TINJAUAN PUSTAKA
1. Interaksi Kompetitif (Antagonistik)
Jika hewan hidup dalam kelompok yang stabil, pesaing superior secara konsisten unggul terhadap pesaing inferior (Collinge 1993). Pasangan individu tersebut mempunyai hubungan dominansi. Hubungan dominansi dapat diukur melalui hasil perkelahian dalam pertemuan agresif antara dua individu atau arah sikap mengancam atau tunduk. Agresi mencakup agresi ringan (mengancam dengan membuka mulut, mengancam dengan suara, menerjang) dan agresi berat (mengusir, menendang, mencakar, menggigit) (Perry 1996).
1.1. Hierarki Dominansi
Menurut Martin dan Bateson (1999), pada banyak spesies primata, hubungan di antara sepasang individu berbentuk asimetris. Satu individu secara konsisten akan mengusir individu lain pada saat mereka berkompetisi untuk suatu sumber yang bermanfaat, misalnya pakan, tempat, atau kawin, atau secara sederhana satu individu menghindar pada saat mereka bertemu. Jika sejumlah kejadian dicatat untuk setiap pasangan dalam kelompok, seringkali menjadi jelas bahwa satu individu cenderung untuk mengusir seluruh individu lainnya, sedangkan individu lain akan diusir yang lainnya. Keseluruhan susunan individu dominan dan subordinan dalam kelompok dikenal sebagai hierarki dominansi (Martin dan Bateson 1999). Dominansi merupakan hal penting dalam tingkah laku sosial pada spesies hewan yang hidup berkelompok dengan keuntungan yang lebih besar diperoleh oleh individu yang mempunyai peringkat tinggi, misalnya akses untuk kawin, pakan, dan lokasi yang aman. Satwa primata hidup dalam
suatu kelompok, sehingga harus bersaing satu dengan yang lain dari waktu ke waktu untuk akses terhadap sumber-sumber di atas. Kompetisi ini menghasilkan kemantapan dalam hierarki dominansi yang mencakup perbedaan tingkah laku individu berdasarkan jenis kelamin, ukuran, umur, status, dan kekerabatan (Swindler 1998).
Terdapat beberapa bentuk hierarki dominansi. Jika seluruh individu dalam kelompok dapat disusun dalam urutan dominansi yang pasti (misalnya C dominan terhadap A, A dominan terhadap D, D dominan terhadap E, dan E dominan terhadap B), maka hierarki dominansinya linear (Martin dan Bateson 1999). Dalam kenyataan, hanya beberapa hierarki ini yang linear sempurna. Kadang-kadang dominansi balik dapat terjadi, jika subordinan mengalahkan individu yang secara normal lebih dominan (Martin dan Bateson 1999). Lebih jauh untuk hierarki linear sempurna, seluruh hubungan diad harus asimetris. Pada beberapa kelompok, dua atau lebih individu dapat mempunyai status yang sama. Pada hierarki linear sempurna, seluruh kemungkinan hubungan triad harus transitif (jika A dominan terhadap B dan B dominan terhadap C, maka A harus dominan terhadap C) (Martin dan Bateson 1999).
Pada saat ini kelompok monyet di CA Tangkoko-Batuangus tidak sebesar pada tahun 1994. Kelompok Rambo telah terfragmentasi menjadi dua kelompok yang lebih kecil, yaitu KRI (±60 ekor) dan KRII (51 ekor) (Saroyo 2002a). Pola dominansi betina pada monyet hitam Sulawesi digolongkan sebagai nepotistik-toleran (Slater 2002). Pola ini berarti bahwa betina bersifat filopatri dan terdapat kerjasama antarkerabat dalam kompetisi.
