Keragaman Karakter Morfologi
Hasil identifikasi dan analisis morfologi pada 21 genotipe tanaman durian koleksi Balai Pengkajian Teknologi Pertanian (BPTP) di kebun percobaan Cipaku menunjukkan adanya keragaman sifat-sifat morfologi. Karakter-karakter tersebut dikelompokkan berdasarkan pengamatan langsung dan pengukuran. Proporsi karakter hasil identifikasi morfologi vegetatif kualitatif disajikan pada Tabel 7, Proporsi karakter daun yang muncul disajikan pada Tabel 8, sedangkan proporsi karakter hasil identifikasi pengukuran morfologi (karakter kuantitatif) disajikan pada Tabel 9 dan rekapitulasi karakter polimorfik penanda morfologi vegetatif ditampilkan pada Tabel 10. Deskripsi lengkap morfologi 21 genotipe tanaman durian yang diamati ditampilkan pada lampiran 6-26.
Analisis Penanda Morfologi
Keragaman morfologi pada tanaman durian dapat diamati pada tingkat spesies yang sama. Parameter atau variabel peubah yang diamati pada penanda morfologi sebanyak 22 karakter (Tabel 7 & Tabel 9). Variabel morfologi yang diamati diasumsikan setara dengan jenis primer pada penanda molekuler, sedangkan kategori dari subkarakter setara dengan lokus pita pada penanda molekuler (kedua penanda dalam data biner).
Karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif
Sifat yang nampak pada tanaman dapat dibedakan atas sifat kualitatif dan sifat kuantitatif. Sifat kualitatif dapat dibedakan secara tegas atau deskret, karena dikendalikan oleh gen sederhana. Sifat kualitatif adalah sifat yang secara kualitatif berbeda sehingga mudah dikelompokkan dan biasanya dinyatakan dalam kategori. Tabel 7 memperlihatkan bahwa karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif pada 21 genotipe yang diamati menunjukkan keragaman tinggi (proporsi munculnya subkarakter ≤ 70%) yang terlihat pada karakter pola percabangan, tekstur kulit batang, warna daun, bentuk daun (BD), bentuk ujung daun (BUD), bentuk pangkal daun (BPD), dan keragaan pinggir daun. Karakter morfologi yang
menunjukkan keragaman yang rendah terlihat pada kerebahan daun, tekstur daun, habitus pertumbuhan batang, bentuk tajuk dan keragaan permukaan daun, peruratan daun atas, peruratan daun bawah.
Tabel 7. Karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif dan proporsi subkarakternya yang ditunjukkan pada 21 genotipe tanaman durian koleksi BPTP kebun percobaan Cipaku.
No Karakter Kualitatif Sub
Karakter Deskripsi
Proporsi Sub karakter (%)
1. Bentuk tajuk 1. Piramidal 90.48
2. Oblong 9.52
2. Habitus pertumbuhan batang 1. Lurus 95.24
2. Melilit 4.76
3. Pola percabangan 1. Erect 19.05
2. Semi-erect 42.86
3. Wide 23.81
4. Horizontal 14.28
4. Tekstur kulit batang 1. Halus 28.57
2. Kasar 66.66
3. Mengelupas 4.76
5. Warna daun 1. Hijau muda 14.29
2. Hijau 66.67
3. Hijau tua 19.05
6. Bentuk daun (BD) 1. Obovate-lanceolate 23.81
2. Oval-oblong 28.57
3. Elliptic 47.62
7. Bentuk ujung daun (BUD) 1. Acuminate 19.05
2. Acuminate-acute 19.05
3. Cuspidate-acuminate 38.10
4. Acuminate-curve 9.52
5. Long acuminate 14.28
8. Bentuk pangkal daun (BPD) 1. Obtuse 38.10
2. Acute 33.33
3. Cuneate-acute 28.57
9. Tekstur daun 1. Papery 9.52
2. Leathery 90.48
10. Peruratan daun atas 1. Jelas 90.47
2. Tidak jelas 9.52
11. Peruratan daun bawah 1. Menonjol 76.19
2. Tidak menonjol 23.80
12. Kerebahan daun 1. Rebah 45o 80.95
2. Down vertically 19.05
13. Keragaan pinggir daun 1. Lengkung keluar 14.29
2. Ke atas 57.14
3. Agak mendatar 14.29
4. Lengkung kedalam 14.29
14. Keragaan permukaan daun 1. Rata 85.71
2. Bergelombang 14.29
25
Lingkar batang 21 genotipe tanaman durian yang diamati mempunyai ukuran yang bervariasi antara 24.5-131 cm. Genotipe durian yang memiliki lingkar batang terbesar adalah durian Pasirjati (131 cm) dan lingkar batang yang terkecil dimiliki oleh hejo dan kuning garing masing-masing 24.5 cm dan 26.5 cm (Lampiran 4-25). Umur tanaman durian yang tertua adalah yang ditanam tahun 1996 yaitu genotipe durian bulan, aseupan, dan perwira, sedangkan umur tanaman durian yang termuda ditanam tahun 2001 yaitu genotipe Lokalcipaku.
