Tanggap Fungsional Trichogramma pretiosum
Interaksi antara parasitoid- inang merupakan salah satu faktor penting dalam menentukan keberhasilan parasitoid sebagai agens hayati. Perubahan populasi inang akan mempengaruhi populasi parasitoid. Salah satu interaksi inang-parasitoid adalah tanggap fungsional. Tanggap fungsional pada intinya menggambarkan hubungan antara jumlah inang/mangsa yang diparasit/dimakan oleh parasitoid/predator (Hassell 2000).
Grafik-grafik tanggap fungsional parasitoid T. pretiosum pada inang
C .cephalonica menunjukkan bahwa kepadatan telur inang berpengaruh terhadap jumlah telur inang yang terparasit. Hal tersebut dapat dilihat pada gambar 1, 3, 4, dan 5, dimana pada kepadatan telur 640 jumlah telur terparasit yang tertinggi. Pada gambar 2, grafik hubungan antara kepadatan telur dengan jumlah telur yang terparasit cenderung menurun dengan nilai R2= 0.287. Meskipun nilainya kecil, hubungan antara kepadatan telur inang dengan jumlah telur terparasit berkorelasi positif. y = 0,1249x2 - 0,3345x + 0,276 R2 = 0,9753 0 5 10 15 20 20 40 80 160 320 640 kepadatan telur
jumlah telur terparasit
Gambar 1 Hubungan antara kepadatan telur inang C. cephalonica dengan jumlah telur inang terparasit pada saat tanaman berumur 3 MST
y = -0,1162x2 + 0,9582x R2 = 0,2414 0 5 10 15 20 20 40 80 160 320 640 kepadatan telur
jumlah telur terparasit
Gambar 2 Hubungan antara kepadatan telur inang C. cephalonica dengan jumlah telur inang terparasit pada tanaman berumur 4 MST
y = 0,2858x - 0,2598 R2 = 0,3537 0 5 10 15 20 20 40 80 160 320 640 kepadatan telur
jumlah telur terparasit
Gambar 3 Hubungan antara kepadatan telur inang C. cephalonica dengan jumlah telur inang terparasit pada saat tanaman berumur 5 MST
y = 0,2102x2 - 0,8878x + 2,6213 R2 = 0,4599 0 5 10 15 20 20 40 80 160 320 640 kepadatan telur
jumlah telur terparasit
Gambar 4 Hubungan antara kepadatan telur inang C. cephalonica dengan jumlah telur inang terparasit pada saat tanaman berumur 6 MST
y = 1,1607x2 - 5,9125x + 6,8113 R2 = 0,7092 -5 0 5 10 15 20 20 40 80 160 320 640 kepadatan telur
jumlah telur terparasit
Gambar 5 Hubungan antara kepadatan telur inang C. cephalonica dengan jumlah telur inang terparasit pada saat tanaman berumur 7 MST
Grafik 1,4,5 menunjukkan adanya kecenderungan tanggap fungsional tipe 3. Hal tersebut dapat dilihat dari peningkatan jumlah telur terparasit yang tinggi pada populasi inang yang makin tinggi. Peningkatan populasi inang yang cukup tinggi membuat jumlah inang yang diparasit pun makin meningkat. Oaten and Murdoch (1975 dalam Bernstein 2000) tanggap fungsional tipe 3 memiliki kestabilan sistem inang-parasitoid. Kestabilan dapat dicapai jika parasitoid yang digunakan adalah parasitoid polifag yang mampu beralih mangsa (Tarumingkeng 1994).
Gambar 2 menunjukkan bahwa T. pretiosum memiliki tanggap fungsional tipe 2. Tanggap fungsional tipe 2 memiliki ”handling time” yaitu interval waktu antara pencarian inang pertama dan keseluruhan pencarian inang-inang lainnya (masa penanganan inang). Waktu yang tersedia untuk pencarian inang berkurang karena handling time, akibatnya respon meningkat dan kemudian menurun sejumlah inang yang diparasit (kisaran inang tertentu). Parasitoid biasanya bergerak secara bebas diantara patch dalam lingkungan patch, sehingga penting mempertimbangkan waktu yang parasitoid habiskan dalam patch dengan kepadatan inang yang berbeda.
Berdasarkan model perilaku, spesies parasitoid yang memperlihatkan tanggap fungsional tipe 2 diperkirakan tidak mampu mengatur populasi hama yang menjadi inangnya (Hassell 2000). Berapapun jumlah inang maka laju parasitisasinya akan tetap sama, yang berarti tidak ada perubahan tanggap fungsional parasitoid terhadap kepadatan inang.
