2 KARAKTERISTIK DAN KERAGAMAN TAPAK, BENIH DAN BIBIT 11 POPULASI JABON
2.3 Hasil dan Pembahasan 1 Hasil
2.3.1.4 Keragaman, koefisien keragaman dan heritabilitas
Keragaman genetik beragam dari nilai tertinggi 2858.637 (kerapatan stomata) hingga nilai terendah 0.009 (klorofil B). Koefisien keragaman fenotipe (KKF) dan koefisien keragaman genetik (KKG) memberikan nilai tertinggi pada karakter tinggi bibit (masing-masing 76.40 dan 76.33), sedangkan koefisien keragaman lingkungan (KKL) tertinggi dihasilkan oleh berat kering akar (29.36). Nilai KKF dan KKG terendah ditunjukkan oleh rata-rata waktu berkecambah (masing-masing 1.87 and 1.56) dan nilai terendah untuk KKL adalah berat 1000 butir benih (0.64) (Tabel 2.6).
Keragaman genetik dan koefisien keragaman genetik untuk semua karakter buah, benih dan bibit jabon ditemukan lebih tinggi daripada koefisien keragaman lingkungan. Besaran keragaman galat relatif lebih rendah daripada keragaman genetik untuk semua karakter, sedangkan koefisien keragaman fenotipe dan genetik sangat dekat satu dengan yang lainnya untuk semua karakter. Begitu pula dengan heritabilitas yang berada pada kisaran 52% sampai 99%. Tabel 2.6 Keragaman, koefisien keragaman populasi dan lingkungan serta
heritabilitas karakter benih dan bibit jabon
Parameter KF KG KL KKG KKF KK L H2 GA (%) Diameter buah (cm) 0.200 0.198 0.002 9.47 9.53 1.01 0.98 19.41 Berat buah (g) 214.873 213.079 1.794 29.98 30.11 1.33 0.99 61.51 Panjang benih (µm) 1043.194 799.055 244.139 4.81 5.50 2.66 0.76 8.68 Lebar benih (µm) 844.364 673.117 171.24 6.24 6.99 3.14 0.79 11.48
Berat 1000 butir benih (g) 16.900 16.481 0.419 10.39 10.53 0.64 0.97 21.15 Daya berkecambah (%) 282.522 278.548 3.974 18.75 18.88 2.24 0.98 38.35 Kecepatan berkecambah
(%/hari) 2.955 2.907 0.048 19.60 19.76 2.52 0.98 40.04
Rata-rata waktu berkecambah
(hari) 0.068 0.047 0.021 1.56 1.87 1.04 0.68 2.66 Panjang hipokotil (mm) 1.359 1.169 0.190 17.10 18.45 6.90 0.85 32.68 Panjang radikel (mm) 9.683 5.079 4.603 10.28 14.19 9.78 0.52 15.34 Indeks vigor 29.920 27.753 2.166 32.14 33.37 8.98 0.92 63.77 Tinggi bibit (cm) 716.347 714.980 1.366 76.33 76.40 3.33 0.99 157.09 Diameter bibit (mm) 3.023 2.957 0.066 35.60 36.00 5.33 0.97 72.53 Indeks kekokohan 22.294 22.112 0.181 63.63 63.89 5.76 0.99 130.54
Jumlah daun (lembar) 4.921 4.777 0.143 28.83 29.26 5.00 0.97 58.52
Panjang daun (cm) 22.757 22.141 0.616 33.77 34.24 5.63 0.97 68.63 Lebar daun (cm) 7.977 7.736 0.240 36.45 37.01 6.42 0.96 73.95 Kerapatan stomata (jumlah/mm2) 3256.232 2858.637 400.594 12.54 13.08 4.69 0.87 24.19 Klorofil A (mg/g) 0.054 0.043 0.010 17.68 19.69 8.67 0.80 32.70 Klorofil B (mg/g) 0.011 0.009 0.001 19.78 21.55 8.55 0.84 37.39
Berat kering pucuk (g) 0.827 0.568 0.259 37.50 45.26 25.34 0.68 64.01 Berat kering akar (g) 0.085 0.056 0.028 41.06 50.48 29.36 0.66 68.81
Nisbah pucuk akar 2.036 1.720 0.316 35.74 38.88 15.32 0.84 67.67
Berat kering total (g) 1.329 0.897 0.432 12.62 15.37 8.76 0.67 21.37 Keterangan : KF = keragaman fenotipe, KG = keragaman genetik, KL = keragaman lingkungan, KKG = koefisien keragaman genetik, KKF = koefisien keragaman fenotipe, KKL = koefisien keragaman lingkungan, H2 = heritabilitas dalam arti luas, GA (%) = persentase kemajuan genetik terhadap rata-rata.