Bentuk kanopi durian yang diamati dapat dibedakan menjadi dua kategori yaitu, 1) kategori Oblong dengan ciri pada ujung kanopi, ujung batang utama bercabang atau tinggi cabang dibawah batang utama hampir mendekati tinggi batang utama sehingga terlihat rompang dan membulat di ujung kanopi. Pola percabangan yang dibentuk horizontal dan wide. Subkarakter tajuk oblong ini ditunjukkan pada durian Manalagi dan Lokal cipaku; 2) kategori pyramidal ditunjukkan dengan ciri batang utama tumbuh tinggi melebihi cabang dibawahnya dengan pola percabangan dari erect, wide dan horizontal. Subkarakter tajuk pyramidal ini ditunjukkan pada durian Sikoclak, Pasirjati, Sunan, Mentega, Kim, Perwira, Bulan, Kendil, Tambleg, Semeng, Hejo, Pangkalan, Pingku, Hepe, Layung, Aseupan, Tanjung mabah, Kuning garing, dan Kanjau.
Genotipe yang memiliki tajuk yang rimbun dimiliki oleh Sunan, Pasirjati, Kim, Tambleg, Kanjau, Perwira, Kendil, Lokal cipaku, Hepe dan Bulan. Pada durian dengan tajuk rimbun memiliki jumlah cabang primer berjumlah 16-30 cabang. Genotipe dengan tajuk yang tidak rimbun ditunjukkan oleh genotipe Semeng, Sikoclak, Manalagi, Mentega, Pangkalan dan Hejo. Jumlah cabang primer pada genotipe durian yang tidak rimbun berkisar 9-14 cabang. Genotipe yang memiliki percabangan rendah (< 1 m) adalah Semeng, Tambleg, Kim, Sikoclak dan Pangkalan.
Karakter kualitatif warna daun salah satu parameter pembeda yang jelas terlihat pada daun durian. Ke-21 genotipe durian memiliki pola penyebaran warna daun yang dikategorikan dalam 3 kelompok berdasarkan intensitas warna hijau yang terlihat dilapang. Pengkategorian warna daun yaitu, 1) hijau muda dengan kriteria warna daun terlihat lebih muda dipohon, dan daun menunjukkan ciri semburat warna putih pada daging daun. Subkarakter warna ini diwakili oleh durian Sunan, Semeng
dan Mentega; 2) hijau merupakan keragaman warna yang paling luas pada daun genotipe durian koleksi cipaku karena menyebar dari warna hijau agak gelap hingga mendekati hijau tua. Kriteria warna ini ditunjukkan oleh Hepe, Sikoclak, Manalagi, Pasirjati, Perwira, Hejo, Bulan, Kendil, Pangkalan, Kuninggaring, Tanjung mabah, Pingku, Aseupan, dan Lokalcipaku; 3) hijau tua, kriteria warna hijau tua ditunjukkan dengan warna yang lebih gelap dilapang (at a glance) subkarakter ini ditunjukkan oleh genotipe Kanjau, Tambleg, Kim dan Layung.
Penanda morfologi keragaan pinggir daun durian dapat dibedakan dengan melihat daun dari sisi tangkai daun dengan daun menghadap ke atas. Kategori keragaan pinggir daun melengkung keluar ditandai dengan pinggir daun yang menggulung ke arah luar dengan posisi daging daun yang mencembung keatas. Subkarakter ini dimiliki oleh genotipe Kanjau, Hepe dan Kim. Subkarakter keragaan pinggir daun menghadap ke atas membentuk huruf V, merupakan subkarakter yang paling dominan dan diwakili oleh genotipe Layung, Bulan, Pingku, Tanjung mabah, Kuning garing, Mentega, Pasirjati, Aseupan, Sikoclak, Hejo, Perwira dan Manalagi. Subkarakter keragaan pinggir daun lurus ditandai dengan daun membentuk huruf V yang melebar. Subkarakter ini ditunjukkan pada Tambleg, Pangkalan dan Lokal cipaku. Subkarakter pinggir daun melengkung ke dalam ditandai dengan daun membentuk cekungan, sehingga daun seolah-olah menggulung. Subkarakter ini diwakili oleh Sunan, Semeng dan Kendil (Gambar 4).