Gambar 3 menunjukkan tanggap fungsional yang mengarah hubungan yang bersifat linear (tipe 1). Grafik mengalami peningkatan secara linear dengan
kepadatan telur kemudian mencapai titik maksimum, tingk at parasitisasi selanjutnya akan bersifat konstan.
Interaksi inang-parasitoid pada tanggap fungsional tipe 1 dan 2 menunjukkan kestabilan yang rendah, karena pada kedua tipe tersebut tingkat parasitisasi menurun dengan meningkatnya populasi inang (Tarumingkeng 1994). Tanggap fungsional tipe 3 memiliki interaksi inang-parasitoid yang lebih stabil dibandingkan tipe 1 dan 2. Pada tipe 3, terdapat kecenderungan parasitoid memarasit meningkat pada populasi inang yang lebih banyak, maka peluang tingkat parasitisasi akan meningkat. Parasitoid yang memiliki tanggap fungsional tipe 3 di alam menunjukkan bahwa parasitoid tersebut secara alami dapat mengendalikan inangnya.
Tipe tanggap fungsional yang dapat berubah pada parasitoid telur
T. pretiosum menunjukkan bahwa pemanfaatan parasitoid tersebut akan memerlukan bantuan manusia untuk mendukung keefektifannya. Perencanaan yang matang seperti waktu pelepasan, tipe tanaman, jenis hama dan lain- lain diperlukan untuk mendukung keberhasilan pemanfaatan T. pretiosum.
Perubahan tipe tanggap fungsional dari tipe satu ke lainnya dapat disebabkan oleh perubahan perilaku parasitoid dalam penerimaan inang pada suhu yang berbeda, kemampuan reproduksi, dan lama hidup parasitoid betina. Perbedaan tipe tanggap fungsional tiap pelepasan dapat terjadi karena kondisi lapangan yang terus berubah (Wang & Ferro 1998). Fluktuasi hujan dan intensitas cahaya di lapangan dapat mempengaruhi aktifitas dan perilaku parasitoid yang kemudian juga mempengaruhi tingkat parasitisasi (Wang & Ferro 1998).
Analisis data menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan secara signifikan jumlah telur terparasit pada kepadatan telur inang yang berbeda kecuali pelepasan ke-1. Tabel 1 memperlihatkan bahwa pada pelepasan 1 terdapat perbedaan yang nyata (P = 0.008; Tabel lampiran 1) jumlah telur terparasit pada kepadatan telur yang berbeda. Pada pelepasan 1, terdapat hubungan yang bersifat positif antara kepadatan telur dan tingkat parasitisasi. Semakin banyak telur inang yang tersedia, maka tingkat parasitisasi akan meningkat pula.
Jumlah telur terparasit pada pelepasan ke-2, 3, 4, dan 5 tidak berbeda nyata
pada kepadatan telur inang yang berbeda (P2 = 0.42; Tabel lampiran 2), (P3 = 0.11; Tabel lampiran 3), (P4 = 0.43 ; Tabel lampiran 4), (P5 = 0.21; Tabel
lampiran 5). Rata-rata pelepasan menunjukkan tingkat parasitisasi yang tertinggi pada kepadatan telur 640 butir.
Tabel 1 Jumlah telur terparasit pada berbagai kepadatan telur perangkap oleh T. pretiosum yang dilepaskan pada berbagai umur tanaman kedelai Kepadatan
telur (butir)
Jumlah telur terparasit (butir)±SDa
3 MST 4 MST 5 MST 6 MST 7 MST 20 0.00±0.00b 1.22±2.54a 0.00±0.00a 1.44±2.96a 1.00±3.00a 40 0.22±0.44b 0.00±0.00a 0.00±0.00a 1.67±5.00a 0.00±0.00a 80 0.33±0.71b 1.22±3.31a 1.78±3.56a 4.00±4.61a 1.78±5.33a 160 1.11±2.98ab 3.67±7.53a 0.00±0.00a 1.11±3.33a 3.33±6.78a 320 1.45±1.94ab 2.22±4.32a 0.78±2.33a 2.22±4.66a 0.11±0.33a 640 2.89±2.31a 0.89±1.54a 1.89±3.06a 5.78±9.39a 5.22±9.01a
a
Rataan pada lajur yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata (uji duncan, a=0,05)
Rendahnya tingkat parasitisasi pada tabel 1 dapat disebabkan oleh berbagai faktor seperti faktor biologi, fisik lingkungan, dan kimia. Berbagai faktor tersebut di atas mempengaruhi perilaku parasitoid dalam tahap penemuan inang, yang berpengaruh terhadap tingkat parasitisasi parasitoid.