1.2. Pola Dominansi
Pola dominansi dapat dibedakan menjadi dua, yaitu despotik dan egaliter. Perbedaan antara keduanya, pada pola despotik keuntungan yang besar diperoleh oleh individu dengan peringkat tinggi, sementara pada pola egaliter keuntungan terdistribusi relatif merata (Hemelrijk 1999). Jika kompetisi antarkelompok rendah, atau resiko predasi tinggi, dominan mempunyai lebih banyak kesempatan dalam menggunakan sumber secara despotik (sangat protektif). Hal ini akan menyebabkan anggota kelompok
menunjukkan sedikit toleransi terhadap subordinan, menghasilkan hierarki dominansi yang jelas dan umumnya merupakan masyarakat despotik. Sebaliknya, jika kompetisi antarkelompok tinggi dan resiko predasi rendah, maka individu dominan akan lebih toleran terhadap subordinan, untuk mencegah mereka meninggalkan kelompok dan masuk ke kelompok lain. Pola hubungan yang kurang kompetitif ini akan menghasilkan masyarakat yang lebih toleran dan hubungan dominansi lebih egaliter (Hemelrijk 1999).
Hasil penelitian yang sangat baik tentang peringkat, keberhasilan dalam reproduksi, dan dispersal telah dilakukan pada monyet Rhesus (M. mullata) di alam oleh Berard (1993). Hasil penelitian menunjukkan bahwa keberhasilan reproduksi pada jantan anggota tetap kelompok dan peringkat tinggi menurun selama periode penelitian. Di pihak lain terjadi peningkatan keberhasilan dalam perkawinan pada jantan emigran dari tahun ke tahun. Walaupun peringkat seekor jantan anggota tetap kelompok tersebut meningkat, tetapi keberhasilan dalam perkawinanya menurun. Jantan peringkat tinggi harus memutuskan untuk tetap tinggal dalam kelompok tetapi mempunyai keberhasilan dalam perkawinan rendah, atau bermigrasi ke kelompok lain menjadi peringkat rendah tetapi keberhasilan dalam perkawinannya tinggi.
Aspek dominansi pada betina kurang mendapatkan perhatian untuk diteliti (Chalmer 1980). Secara umum, pada primata yang menunjukkan sifat dominansi, jantan dewasa mempunyai peringkat dominansi yang lebih tinggi dibandingkan dengan betina dewasa, dengan kekecualian pada talapoin (Miopithecus talapoin). Dominansi pada betina lebih terkait dengan kesempatan untuk mendapatkan pakan dan keberhasilan dalam reproduksi (Koenig 2002). Betina yang lebih dominan mempunyai kesempatan untuk mendapatkan pakan yang lebih banyak daripada betina yang yang kurang dominan, terutama untuk sumber pakan yang terbatas. Betina dengan peringkat tinggi mempunyai angka kelahiran dan angka kesintasan anak yang lebih tinggi dibandingkan dengan betina yang mempunyai peringkat lebih rendah (Chalmer 1980).
Penelitian hubungan sosial antarbetina pada monyet capuchin muka putih (Cebus capucinus) oleh Perry (1996) diperoleh hasil yaitu betina membentuk hierarki dominansi linear yang stabil; betina dewasa lebih banyak menggunakan waktunya dalam proksimitas dengan betina dewasa lain daripada dengan jantan dewasa; mereka saling
menelisik dengan betina lain dua kali lebih banyak daripada yang dilakukan dengan jantan; betina cenderung menelisik kepada yang lebih dominan. Pada langur hanuman (Semnopithecus entellus) yang mempunyai sistem sosioseksual berpusat pada jantan tunggal, hubungan hierarki betina menunjukkan ketidakstabilan, inkonsisten, individualistik, dan angka koalisi agonistik rendah (Borries 1993).
1.3. Tipe Kompetisi
Kompetisi untuk suatu sumber dibedakan menjadi dua tipe dasar, yaitu Kompetisi perebutan atau kompetisi tidak langsung dan kompetisi pertandingan atau kompetisi langsung (http://life.bio.sunysb.edu/bio359/ 4_26_02.html). Kompetisi perebutan terjadi jika hewan harus berbagi sumber yang terbatas tetapi tidak mempunyai cara untuk membatasi akses individu lain terhadap sumber tersebut. Seluruh individu dalam kelompok bersama-sama akan mengalami pengurangan pakan. Efek kompetisi tipe ini akan meningkat dengan meningkatnya ukuran kelompok (Gambar 2). Kompetisi tipe ini untuk pakan terjadi jika ketersediaan pakan sangat sedikit dan sangat jarang.