Gambar 4. Keragaan pinggir daun pada tanaman durian. a) melengkung ke dalam (cekung); b) melengkung keluar, c) ke atas (bentuk V) dan d) agak datar.
Durian memiliki keragaman bentuk daun yang luas. Telah diketahui bahwa karakter bentuk daun, bentuk ujung daun, dan bentuk pangkal daun merupakan karakter yang kuat diwariskan atau dengan kata lain memiliki heritabilitas yang tinggi pada tanaman durian (Hiranpradit et al 1992). Hasil
27
penelitian Suketi (1994) dan Novayadi (2004) menunjukkan bahwa ketiga karakter daun tersebut menunjukkan keragaman dalam satu pohon induk durian. Pada ketiga karakter morfologi daun, pengskoran karakter daun dalam satu pohon induk dijadikan dasar untuk mengetahui bentuk daun yang dominan. Karakter daun yang dominan kemudian akan digunakan sebagai dasar dalam menentukan karakter yang mewakili untuk setiap genotipe tanaman durian yang diamati. Tabel 8. Proporsi karakter daun yang muncul pada 21 genotipe tanaman durian
yang diamati di BPTP kebun percobaan Cipaku.
Durian
Karakter morfologi daun
BD BUD BPD 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 L.Cipaku 10 10 - 80 - 100 - - - - - 50 30 10 10 Kendil - 20 - 70 10 40 - 60 - - - - 60 20 20 Layung - 60 - 40 - 30 - 70 - - - - 20 30 50 Pangkalan 60 30 - 10 - 40 - 60 - - - - - 60 40 Bulan - 20 - 80 - 100 - - - - - - - 60 40 Pingku 60 30 - 10 - 60 10 30 - - - - - 60 40 Hepe - 90 - 10 - - 100 - - - - 10 70 20 - T. Mabah 80 20 - - - 20 - 80 - - - - - 40 60 K. Garing - 30 - 70 - 40 - 60 - - - - 70 - 30 Semeng 10 30 - 50 10 - 90 - - - 10 - - 90 10 Mentega - 80 - 20 - 20 - 80 - - - - 60 10 30 Pasirjati - 40 - 60 - 20 - 80 - - - - 70 - 30 Aseupan 10 60 - 30 - - - - - 100 - - 10 20 70 Kim 20 10 10 60 - 10 - 10 80 - - 20 50 - 30 Tambleg 90 - - 10 - 30 50 - - - 20 - - 90 10 Sunan 10 - - 90 - 10 90 - - - - - - 80 20 Sikoclak - 40 - 60 - 10 - - - 90 - 30 70 - - Hejo - 90 - 10 - - - 100 - - - - - 10 90 Perwira - 60 - 40 - 90 - 10 - - - - 70 - 30 Kanjau 40 - 40 10 10 30 - - 50 20 - - 20 10 70 Manalagi - 10 - 90 - - - - - 100 - 40 60 - -
Ket : Bentuk daun (BD) : 1 (obovate-lanceolate), 2 (oval-oblong), 3 (ovate-lanceolate), 4 (elliptic), dan 5(oblong). Bentuk ujung daun (BUD) : 1 (acuminate), 2 ( acuminate-acute), 3 (cuspidate-acuminate), 4 (acuminate-curve), 5 (long-acuminate), 6 (acute). Bentuk Pangkal daun (BPD) : 1 (round-obtuse), 2 (obtuse), 3 (acute), 4 (cuneate-acute). (Bioversity International 2007).
Penanda morfologi bentuk ujung daun (BUD) dikelompokkan dalam 5 kategori. Berdasarkan Tabel 8 diketahui bahwa BUD acuminate dan cuspidate-acuminate merupakan BUD yang dominan muncul pada semua genotipe yang dievaluasi. Berdasarkan kriteria pengelompokan BUD tersebut, genotipe durian yang memiliki BUD acuminate-curve ditunjukkan oleh genotipe Kim dan Kanjau. Genotipe durian yang memiliki BUD long-acuminate ditunjukkan oleh genotipe Aseupan, Sikoclak dan Manalagi, sedangkan bentuk ujung daun cuspidate-acuminate ditunjukkan pada genotipe Pangkalan dan Hejo. Genotipe denganBUD acuminate-acute ditunjukkan pada genotipe Hepe, Semeng, Tambleg dan Sunan. Subkararakter BUD acuminate ditunjukkan oleh Lokal cipaku, Kendil, Layung, Bulan, Pingku, Tanjung mabah, Kuning garing, Mentega, Pasirjati dan Perwira.