Faktor biologi, fisik lingkungan, dan kimia sangat mempengaruhi parasitoid dalam menemukan inang. Faktor biologi seperti lama hidup, kebugaran, lama generasi, ukuran tubuh, dan lain- lain mempengaruhi aktifitas parasitoid di lapangan. Faktor fisik lingkungan seperti cahaya, embun, kelembaban, suhu, warna dan bentuk tanaman dapat dijadikan sinyal oleh parasitoid untuk menemukan habitat inangnya. Kalyebi et al. (2005) menyatakan bahwa suhu memiliki pengaruh yang signifikan terhadap tanggap fungsional.
Wang and Ferro (1998) melaporkan bahwa tanggap fungsional T. ostriniae
dapat berubah dari tanggap fungsional tipe yang satu ke tipe lainnya tergantung kondisi lingkungan. Perubahan ini mungkin berkaitan dengan perilaku pencarian
oleh parasitoid. Perubahan suhu mempengaruhi aktifitas perilaku parasitoid misalnya dalam penanganan dan laju pencarian inang. Peningkatan suhu sampai pada suhu tertentu dapat menurunkan masa penanganan inang. Laju parasitisasi akan meningkat dengan meningkatnya suhu sampai batas tertentu karena interval waktu parasitisasi menjadi lebih pendek. Faktor kimia seperti senyawa kimia yang dikeluarkan tanaman dapat menjadi tanda bagi parasitoid dalam menemukan inangnya.
Arsitektur lahan (ukuran, bentuk, kepadatan) dan morfologi tanaman (tulang daun, rambut, bentuk jaringan) juga mempengaruhi perilaku parasitoid dalam pencarian inang dan keberhasilannya dalam parasitisasi (Bigler et al. 1997). Keragaman fisik dari suatu habitat mempengaruhi tanggap fungsional parasitoid terhadap kepadatan inang. Hal ini berkaitan dengan habitat sebagai tempat berlindung dan sumber makanan alternatif parasitoid. Perubahan bentuk dan ukuran tanaman dapat mempengaruhi laju pencarian dan kemampuan bertahan parasitoid di tanaman tersebut.
Kemapanan Parasitoid T. pretiosum
Parasitisasi oleh parasitoid yang dilepas pada telur perangkap setelah pelepasan terakhir dapat menunjukkan kemapanan parasitoid yang dilepaskan. Tabel 2 memperlihatkan bahwa tidak ada perbedaan yang nyata dalam jumlah telur yang terparasit pada telur perangkap dengan kepadatan yang berbeda.
Tabel 2 Jumlah telur terparasit pada berbagai kepadatan telur perangkap pada berbagai umur tanaman kedelai (tanpa pelepasan parasitoid)
Kepadatan telur (butir)
Jumlah telur terparasit (butir)±SDa
8 MST 9 MST 10 MST 11 MST
20 0.00±0.00a 1.22±2.54a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 40 0.11±0.33a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 80 0.00±0.00a 1.22±3.31a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 160 0.67±2.00a 3.67±7.53a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 320 0.00±0.00a 2.22±4.32a 0.00±0.00a 0.00±0.00a 640 2.67±7.26a 0.89±1.54a 0.00±0.00a 0.00±0.00a
a
Rataan selajur yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata (uji duncan, a=0,05)
Kemapanan parasitoid di lapangan dipengaruhi oleh kemampuan pencarian inang, faktor lingkungan, kualitas parasitoid dan keberadaan nutrisi (Hassan 1994). Tabel 2 menunjukkan bahwa parasitoid yang dilepaskan hanya bertahan pada saat tanaman berumur 8 MST dan 9 MST atau dua minggu setelah pelepasan parasitoid terakhir. Hal tersebut sesuai dengan lama hidup parasitoid yang berkisar antara 7 - 14 hari.
Kemapanan parasitoid di lapangan juga berhubungan dengan kondisi tanaman yang telah berada pada masa generatif akhir dan tidak tersedianya inang dan pakan sehingga parasitoid diperkirakan terbang menuju tempat dimana terdapat inang, pakan, dan perlindungan untuk dapat bertahan (Hassan 1994). Saat tanaman memasuki masa generatif akhir (Gambar lampiran 4), terdapat pertanaman jagung ya ng berdekatan dengan lahan pelepasan. Tanaman jagung merupakan habitat yang sesuai bagi perkembangan serangga-serangga hama Lepidoptera seperti Helicoverpa armigera dan Ostrinia sp. Serangga-serangga hama tersebut merupakan inang Trichogramma, sehingga ada dugaan bahwa parasitoid akan terbang ke pertanaman jagung.
