O, Otot; OL, Otot Longitudinal; OS: Otot Sirkular; Pu, Pulvillus; 1-4, tipe pelekukan.
Gambar 7 Penampang melintang ventrikulus rayap kasta prajurit N. bosei (a,b) bagian anterior dan (c,d) posterior. CV, Cardiac Valve; Ep, Epitel; G, Granula; O, Otot, OL, Otot Longitudinal; OS, Otot Sirkular; SD, Sel Digestif; SR, Sel Regeneratif; V, Ventrikulus.
a
c
b
d
b
c d
a b
c d
Usus Belakang
Usus belakang terdiri atas lima bagian, yaitu saluran pendek yang berhubungan langsung dengan usus tengah, enteric valve, kantung rektum, kolon, dan rektum (Gambar 3). Saluran pendek sulit dibedakan berdasarkan pengamatan menggunakan mikroskop stereo. Enteric valve merupakan bagian menyempit pada bagian anterior kantung rektum. Kantung rektum dicirikan dengan bentuk yang seperti kantung dan memiliki ukuran KL paling besar dari seluruh bagian saluran pencernaan rayap. Kolon merupakan bagian terpanjang dari usus belakang dan di bagian posterior terdapat rektum. Sayatan usus belakang banyak yang tidak utuh sehingga pada beberapa bagian nilai KL, KD, LL, dan LBU sulit diperoleh. Hal ini mungkin terjadi karena metode yang digunakan kurang sesuai untuk kondisi usus belakang yang sangat rapuh.
Saluran pendek
Saluran pendek terletak di bagian anterior usus belakang. Bagian ini tersusun dari selapis jaringan epitel tipe kolumnar, lapisan otot sirkular, dan otot longitudinal (Gambar 8a). Lapisan intima tidak terlihat pada bagian ini. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1.
Enteric valve
Enteric valve merupakan bagian kedua pada usus belakang. Pada bagian ini terdapat tiga buah lipatan ke arah lumen (Gambar 8b). Enteric valve tersusun dari lapisan intima, selapis jaringan epitel tipe kolumnar, dan lapisan otot. Enteric valve memiliki nilai KL paling kecil pada usus belakang, yaitu sebesar 580±78 ì m. Rata-rata nilai KD, KL, LL, dan LBU dari bagian ini dapat dilihat pada Tabel 1. Kantung rektum
Bagian ketiga dari usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei adalah kantung rektum. Bagian ini tersusun dari lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8c,d). Lapisan intima tidak dapat diamati pada preparat karena lapisannya terlalu tipis. Pada bagian ini ditemukan organisme simbion. Kantung rektum memiliki nilai KL paling besar, yaitu 3608±291 ì m. Nilai KD, LL, dan LBU tidak dapat diukur karena rapatnya jarak antar jonjot.
Kolon
Bagian usus belakang yang keempat adalah kolon. Lapisan penyusun kolon sama dengan lapisan penyusun kantung rektum, yaitu lapisan intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang tipis (Gambar 8e). Pada kolon juga ditemukan organisme simbion
(Gambar 9). Kolon memiliki banyak jonjot berukuran kecil dan tidak utuh, sehingga nilai KD, LL, dan LBU tidak bisa diperoleh pada penelitian ini.
Rektum
Rektum merupakan bagian terakhir dari saluran pencernaan rayap. Bagian ini tersusun dari intima, jaringan epitel, dan lapisan otot yang lebih tebal dari kantung rektum dan kolon (Gambar 8f). Pada rektum nilai KD, LL, dan LBU juga tidak dapat diketahui karena kondisi sayatan tidak utuh.
Gambar 8 Penampang melintang usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei: (a) saluran pendek, (b) enteric valve, (c,d) kantung rektum, (e) kolon, (f) rektum. Ep, Epitel; EV, Enteric Valve; J, Jonjot; L, Lumen; O, Otot; TM, Tubulus Malpighi.