Karakter bentuk pangkal daun (BPD) menyebar dalam 4 kategori subkarakter. Tampak bahwa kategori 2 (obtuse), 3 (acute), 4 (cuneate-acute) merupakan subkarakter yang dominan muncul pada karakter BPD. Berdasarkan intensitas munculnya BPD, maka subkarakter BPD obtuse ditunjukkan pada genotipe Kendil, Hepe, Mentega, Pasirjati, Kim, Sikoclak dan Manalagi. Subkarakter BPD acute ditunjukkan pada genotipe Bulan, Pingku, Semeng, Tambleg dan Sunan, sedangkan BPD kategori 4 (cuneate-acute) dimiliki oleh genotipe Layung, Tanjung mabah, Aseupan, Hejo dan Kanjau.
Penanda morfologi bentuk daun (BD) dibagi dalam 5 kategori. Dari Tabel 8 terlihat bahwa genotipe yang memiliki keragaman daun yang tinggi terdapat pada genotipe Semeng, Kim dan Kanjau. Genotipe Semeng memiliki BD yang menyebar dalam 4 kategori bentuk daun yaitu kategori 1 (obovate-lanceolate), 2 (oval-oblong), 4 (elliptic) dan 5 (oblong). BD daun genotipe Kim menyebar dalam 4 kategori bentuk daun yaitu kategori 1 (obovate-lanceolate), 2 ( oval-oblong), 3 (Ovate-lanceolate) dan 4 (elliptic). Pada genotipe Kanjau juga menyebar dalam 4 kategori yang berbeda yaitu 1 (obovate-lanceolate), 2 ( oval-oblong), 3 (Ovate-lanceolate) dan 5 (oblong). Genotipe yang memiliki keragaman bentuk daun yang rendah adalah pada genotipe Layung, Bulan, Hepe, Tanjung mabah, Kuning garing, Mentega, Pasirjati, Tambleg, Sunan, Sikoclak dan Manalagi. Semua genotipe tersebut menyebar dalam 2 kategori bentuk daun.
29
Berdasarkan intensitas kemunculan karakter bentuk daun maka keragaman bentuk daun yang diamati dapat dibedakan menjadi 3 kategori, yaitu 1) Oval-oblong ditunjukkanoleh genotipe durian Layung, Hepe, Mentega, Aseupan, Hejo, dan Perwira, 2) Elliptic merupakan bentuk daun yang paling dominan muncul dan ditunjukkan oleh durian Lokal cipaku, Kendil, Bulan, Kuning garing, Semeng, Pasir Jati, Kim, Sunan, Sikoclak dan Manalagi serta 3) Obovate-lanceolate dimiliki oleh durian Pangkalan, Pingku, Tanjung mabah, Tambleg dan Kanjau.
Hasil penelitian Hiranpradit et.al (1992) menyatakan bahwa grup durian Kanyao (Kanjau) memiliki bentuk daun obovate-lanceolate, namun dari hasil tersebut tidak didapatkan bentuk daun yang lain. Karakter BUD dan BPD pada daun durian Kanjau juga terjadi variasi (Gambar 5). Hasil penelitian Suketi (1994) dan Novayadi (2004) juga menemukan adanya keragaan yang terjadi pada genotipe durian yang diteliti seperti yang ditunjukkan oleh seluruh genotipe durian Indonesia dalam penelitian ini. Adanya keragaan pada bentuk daun menunjukkan bahwa lingkungan dapat mempengaruhi kondisi keragaman dari bentuk daun pada tanaman durian. Bentuk daun pada tanaman salah satunya dipengaruhi oleh lingkungan. Bentuk daun dikontrol oleh sistem yang kompleks karena bentuk daun merupakan faktor penting dalam optimasi pertumbuhan tanaman (Tsukaya 2005).
Gambar 5. Keragaan bentuk daun durian genotipe Kanjau.