Pendugaan heritabilitas dalam arti luas berkisar dari 0.52 (untuk panjang akar) sampai 0.99 (untuk berat buah, tinggi bibit dan indeks kekokohan bibit). Kemajuan genetik berkisar antara 2.66% dan 157.09% dengan waktu perkecambahan rata-rata yang memberikan nilai terendah dan tinggi bibit yang memberikan nilai tertinggi. Beberapa karakter seperti diameter buah, berat 1000 butir benih, daya dan kecepatan berkecambah, mempunyai heritabilitas yang tinggi (>95%), tetapi koefisien keragaman genetik dan kemajuan genetiknya relatif rendah.
Analisis komponen utama menghasilkan 6 komponen yang memiliki nilai eigen di atas 1 dengan nilai kumulatif varians 93.47%. Komponen utama pertama dan kedua menghasilkan masing-masing 39.94% dan 21.95% keragaman dari jumlah karakter yang ada. Komponen pertama terdiri dari diameter pangkal akar, tinggi bibit, panjang daun, lebar daun, klorofil A, indeks kekokohan, berat kering batang, berat kering total, kerapatan stomata, klorofil B, berat kering akar, diameter buah dan berat buah. Komponen tersebut merupakan indentitas dari karakter-karakter bibit dan morfologi buah. Komponen kedua terdiri dari indeks vigor, panjang hipokotil, panjang benih, kecepatan berkecambah, panjang radikel dan daya berkecambah yang dinamai sebagai kemampuan fisiologi benih. Grafik biplot sebaran populasi berdasarkan komponen utama pertama dan kedua disajikan pada Gambar 2.5a. Grafik tersebut mempunyai pola yang hampir sama dengan hasil analisis klaster (Gambar 2.5b)
Gambar 2.5 Pengelompokkan populasi jabon berdasarkan analisis komponen utama (a) dan analisis klaster (b) berdasarkan morfofisiologi benih dan bibit SRP SKR SOK JGS JNK JAP KKT KBL CPG CPK NBH -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 P C 2 (2 1 .9 5 % ) PC 1 (39.94 %) Grup 2 Grup 4 jjkk BLB KTB PGC PKC KRS OKS APJ GSJ NKJ BHS RPS KBL KKT CPG CPK SKR SOK JAP JGS JNK NBH SRP (a) (b) Grup 1 Grup 3 Grup 1 Grup 2 Grup 3 Grup 4
2.3.2 Pembahasan
2.3.2.1 Karakteristik tapak
Kondisi tapak 11 populasi jabon yang tersebar di Sumatera, Jawa, Nusa Kambangan, Kalimantan, Sumbawa dan Sulawesi sangat beragam yang umumnya berada pada daerah-daerah dengan ketinggian tempat di bawah 200 m dpl, kecuali populasi Garut, Rimbo Panti dan Pomalaa yang masing-masing berada pada ketinggian tempat 628, 294, dan 210 m dpl. Rata-rata curah hujan tahunan berkisar 1500-3500 mm dengan tipe iklim berdasarkan Schmidt dan Fergusson berada pada tipe A (sangat basah) hingga E (agak kering). Dilihat dari tingkat kesuburannya, tapak pada populasi-populasi yang diamati cukup beragam, sebagian besar pH tanah dikategorikan sangat rendah dan rendah, kecuali untuk populasi Nusa Kambangan yang berada pada pH sedang. Kandungan C organik berada pada kondisi rendah hingga sangat tinggi, N total berada pada tingkatan rendah hingga tinggi, nisbah C/N berada pada tingkatan rendah sampai dengan tinggi, P tersedia berada pada kondisi rendah hingga sangat tinggi, K berkisar rendah hingga sedang, Ca berkisar sangat rendah hingga sangat tinggi dan Mg berada pada kondisi