Gambar 9 Penampang melintang kolon (Ko) yang mengandung organisme simbion (Osi)
b
c d
e f
PEMBAHASAN
Gambaran Umum Saluran Pencernaan Rayap
Persentase panjang usus depan, usus tengah, dan usus belakang berturut-turut adalah 13, 29, dan 58 % dari panjang total saluran pencernaan (tembolok sampai dengan rektum). Berdasarkan persentase panjang bagian usus tersebut, usus depan rayap kasta prajurit sangat pendek, sehingga kemungkinan proses penghancuran makanan secara mekanik sangat pendek. Hal ini terkait dengan trofalaksis, yaitu rayap kasta prajurit memperoleh makanan yang sudah dicerna sebagian oleh rayap kasta pekerja. Usus belakang merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei. Usus belakang juga merupakan bagian terpanjang dari saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Tauritermes (Godoy 2004).
Rayap kasta prajurit memperoleh makanannya dari kasta pekerja berupa makanan stomodeal maupun proctodeal. Kasta prajurit tidak mampu mengambil makanannya secara langsung dari alam karena mandibula mengalami skleratisasi. Perbedaan jenis makanan pada setiap kasta diduga akan menimbulkan perbedaan pada saluran pencernaannya. Rayap kasta prajurit dari famili Termitidae memperoleh makanan dalam bentuk cairan dan saluran pencernaannya mengalami reduksi. Reduksi tersebut akibat berkembangnya frontal gland pada Coptotermes dan Rhinotermes atau kelenjar saliva pada Globitermes (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969).
Hasil pengukuran terhadap keliling luar (KL) dan keliling dalam (KD) saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei menunjukkan adanya variasi rasio KL:KD pada setiap bagian (Tabel 1). Semua bagian saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei memiliki nilai KD yang lebih besar daripada nilai KL, kecuali ventrikulus dan saluran pendek (Tabel 1). Hal ini sama seperti yang terdapat pada rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006). Bagian dengan nilai KD lebih besar daripada nilai KL disebabkan oleh adanya jonjot pada bagian-bagian saluran pencernaan. Pada kantung rektum terdapat banyak jonjot yang berfungsi memperluas area penyerapan nutrisi. Sedangkan pada kolon jumlah jonjot berkurang, sehingga mengurangi transpor ion dan/atau nutrisi (Tokuda 2001). Pada ventrikulus dan saluran pendek, nilai KD lebih kecil daripada nilai KL (Tabel 1) karena
pada bagian dalam tidak terdapat jonjot. Esofagus, tembolok bagian anterior, dan enteric valve memiliki jonjot yang besar hampir menutupi lumen sehingga luas lumennya (LL) kecil (Tabel 1). Jonjot yang besar juga ditemukan pada rayap kasta pekerja N. bosei. Ventrikulus memiliki nilai LL yang kecil karena terdapat cardiac valve, yaitu struktur yang terbentuk dari invaginasi usus depan ke usus tengah.
Saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei tidak memiliki sekum gastrik. Sekum gastrik juga tidak ditemukan pada saluran pencernaan rayap kasta pekerja N. bosei (Hariprabowo et al. 2006) dan rayap Nasutitermes takasagoensis (Termitidae) (Tokuda et al. 2001). Sekum gastrik adalah bagian saluran pencernaan yang umum terdapat pada serangga (Fox & Fox 1966). Bagian ini terletak pada bagian ujung anterior usus tengah (Fox & Fox 1966) dan berfungsi untuk menambah area sekretori dan penyerapan (Wigglesworth 1972). Rayap tidak memerlukan penambahan area tersebut pada usus tengah. Hal ini karena selulosa, yang merupakan komponen terbanyak pada makanan rayap, baru diubah menjadi bahan-bahan yang lebih sederhana dan diserap di usus belakang dengan bantuan organisme simbion.