Perpindahan parasitoid di pertanaman banyak dipengaruhi oleh pergerakan angin dan kemampuan terbang. Penerbangan Trichogramma dapat dibagi tiga macam yaitu jarak pendek, perpindahan lokal, dan penerbangan jarak jauh (Bigler et al. 1997).
Serangga parasitoid mampu melakukan penerbangan rata-rata 5 - 8 kali/menit bahkan dapat meningkat sampai 10 kali atau lebih pada saat angin tenang (Speight et al. 1999 dalam Usyati 2003). Tingkat parasitisasi parasitoid telur T. pretiosum pada inang C. cephalonica di lapangan pada arah yang berlawanan dengan arah angin sebesar 76,97%, sedangkan yang menyebar searah dengan arah angin hanya 23,03% (Usyati 2003). Penyebaran serangga tidak selamanya searah dengan arah angin, karena ada faktor lain yang lebih menarik untuk serangga yaitu adanya sumber makanan yang terletak berlawanan arah dengan arah angin.
Pada pemasangan pias saat tanaman berumur 10 MST dan 11 MST terjadi hujan sehingga telur perangkap diambil sebelum selesai waktu pemaparannya. Hujan adalah salah satu faktor yang dapat menyebabkan punahnya parasitoid.
Faktor-faktor eksternal dan internal mempengaruhi keberhasilan pelepasan parasitoid di lapangan. Faktor eksternal yang berpengaruh adalah faktor lingkungan (temperatur, angin, curah hujan, kelembaban, dan intensitas cahaya) dan faktor musuh alami, sementara faktor internal adalah kebugaran dan pemilihan spesies parasitoid yang dilepas. Predator utama Trichogramma sp. adalah semut, larva Chrysopid, larva dan imago Coccinellid ( Usyati 2003).
Parasitisasi T. pretiosum pada Serangga Lain
Pelepasan parasitoid T. pretiosum mempunyai pengaruh terhadap serangga lain terutama ordo Lepidoptera yang berada dalam pertanaman kedelai. Hal ini berkaitan dengan sifat generalis dari parasitoid T. pretiosum.
0 2 4 6 8 10 12 8 MST 9 MST 10 MST 11 MST Umur tanaman Jumlah hama L. indicata
Telur famili Limacodidae Telur R.linearis
Telur H.armigera Telur famili Geometridae
Gambar 6 Grafik jumlah hama yang didapatkan selama sampling
Gambar 6 memperlihatkan bahwa jumlah serangga hama yang berada di lahan relatif sedikit. Pada sampling pertama saat tanaman berumur 8 MST telah didapatkan kelompok telur famili Limacodidae dan ulat penjalin daun
Lamprosema indicata (Lepidoptera: Pyralidae) terparasit. Kelompok telur tersebut berjumlah 10 butir, namun hanya 2 butir telur yang terparasit. Sampling ke-2 saat tanaman berumur 9 MST menemukan satu telur Helicoverpa armigera
terparasit, telur famili Geometridae terparasit, tiga larva L. indicata terparasit. Pada sampling ke-3 saat tanaman berumur 10 MST telah terkoleksi satu telur H. armigera terparasit, dua larva L. indicata terparasit, dan tiga telur Riptortus linearis (Hemiptera: Alydidae) terparasit. Pada sampling terakhir saat tanaman
berumur 11 MST hanya didapatkan dua telur R. linearis terparasit dan kutu daun
Aphid craccivora (Hemiptera: Aphididae) yang terparasit.
Pada masa vegetatif, hama-hama yang dominan ditemukan adalah
L. indicata, A. craccivora, kumbang daun Phaedonia inclusia (Coleoptera: Chrysomelidae), belalang Valanga spp. (Orthoptera: Acrididae), wereng hijau
Empoasca sp.(Homoptera: Cicadellidae), thrips Frankliniella (Thysanoptera: Terebrantia), dan tungau (Acarina: Tetranychidae). Kepik R. linearis dan Nezara viridula (Hemiptera: Pentatomidae) merupakan hama-hama yang mendominasi saat fase generatif.
Sampling dilakukan pada saat tanaman berada pada fase generatif, sehingga hama-hama yang terkoleksi pun sebagian besar hama yang berada pada fase tersebut. Namun pada fase tersebut terdapat hama yang dapat dijumpai pada fase vegetatif seperti L. indicata. Keberadaan L. indicata didukung oleh ketersediaan makanannya, karena L. indicata menyerang hanya bagian daun saja (Kalshoven 1981). Pada awalnya sampling hanya dilakukan untuk mengambil telur-telur hama yang berada pada pertanaman kedelai, akan tetapi dalam sampling ditemukan L. indicata yang terparasit sehingga ikut serta dalam sampling.