rendah hingga sangat tinggi. Unsur-unsur tersebut merupakan unsur makro yang sangat diperlukan untuk pertumbuhan tanaman. Unsur N merupakan penyusun semua protein, klorofil di dalam koensim dan asam-asam nukleat. Unsur P berperan dalam transfer energi sebagai bagian dari adenosin tripospat, beberapa penyusun protein, koensim, asam nukleat dan substrat metabolisme. Unsur K meskipun penting tetapi hanya sedikit peranannya sebagai penuyusun komponen tanaman. Fungsi utamanya adalah untuk pengaturan mekanisme seperti fotosintesis, translokasi karbohidrat, sintesa protein dan lain- lain (Soepardi 1983).
Kapasitas tukar kation (KTK) dikategorikan rendah hingga sangat tinggi dan kejenuhan basa sangat tinggi (Pusat Penelitian Tanah 1983). KTK adalah kemampuan koloid tanah mengikat dan mempertukarkan kation-kation yang umumnya berkorelasi positif dengan kandungan bahan organik dan liat (Tisdale et al. 1985). Dilihat dari teksturnya, sebagian besar tapak mempunyai kelas tekstur liat, kemudian pasir berlempung, liat berdebu dan lempung liat berpasir. Secara umum, jabon dapat tumbuh pada kondisi tanah asam dengan tingkat kesuburan rendah hingga tinggi. Keragaman tapak ini memberi indikasi bahwa jabon memiliki kisaran lingkungan tumbuh dan daya adaptasi yang cukup luas. Teori evolusi menduga bahwa jenis dengan sebaran tumbuh luas akan memiliki tingkat keragaman yang luas, termasuk dalam hubungannya dengan keragaman benih dan bibit antar populasi.
2.3.2.2 Karakteristik benih dan bibit
Analisis ragam dan nilai rata-rata karakter buah, benih dan bibit jabon menunjukkan perbedaan antar populasi yang nyata pada tingkat kepercayaan 5%, kecuali untuk panjang radikula. Kondisi ini memberi indikasi adanya keragaman
karakteristik benih dan bibit antar populasi. Populasi Pomalaa mempunyai karakteristik morfofisiologi benih dan bibit (berat dan perkecambahan benih serta pertumbuhan bibit) yang lebih baik dibandingkan populasi lainnya, sedangkan populasi Kapuas mempunyai nilai karakteristik morfofisiologi benih dan bibit yang lebih rendah. Keragaman morfofisiologi dari populasi berbeda telah diteliti juga pada beberapa jenis, seperti Pinus roxburghii (Sagwal 1984; Seghal 1984; Mukherjee 2005), Picea aspera (Luo et al. 2005), Trigonobalanus doichangensis (Zheng et al. 2009), Pinus wallichiana (Rawat dan Bakshi 2011), Senna siamea (Takuathung et al. 2012) dan Cedrus deodara (Mughal dan Thapliyal 2012). Keragaman fisiologi benih (khususnya perkecambahan) antar sumber benih juga dilaporkan pada jenis Acacia mangium (Salazar 1989), Pinus roxburghii (Roy et al. 2004), dan Pinus wallichiana (Rawat dan Bakshi 2011). Keragaman karakteristik buah dan benih dipengaruhi oleh perbedaan lokasi, pohon dalam suatu lokasi dan antar buah di dalam pohon tersebut yang dikontrol secara bersamaan oleh faktor genetik (pohon induk, keturunan) dan lingkungan, seperti iklim, tanah, posisi dalam tajuk dan kerapatannya (Lester 1969; Dunlop dan Barnett 1984; Pathak et al. 1984) yang mempengaruhi proses perkembangan benih (Harper et al. 1970).