Berdasarkan data yang ditunjukkan pada Tabel 8 dapat disimpulkan bahwa bentuk daun (BD) yang dominan muncul pada durian adalah kategori 1 ( obovate-lanceolate), 2 (oval-oblong), 4(elliptic), dan 5(oblong).Pada karakterbentuk ujung daun (BUD), subkarakter yang dominan adalah kategori 1 (acuminate), 2 (acuminate-acute) dan 3 (cuspidate). Pada karakter bentuk pangkal daun (BPD), subkarakter yang dominan muncul adalah kategori 2 (obtuse), 3 (acute) dan 4 (cuneate-acute).
Variasi alami yang terjadi dalam klonal tanaman durian cukup besar (Brown 1997; Suketi 1994). Menurut Jaenisch & Bird (2003), sel-sel dari organisme multiseluler secara genetik homogen tetapi secara struktural dan fungsional heterogen yang disebabkan oleh ekspresi gen yang berbeda, sehingga menimbulkan berbagai variasi. Variasi dalam ekspresi gen muncul selama perkembangan dan terpelihara melalui pembelahan mitosis. Perubahan stabil dari peristiwa ini disebut sebagai „epigenetik‟. Epigenetik merupakan variasi yang terbentuk dan dapat diwariskan dalam waktu yang singkat tetapi tidak melibatkan mutasi pada DNA yang disebabkan oleh adanya metilasi DNA dan modifikasi pada histone (Henderson & Steven 2007). Variasi terjadi pada tanaman salah satunya disebabkan oleh adanya pengaruh rootstock pada scion yang menginduksi
perubahan fenotipik (Zhang et al. 2008). Variasi ini banyak terjadi pada tanaman yang bersifat heterozigot seperti durian yang perbanyakannya dilakukan secara vegetatif.
Karakter morfologi vegetatif sifat kuantitatif
Banyak sifat penting pada tanaman yang berkaitan dengan hasil seperti produksi, kadar protein dan kualitas dikendalikan oleh sifat kuantitatif. Sifat kuantitatif adalah sifat yang dikendalikan oleh banyak gen yang masing-masing mempunyai pengaruh kecil pada sifat itu dan memiliki efek yang sama (Poespodarsono 1988). Oleh karena itu sifat kuantitatif lebih banyak dipengaruhi oleh lingkungan. Sifat kuantitatif tidak dapat dibedakan secara tegas karena dikendalikan banyak gen sehingga kalau dibuat distribusinya akan menunjukkan distribusi kontinu. Oleh karena itu pengelompokan dilakukan berdasarkan interval tertentu.
Pengukuran sifat kuantitatif dalam penelitian ini dibagi dalam 3 kategori (subkarakter) dengan pembagian berdasarkan 3 interval kuartil. Sifat kuantitatif yang diukur meliputi 8 karakter (Tabel 9). Karakter morfologi vegatatif sifat kuantitatif seluruh pengamatan memiliki interval subkarakter yang disesuaikan dengan distribusi data pada ke-21 genotipe durian, sehingga menunjukkan pola distribusi yang tetap.
31
Tabel 9. Karakter morfologi vegetatif sifat kuantitatif dan proporsi subkarakter yang ditunjukkan pada 21 genotipe tanaman durian koleksi BPTP kebun percobaan Cipaku.
No Karakter Kuantitatif Sub
Karakter Deskripsi Proporsi Sub karakter (%) 1. Panjang daun (cm) 1. 14.06 ≤ PD < 14.85 28.57 2. 14.85 ≤ PD < 15.82 23.81 3. 15.82 ≤ PD 47.62 2. Lebar daun (cm) 1. 4.7 ≤ LD < 5.33 28.57 2. 5.33 ≤ LD < 6.01 23.81 3. 6.01 ≤ LD 47.62
3. Panjang petiole daun (cm) 1. 1.75 ≤ PTD < 1.77 28.57 2. 1.77 ≤ PTD < 1.83 23.81
3. 1.83 ≤ PTD 47.62
4. Panjang ujung daun (cm) 1. 1.25 ≤ PUD < 1.33 28.57 2. 1.33 ≤ PUD < 1.52 23.81
3. 1.52 ≤ PUD 47.62
5. Diameter petiole besar (cm)
1. 0.284 ≤ DTB < 0.314 28.57 2. 0.314 ≤ DTB < 0.35 23.81
3. 0.35 ≤ DTB 47.62
6. Diameter petiole kecil (cm)
1. DTK ≤ 0.191 28.57 2. 0.191 < DTK < 0.212 23.81
3. 0.212 ≤ DTK 47.62
7. Kerapatan daun (panjang rangkaian daun (cm) / jumlah daun (buah))
1. 1.97 ≥ KD 28.57
2. 1.98 ≤ KD < 2.25 23.81
3. 2.25 ≤ KD 47.62
8. Jumlah vena primer (buah) 1. TD > 14 28.57
2. 12 ≤ TD < 14 28.57
3. 11 ≥ TD < 12 42.86
Sumber : RIRDC 2009.