Gambar 2 Pengaruh ukuran kelompok pada kompetisi perebutan (K = ukuran kelompok kecil; S = ukuran kelompok sedang; B = ukuran kelompok besar)
Kompetisi pertandingan terjadi jika individu yang lebih kuat dapat membatasi akses individu yang lebih lemah untuk suatu sumber (http://life.bio.sunysb.edu/bio359/4_26_02.html). Kompetisi tipe ini terjadi karena terdapatnya perbedaan kemampuan berkompetisi antarindividu. Individu dominan mempunyai akses yang lebih besar terhadap sumber (Gambar 3). Kompetisi tipe ini
terjadi jika pakan tersebar tidak merata. Sebagai contoh, pohon kecil yang sedang berbuah merupakan sumber yang menyebabkan rejim kompetisi tipe pertandingan.
Gambar 3 Pengaruh ukuran kelompok pada kompetisi pertandingan (K = ukuran kelompok kecil; S = ukuran kelompok sedang; B = ukuran kelompok besar)
Terdapat empat tipe kombinasi yang menghasilkan tipe masyarakat yang berbeda (http://life.bio.sunysb.edu/bio359/4_26_02.html). Untuk lebih jelasnya, Tabel 1 di bawah menunjukkan perbandingan hubungan sosial primata betina pada keempat tipe kompetisi. 1) Jika kompetisi perebutan intrakelompok lebih penting daripada kompetisi pertandingan, akan menghasilkan masyarakat tipe dispersal-egaliter. Masyarakat tipe ini ditemukan pada monyet howler, monyet bajing Costa Rica, dan gorilla. 2) Jika kompetisi pertandingan intrakelompok lebih penting daripada kompetisi
perebutan intrakelompok dan kompetisi pertandingan interkelompok, akan menghasilkan masyarakat yang despotik. Pada masyarakat tipe ini, betina cenderung untuk membentuk aliansi dengan sanak dan kerabatnya. Tipe ini terutama terjadi pada primata frugivor dan mereka disebut residen-nepotistik. Sebagai contoh, misalnya pada monyet (Macaca), baboon, dan monyet capuchin.
Tabel 1 Perbandingan hubungan sosial primata petina keempat tipe kompetisi (http://life.bio.sunysb.edu/bio359/4_26_02.html)
Kategori Rejim kompetitif Respon sosial
Pertandingan intrakelompok Pertandingan interkelompok Filopatri betina Peringkat betina Dispersal- Egaliter
Residen- Egaliter
Rendah Tinggi Ya Egaliter
Residen- Nepotistik
Tinggi Rendah Ya Nepotistik
dan despotik Residen-
Nepotistik- Toleran
Tinggi Tinggi Ya Nepotistik
dan toleran
3) Pada beberapa spesies, kompetisi pertandingan interkelompok dapat lebih penting daripada kompetisi intrakelompok. Akibatnya hubungan antaranggota kelompok menjadi lebih egaliter dan kurang nepotistik. Tipe masyarakat seperti ini disebut residen-egaliter. Sebagai contoh, misalnya guenon, monyet patas, dan langur
hanuman.
4) Pada beberapa spesies, kompetisi pertandingan interkelompok dan intrakelompok sama pentingnya, akan menghasilkan masyarakat residen-nepotistik-toleran.
1.4. Pemilihan Pasangan Kawin
Pemilihan pasangan kawin didefinisikan sebagai pola tingkah laku pada satu jenis kelamin yang dapat meningkatkan probabilitas perkawinan fertil dengan individu tertentu pada jenis kelamin yang berbeda (Soltis et al. 1997). Hasil penelitian Soltis et al. (1997) menunjukkan terdapat pemilihan betina oleh jantan dan pemaksaan seksual jantan oleh betina pada M. fuscata. Proksimitas betina terhadap jantan dan agresi jantan terhadap betina berkorelasi dengan peningkatan keberhasilan perkawinan. Kebanyakan agresi jantan dihasilkan dari peningkatan lama waktu dalam proksimitas oleh betina, dan sebagian disebabkan oleh pemaksaan seksual (Soltis et al. 1997).
2. Interaksi Kooperatif (Positif, Afiliatif)