Telur-telur hama yang dapat dikoleksi yaitu: telur ordo Lepidoptera dari famili Limacodidae, famili Geometridae dan famili Noctuidae (H. armigera), ordo
Hemiptera dari famili Alydidae (R. linearis) dan famili Pentatomidae (N. viridula). Telur-telur ordo Lepidoptera yang dikoleksi dan terparasit sebagian
besar diparasit oleh parasitoid telur T. pretiosum. Sedangkan telur-telur ordo Hemiptera terparasit, akan muncul parasitoid telur Ooencyrtus sp (Hymenoptera: Encyrtidae).
0 5 10 15 20 25 8 MST 9 MST 10 MST 11 MST Umur tanaman
Jumlah parasitoid (ekor)
Ichneumonidae Braconidae Elasmidae sp A Elasmidae sp B T. pretiosum Ooencyrtus sp.
Gambar 7 Jumlah parasitoid yang terkumpul dari sampling
Keragaman jenis parasitoid yang berada di pertanaman kedelai relatif tinggi. Ada dua jenis parasitoid yang berada dalam lahan yaitu parasitoid telur dan parasitoid larva. Gambar 7 memperlihatkan jenis dan jumlah parasitoid yang ditemukan pada pertanaman kedelai. Parasitoid yang ditemukan berasal dari famili Ichneumonidae (Gambar lampiran 6), Braconidae (Gambar lampiran 7), Elasmidae, Trichogrammatidae dan Encyrtidae (Gambar lampiran 8). Parasitoid larva tergolong dalam famili Ichneumonidae, Braconidae, dan Elasmidae. Parasitoid telur yang muncul tergolong dalam famili Trichogrammatidae dan Encyrtidae.
Identitifikasi hingga tingkat famili pada parasitoid larva L. indicata
menemukan parasitoid dari famili Ichneumonidae, Braconidae, dan Elasmidae. Pada famili Elasmidae terdapat dua spesies yang berbeda (Gambar lampiran 9 dan 10). Tingkat parasitisasi parasitoid larva oleh Ichneumonidae, Braconidae, Elasmidae spesies A dan Elasmidae spesies B berturut-turut adalah 12,5%; 12,5%; 25% dan 50%.
Parasitoid telur yang keluar berhasil diidentifikasi hingga tingkat spesies yaitu T. pretiosum dan Ooencyrtus sp. Telur R. linearis terparasit oleh parasitoid
telur Ooencyrtus sp. dengan tingkat parasitisasi 66,67%. Parasitoid telur
T. pretiosum muncul dari telur-telur ordo Lepidoptera.
Pengaruh pelepasan T. pretiosum dapat dilihat pada telur-telur ordo Lepidoptera nontarget di lahan, sedangkan secara tidak langsung dapat dilihat pada kompleks musuh alami (Howarth 1991). Secara morfologi, parasitoid telur yang keluar dari telur-telur ordo Lepidoptera (famili Limacodidae dan Noctuidae)
yang terparasit adalah T. pretiosum sesuai dengan parasitoid telur yang dilepaskan. Tingkat parasitisasi T. pretiosum pada telur-telur famili Limacodidae dan H. armigera berturut-turut 20% dan 100%.
Kemunculan T. pretiosum pada telur-telur ordo Lepidoptera berkaitan dengan preferensi Trichogramma yang lebih menyukai inang telur-telur ordo Lepidoptera. Komponen sex feromon yang dikeluarkan ngengat memiliki pengaruh terhadap kemampuan pencarian inang T. pretiosum, T. brassicae, dan
T. evanescens (Lewis et al. 1982; Kaiser et al. 1989; Noldus 1989 dalam Nordlund 1994).
Pelepasan parasitoid memiliki pengaruh terhadap dinamika populasi inang yang terdapat di pertanaman kedelai dimana parasitoid dilepas. Populasi inang
T. pretiosum yang utama di lahan pertanaman kedelai adalah H. armigera. Dari gambar 6 dapat dilihat bahwa jumlah telur-telur H. armigera yang terkoleksi relatif sedikit, tetapi tingkat parasitisasinya mencapai 100%. Hal yang sama juga dilaporkan oleh Llewellyn (2002) bahwa pelepasan T. pretiosum di pertanaman kedelai memiliki tingkat parasitisasi yang cukup tinggi yaitu 81%. Pelepasan T. pretiosum ternyata mempengaruhi jumlah H. armigera yang berada di lahan.