Analisis keragaman berdasarkan karakter morfologi sifat kualitatif dan kuantitatif
Berdasarkan keragaman bentuk morfologi sifat kualitatif diperoleh dendogram yang ditunjukkan pada Gambar 6. Nilai koefisien kemiripan yang diperoleh adalah sebesar 0.40 – 0.93 dengan nilai keragaman berkisar 7 – 60%. Keragaman terendah ditunjukkan oleh pasangan genotipe Kuning garing - Pasirjati dan Semeng – Sunan dengan nilai keragaman 7%, sedangkan genotipe yang memiliki keragaman tertinggi ditunjukkan oleh genotipe Semeng dan Sunan terhadap genotipe yang lain dengan nilai keragaman 60% (Lampiran 1).
Berdasarkan karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif diperoleh empat pengelompokan berdasarkan koefisien kemiripan 0.55 yaitu kelompok A yang meliputi genotipe Lokal cipaku, Bulan, Manalagi, Kendil, Hepe, Kuning garing, Pasirjati, Sikoclak, Hejo, Perwira, Tanjung mabah, Aseupan, Layung, Mentega. Kelompok B yang meliputi genotipe Pangkalan, Pingku, dan Tambleg. Kelompok C meliputi genotipe Kim dan Kanjau, serta Kelompok D meliputi genotipe Semeng dan Sunan. Pengelompokan tersebut berdasarkan sifat keragaan pinggir daun. Kelompok A memiliki pinggir daun ke atas ( bentuk V), kelompok B dengan ciri pinggir daun yang melebar (agak datar), kelompok C dengan ciri pinggir daun melengkung keluar dan kelompok D dengan ciri pinggir daun melengkung ke dalam (cekung). Pengelompokan berdasarkan karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif yang diamati terhadap 21 genotipe durian memiliki nilai matriks korelasi (r) sebesar 0.79. Koefisien Kemiripan 0.40 0.49 0.58 0.66 0.75 0.84 0.93 LokalCipaku Bulan Manalagi Kendil Hepe Kuninggaring Pasirjati Sikoclak Hejo Perwira Tanjungmabah Aseupan Layung Mentega Pangkalan Pingku Tambleg Kim Kanjau Semeng Sunan
Gambar 6. Dendogram koefisien kemiripan 21 genotipe tanaman durian berdasarkan karakter morfologi vegetatif sifat kualitatif. A-D adalah kelompok.
Karakter kuantitatif dalam analisisis filogenetik dapat menyebabkan kesalahan interpretasi terhadap pengelompokan suatu populasi tanaman yang berbeda spesies. Kesalahan tersebut disebabkan oleh adanya faktor ekologi dan
A
B C D
33
evolusi yang mempengaruhi perkembangan suatu spesies. Karakter kuantitatif lebih banyak dipengaruhi oleh faktor ekologi, sehingga terkadang karakter tersebut saling tumpang tindih antara satu spesies dengan spesies yang lain (Westoby et al. 1995). Oleh karena itu penggunaan karakter kuantitatif dalam analisis filogenetik pada tanaman lebih tepat untuk dilakukan dalam satu habitat yang sama sehingga bisa meminimalisir adanya faktor ekologi.
Berdasarkan keragaman bentuk morfologi vegetatif sifat kuantitatif diperoleh dendogram yang ditunjukkan pada Gambar 7. Nilai koefisien kemiripan yang diperoleh adalah sebesar 0.48 – 0.92 dengan nilai keragaman berkisar 8 – 52%. Keragaman terendah ditunjukkan oleh pasangan genotipe Pangkalan – Pingku, Tanjung mabah - Kuning garing dan Sikoclak – Manalagi dengan nilai keragaman 8% (Lampiran 2). Koefisien Kemiripan 0.48 0.59 0.70 0.81 0.92 LokalCipaku Layung Pangkalan Pingku Perwira Mentega Tanjungmabah Kuninggaring Semeng Aseupan Pasirjati Sunan Kendil Kim Hejo Kanjau Bulan Tambleg Hepe Sikoclak Manalagi
Gambar 7. Dendogram koefisien kemiripan 21 genotipe tanaman durian berdasarkan karakter morfologi vegetatif sifat kuantitatif. A, B & C adalah kelompok.