Lapisan Otot pada Saluran Pencernaan Rayap
Ketebalan lapisan otot pada saluran pencernaan rayap kasta prajurit N. bosei bervariasi. Lapisan otot yang tebal terdapat pada esofagus, tembolok, proventrikulus, cardiac valve, saluran pendek, enteric valve, dan rektum. Usus depan merupakan tempat terjadinya proses mekanik terhadap makanan (Snodgrass 1935) sehingga diperlukan lapisan otot yang tebal. Otot-otot yang ada pada esofagus serangga berfungsi untuk menghasilkan gerakan peristaltik, sehingga makanan dapat bergerak menuju tembolok (Snodgrass 1935). Tembolok berfungsi sebagai tempat penampungan makanan sementara dan tempat mencampur makanan dengan saliva (Wigglesworth 1972). Selama berada di dalam tembolok, makanan akan dicerna sebagian oleh saliva dengan bantuan kontraksi otot sirkular. Lapisan otot sirkular yang berlapis-lapis pada tembolok bagian posterior memungkinkan kontraksi otot yang kuat sehingga makanan dan saliva dapat bercampur dengan baik. Kontraksi otot yang kuat diperlukan untuk mencampur jenis makanan yang keras dan padat. Otot sirkular juga berfungsi untuk menahan makanan agar tidak masuk ke proventrikulus.
Pada proventrikulus, lapisan otot yang tebal berfungsi untuk membuat gerakan dan tekanan yang kuat, sehingga makanan dapat dirubah menjadi partikel-partikel yang lebih kecil lagi. Cardiac valve dilengkapi dengan otot sirkular dan longitudinal. Menurut Lee, et al. (1998), otot longitudinal tersebut berfungsi untuk mengatur dan mencegah kembalinya makanan dari usus tengah ke usus depan. Pada rektum, lapisan otot yang tebal diperlukan untuk membantu mengeluarkan feses dari tubuh.
Bagian dengan lapisan otot yang tipis terdapat pada ventrikulus, kantung rektum, dan kolon. Lapisan otot yang tipis pada bagian-bagian tersebut menandakan bahwa pada bagian tersebut tidak terjadi proses mekanis. Pada ventrikulus tidak ada aktivitas penghancuran makanan lagi karena makanan sudah dihancurkan pada proventrikulus. Ventrikulus berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat yang mudah dihidrolisis (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada kantung rektum dan kolon, lapisan otot yang tebal tidak diperlukan karena pada bagian ini juga tidak terjadi proses mekanis terhadap makanan. Kantung rektum rayap berfungsi sebagai tempat penyerapan zat-zat hasil pencernaan (Noirot & Noirot-Timothee 1969 diacu dalam Tokuda et al. 2001).
Lapisan Pelindung pada Saluran Pencer-naan Rayap
Makanan yang melewati saluran pencernaan dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan yang dilaluinya. Untuk menghindari hal tersebut maka seluruh bagian dalam saluran pencernaan serangga memiliki lapisan yang melindunginya dari kerusakan. Pada usus depan dan belakang terdapat lapisan intima, sedangkan pada usus tengah terdapat membran peritrofik (Wigglesworth 1972). Lapisan intima dapat diamati pada tembolok bagian posterior, proventrikulus, dan kolon. Sedangkan membran peritrofik tidak dapat diamati. Tidak teramatinya membran peritrofik disebabkan oleh perbesaran lensa yang kurang memadai atau metode pewarnaan yang tidak cocok.
Pada tembolok hanya sedikit atau bahkan tidak terjadi penyerapan nutrisi melalui dinding tembolok (Chapman 1982; Smith 1968) karena adanya intima yang tidak permeabel (Chapman 1982; Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953). Tembolok rayap kasta prajurit memiliki lapisan intima yang tebal sehingga pada tembolok tidak terjadi penyerapan nutrisi. Begitu pula di proventrikulus tidak terjadi proses penyerapan nutrisi ataupun sekresi
enzim (Snodgrass 1935). Pada usus belakang rayap dapat terjadi proses penyerapan nutrisi dan air (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Tokuda et al. 2001) karena lapisan intima pada usus belakang serangga lebih permeabel dari lapisan intima pada usus depan (Chapman 1982).