Berdasarkan karakter morfologi vegetatif sifat kuantitatif diperoleh dua pengelompokan pada koefisien kemiripan 0.51 yaitu kelompok A yang meliputi genotipe Lokal cipaku, Layung, Pangkalan, Pingku, Perwira, Mentega, Tanjung mabah, Kuning garing, Semeng, Aseupan, Pasirjati dan Sunan. Kelompok B
A
C B
meliputi genotipe Kendil, Kim, Hejo, Kanjau, Bulan dan Tambleg. Kelompok C
meliputi genotipe Hepe, Sikoclak dan Manalagi. Kelompok C terpisah berdasarkan perbedaan pengelompokan pada karakter kuantitatif yaitu ukuran
panjang petiole, lebar daun, diameter petiole atas dan diameter petiole bawah. Pengelompokan berdasarkan sifat kuantitatif yang diamati terhadap 21 genotipe durian tersebut memiliki nilai matriks korelasi (r) sebesar 0.75.
Kedua pengelompokan berdasarkan sifat kualitatif dan kuantitatif menunjukkan keragaman yang hampir sama, sehingga penggabungan sifat kuantitatif dengan sifat kualitatif dapat dilakukan. Pertimbangan penggabungan kedua sifat juga didukung fakta bahwa seluruh genotipe yang digunakan tumbuh pada wilayah yang sama (daerah Cipaku) sehingga pengaruh ekologi dapat diabaikan dan tidak akan membiaskan hasil analisis keragaman genetiknya.
Tabel 10. Rekapitulasi karakter polimorfik penanda morfologi pada 21 genotipe tanaman durian.
No Parameter Penanda Morfologi Jumlah sub karakter
Jumlah karakter polimorfik
Karakter kualitatif
1. Bentuk tajuk 2 2
2. Habitus pertumbuhan batang 2 2
3. Pola percabangan 4 4
4. Tekstur kulit batang 3 3
5. Warna daun 3 3
6. Bentuk daun 3 3
7. Bentuk ujung daun 5 5
8. Bentuk pangkal daun 3 3
9. Tekstur daun 2 2
10. Tulang daun atas 2 2
11. Tulang daun bawah 2 2
12. Kerebahan daun 3 3
13. Keadaan pinggir daun 4 4
14. Keadaan permukaan daun 2 2
Karakter Kuantitatif
1. Panjang daun 3 3
2. Lebar daun 3 3
3. Panjang petiole daun 3 3
4. Panjang ujung daun 3 3
5. Diameter petiole besar 3 3
6. Diameter petiole kecil 3 3
7. Kerapatan daun 3 3
8. Jumlah vena primer 3 3
35
Berdasarkan keragaman bentuk morfologi pohon, batang dan daun dilapang (Gabungan karakter kualitatif dan kuantitatif) diperoleh 64 (100%) polimorfisme subkarakter (Tabel 10), hasil analisis dengan menggunakan program NTSYS terhadap karakter morfologi vegetatif yang diamati, diperoleh koefisien kemiripan genetik sebesar 0.34 hingga 0.83. Hal ini menunjukkan bahwa ke-21 genotipe durian yang dievaluasi memiliki keragaman genetik sebesar 7 - 66% (Gambar 8), dimana nilai keragaman terendah ditunjukkan oleh pasangan genotipe Tanjung mabah – Kuning garing dan Sikoclak – Manalagi. Nilai keragaman tertinggi ditunjukkan oleh genotipe Kanjau terhadap seluruh genotipe Indonesia kecuali terhadap genotipe Kim (Lampiran 3). Hasil keragaman yang dibentuk pada penelitian ini lebih luas dibandingkan dengan hasil penelitian Novayadi (2004) yang melaporkan bahwa keragaman morfologi 18 genotipe durian landrace di daerah Serang memiliki keragaman genetik sebesar 22 hingga 58 %. Luasnya keragaman yang terbentuk pada penelitian ini disebabkan oleh penelitian ini menggunakan genotipe yang berasal dari berbagai wilayah yang berbeda-beda sehingga menunjukkan keragaman fenotipe yang lebih luas serta dengan jumlah karakter pengamatan yang lebih banyak.