Pada proventrikulus, intima merupakan lapisan kutikula yang sangat tebal dan berlapis-lapis pada setiap pelekukan. Di bagian anterior, sebagian kutikula pada pelekukan tipe ke-1, 2, dan 3 mengalami skleratisasi, sedangkan pada pelekukan tipe ke-4 dan di bagian posterior proventrikulus tidak mengalami skleratisasi (Noirot &Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Kutikula berfungsi seperti gigi untuk menghancurkan makanan) agar lebih halus sebelum masuk dan dicerna di usus tengah (Wigglesworth 1972).
Kutikula yang terdapat pada saluran pencernaan memiliki struktur yang sedikit berbeda dengan kutikula pada dinding tubuh. Ada dua jenis lapisan kutikula yang terdapat pada dinding tubuh, yaitu di bagian luar adalah epikutikula yang sangat tipis dan tidak mengandung kitin. Di bagian bawah epikutikula dinding tubuh terdapat lapisan prokutikula yang tebal, terbagi menjadi eksokutikula dan endokutikula, serta tersusun atas kitin dan protein (Romoser & Stoffolano 1994, diacu dalam Lee et al. 1998; Chapman 1982). Kutikula yang melapisi usus depan Bactrocera dorsalis adalah lapisan epikutikula dan endokutikula (Lee et al. 1998), namun pada usus rayap N. bosei belum diketahui jenis-jenis lapisannya.
Membran peritrofik berfungsi melindungi sel dari kerusakan akibat gesekan dengan partikel makanan yang keras dan tajam. Membran ini bersifat permeabel terhadap enzim pencernaan dan hasil pencernaan tersebut, termasuk molekul protein (Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953). Pada rayap N. bosei tidak diketahui proses terbentuknya membran peritrofik. Pada Kalotermes flavicollis (Fabricius) dan Reticulitermes lucifugus (Rossi), membran peritirofik berasal dari sel–sel ventrikulus bagian depan, yaitu pada sambungan antara ventrikulus dengan cardiac valve. Membran tersebut juga merupakan hasil sekresi sel digestif di seluruh permukaan ventrikulus (Noirot & Noirot-Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Membran peritrofik tidak ada pada serangga yang makanannya hanya berupa cairan (Day & Waterhouse 1953, diacu dalam Roeder 1953).
Tipe Sel Epitel dan Katup pada Saluran Pencernaan Rayap
Tipe sel epitel penyusun saluran pencernaan rayap kasta prajurit bervariasi. Esofagus, tembolok, dan proventrikulus bagian anterior disusun oleh sel epitel transisional. Tidak ditemukan sel sekretori pada ketiga bagian tersebut. Ventrikulus memiliki dinding epitel yang berlapis-lapis, yaitu terdiri atas lapisan sel regeneratif dan sel digestif (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berkelompok di bagian basal membentuk regenerative crypts (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969 ) seperti pada beberapa jenis Coleoptera (Snodgrass 1935). Sel regeneratif berfungsi untuk menggantikan sel digestif yang rusak akibat aktivitas sekresi enzim ataupun pergantian kulit (Snodgrass 1935). Sel digestif pada rayap N. bosei kasta prajurit terdiri atas dua tipe sel, yaitu sel kolumnar dan sel Goblet, sama seperti yang ditemukan pada larva Hofmannophila pseudospretella (Lepidoptera) (Gerard 2002). Menurut Yung-Tai (1929), sel kolumnar dapat berfungsi untuk sekresi ataupun penyerapan, sedangkan sel Goblet hanya memiliki fungsi sekresi. Sel kolumnar tersebut dapat menghasilkan enzim untuk pencernaan (Snodgrass 1935). Pada bagian lumen ventrikulus dapat diamati granula-granula yang dihasilkan oleh sel digestif. Granula tersebut berupa bulatan-bulatan yang berisi enzim hasil sekresi. Menurut Gerard (2002), sel digestif larva Lepidoptera yang diberi makan menghasilkan banyak granula berukuran besar yang menunjukkan adanya aktivitas pencernaan pada ventrikulus. Menurut Noirot & Noirot-Timothee (1969), bagian apikal epitel di ventrikulus rayap dilengkapi dengan brush border. Pada rayap kasta prajurit N. bosei, brush border tidak dapat diamati menggunakan mikroskop stereo.