Koefisien Kemiripan 0.34 0.46 0.58 0.70 0.83 LokalCipaku Layung Tambleg Kendil Hepe Sikoclak Manalagi Pangkalan Pingku Pasirjati Perwira Mentega Bulan Tanjungmabah Kuninggaring Aseupan Hejo Semeng Sunan Kim Kanjau
Gambar 8. Dendogram koefisien kemiripan 21 genotipe tanaman durian berdasarkan karakter morfologi vegetatif. A & B adalah Kelompok, A1 & A2 adalah Sub kelompok.
A1
A2 B
Pada penelitian Novayadi mendapatkan hasil pengelompokan genotipe durian Indonesia dengan genotipe Thailand (Kani dan Monthong) mengelompok dengan nilai koefisien keragaman yang tinggi (0.58), perbedaan ini menunjukkan bahwa genotipe yang dikembangkan di Thailand memiliki ciri spesifik yang berbeda dengan genotipe yang dikembangkan di Indonesia. Hasil penelitian ini mengelompokan 21 genotipe durian dalam 2 kelompok pada koefisien kemiripan 0.34 yaitu kelompok A meliputi genotipe Lokal cipaku, Layung, Tambleg, Kendil, Hepe, Sikoclak, Manalagi, Pangkalan, Pingku, Pasirjati, Perwira, Mentega, Bulan, Tanjung mabah, Kuning garing, Hejo, Aseupan, Semeng, Sunan dan kelompok B meliputi genotipe Kim dan Kanjau. Kelompok B terpisah berdasarkan perbedaan karakter bentuk ujung daun acuminate-curve, keadaan pinggir daun yang melengkung keluar, keadaan permukaan daun yang tidak rata dan warna daun yang hijau tua (Tabel 11). Kesamaan yang ditunjukkan oleh kedua genotipe ditunjukkan pada Gambar 9.
Gambar 9. Karakter daun pada genotipe durian Kim (A) dan Kanjau (B). Keragaan pinggir daun yang menggulung keluar, warna daun hijau tua, BUD acuminate
curve dan permukaan daun yang bergelombang.
Berdasarkan koefisien kemiripan 0.42, kelompok A terbagi dalam dua sub kelompok, yaitu A1 dan A2. Hasil pengelompokan tersebut menunjukkan bahwa genotipe Semeng dan Sunan berada dalam sub kelompok tersendiri yaitu A2. Pengelompokan ini dibedakan berdasarkan sub karakter warna daun yang hijau muda, keragaan pinggir daun yang melengkung ke dalam, tekstur daun yang papery, dan bentuk ujung daun yang acuminate-acute. Semeng dan Sunan mempunyai nilai koefisien kemiripan yang besar yaitu 0.74, besarnya nilai koefisien
37
kemiripan menunjukkan bahwa meskipun berasal dari daerah yang berbeda (Semeng dari Kalimantan dan Sunan dari Jawa), kedua genotipe tersebut memiliki banyak kesamaan morfologi. Hal ini menunjukkan keluasan karakter yang dimiliki oleh genotipe asal Kalimantan yang merupakan pusat keragaman dari tanaman durian. Kalimantan dikenal sebagai salah satu wilayah pusat keragaman tanaman durian, oleh karena itu genotipe asal Kalimantan memiliki ciri spesifik morfologi yang hampir dimiliki oleh seluruh genotipe durian di daerah yang lain.
Sub kelompok A1 merupakan sub kelompok yang paling besar. Sub kelompok A1 lebih banyak dipengaruhi oleh sifat kuantitatif yang sama. Sub kelompok ini diwakili oleh genotipe Lokal cipaku, Layung, Tambleg, Kendil, Hepe, Sikoclak, Manalagi, Pangkalan, Pingku, Pasirjati, Perwira, Mentega, Bulan, Tanjung mabah, Kuning garing, Hejo dan Aseupan. Pada subgroup A1 terdapat 2 pasang genotipe yang memiliki nilai koefisien kemiripan yang besar sekitar 0.89 yaitu pasangan genotipe Sikoclak - Manalagi yang berasal dari daerah Bogor serta Tanjung mabah - Kuning garing yang berasal dari daerah yang berbeda Kalimantan dan Jawa Barat.
Analisis faktor bisa menjadi tepat jika variabel-variabel yang dikumpulkan berkorelasi. Nilai korelasi analisis pengelompokan berdasarkan karakter morfologi memiliki matrik korelasi (r) sebesar 0.78. Hal ini menunjukkan bahwa