Pada tembolok bagian anterior, ventrikulus, dan kantung rektum rayap kasta pekerja maupun rayap kasta prajurit N. bosei ditemukan struktur yang menyerupai katup. Adanya struktur tersebut menyebabkan makanan tidak dapat mengalir kembali ke bagian anterior. Bagian anterior kantung rektum rayap kasta prajurit N. bosei dilengkapi dengan enteric valve yang berfungsi mencegah isi kantung rektum kembali ke usus tengah (Noirot & Noirot Timothee 1969, diacu dalam Krishna & Weesner 1969). Pada rayap kayu kering, enteric valve berbentuk hampir seragam, sedangkan pada rayap tanah Termitidae bentuknya sangat bervariasi (Donovan et al. 2002). Pada Termitidae, enteric valve berfungsi
untuk menyaring bahan makanan yang tercampur dalam tanah (Donovan et al. 2002). Simbion pada Usus Belakang Rayap
Usus belakang rayap merupakan tempat utama terjadinya pencernaan selulosa oleh organisme simbion (McFarlane 1985) yang berperan sebagai penghasil enzim selulase untuk mencerna selulosa (Claveland 1925, diacu dalam Hariprabowo et al. 2006). Menurut Raffiudin et al. (1991), populasi flagelata di dalam usus rayap Coptotermes curvignathus diantaranya adalah Spirotrichonympha, Holomastigotoides, dan Pseudotrichonympha. Di usus belakang rayap kasta prajurit N. bosei, terutama di bagian kantung rektum dan kolon, dijumpai organisme simbion namun tidak diketahui jumlahnya. Pada rayap kasta prajurit Coptotermes formosanus hanya ditemukan sedikit protozoa. Jumlah total dan kelimpahan relatif protozoa pada rayap kasta prajurit berbeda dengan rayap kasta pekerja (Lai et al. 1983).
Perbedaan Saluran Pencernaan Rayap Kasta Prajurit dan Kasta Pekerja N. bosei
Perbedaan pertama antara saluran pencernaan rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja terdapat pada nilai parameter. Nilai KL kantung rektum rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 3608 ± 291 ì m dan 3859±1807 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kantung rektum yang lebih kecil pada rayap kasta prajurit menyebahkan makanan yang ditampung kantung rektum rayap kasta prajurit lebih sedikit daripada rayap kasta pekerja. Nilai KL kolon rayap kasta prajurit dan rayap kasta pekerja berturut-turut adalah 2350 ± 379 ì m dan 1508±370 ì m (Hariprabowo et al. 2006). Ukuran KL kolon yang lebih besar pada rayap kasta prajurit menyebabkan kemungkinan penyerapan nutrisi yang lebih banyak.
Perbedaan kedua adalah lapisan otot sirkular tembolok bagian posterior rayap kasta prajurit lebih tebal daripada rayap kasta pekerja. Dengan demikian, kontraksi otot tembolok rayap kasta prajurit kemungkinan lebih kuat daripada rayap kasta pekerja. Otot sirkular dan longitudinal tembolok Periplaneta dan Locusta terdiri atas lebih dari satu lapis (Chapman 1984, diacu dalam Lee et al. 1998). Sedangkan lapisan otot pada tembolok Bactrocera dorsalis dan Drosophila mela-nogaster hanya terdiri atas satu lapis otot