Pengaruh lingkungan makin berkurang ketika benih dan bibit ditumbuhkan pada kondisi yang sama, seperti di rumah kaca dan persemaian, namun untuk jenis jabon pada penelitian ini, keragaman parameter perkecambahan dan pertumbuhan bibit antar populasi masih tinggi. Menurut Rawat dan Bakshi (2011), ketika benih dan bibit ditumbuhkan pada kondisi yang sama, sering menghasilkan pola pertumbuhan yang berbeda yang dapat diinterpretasikan sebagai pengaruh genetik karena pengaruh lingkungan dianggap nol. Perbedaan pada tingkat bibit antar populasi juga terjadi pada jenis Pinus roxburghii (Ghildiyal et al. 2009) dan Adansonia digitata (Sanchez et al. 2011). Sneizko dan Stewart (1989) berpendapat bahwa keragaman antar populasi dan di dalam populasi dalam karakter-karakter di persemaian merupakan faktor genetik yang penting di alam.
2.3.2.3 Korelasi antar karakter benih, bibit dan faktor geoklimat
Ukuran dan berat buah berkorelasi positif dengan beberapa karakter pertumbuhan bibit, seperti tinggi total, diameter, jumlah daun, panjang daun, kerapatan stomata daun, berat kering tajuk, berat kering akar dan berat kering total bibit. Menurut Maheswari dan Konar (1971), ukuran dan berat buah yang lebih besar secara nyata dapat menghasilkan benih lebih banyak dengan kualitas yang lebih baik. Benih yang berkualitas baik akan mempunyai vigor bibit yang baik sehingga ukuran dan berat benih jabon yang besar seperti pada populasi Pomalaa dan Gowa (rata-rata diameter buah >4.80 cm dan berat buah >60 g) menghasilkan pertumbuhan bibit yang lebih baik.
Panjang benih berkorelasi negatif dengan waktu rata-rata berkecambah. Benih-benih yang berukuran lebih panjang berkecambah lebih cepat, mempunyai radikula yang lebih panjang, dan berkembang sempurna yang diduga berhubungan dengan cadangan makanan endosperma yang lebih banyak (Kandya 1978). Benih-benih yang lebih panjang juga mempunyai ukuran kotiledon yang lebih besar. Kotiledon secara fisiologis memainkan peran utama dalam perkecambahan,
pertumbuhan dan perkembangan kecambah/semai (Devagiri 1978; Singh 1998) sehingga benih jabon yang lebih panjang akan lebih cepat berkecambah. Cadangan makanan yang disimpan dalam endosperma atau kotiledon sangat penting selama proses perkecambahan dan pertumbuhan awal semai (Marshall dan Kozlowski 1976).
Beberapa faktor geoklimat juga berkorelasi dengan karakter morfofisiologi benih dan bibit. Ukuran lebar benih bertambah besar dengan bertambahnya derajat garis lintang ke arah Selatan. Besarnya ukuran benih dengan bertambahnya lintang ke arah Selatan diduga berhubungan dengan tingkat kesuburan tanah pada tapak-tapak di sebelah Selatan (Tabel 2.2). Populasi di bagian Selatan umumnya memiliki pH yang relatif lebih baik (pH >5.1) dibandingkan dengan populasi di bagian Utara yang umumnya memiliki pH sangat rendah terutama populasi-populasi di Pulau Sumatera dan Kalimantan (pH <5.1). Dilihat dari tingkat kesuburan pun, tapak di populasi bagian Selatan (populasi Garut, Nusa Kambangan, Alas Purwo dan Batu Hijau) relatif lebih baik khususnya unsur makro (N, P, K, Ca dan Mg). Tingkat kesuburan yang lebih baik diduga berdampak pada pertumbuhan dan perkembangan buah dan benih sehingga benih-benih dari tapak-tapak yang lebih subur berukuran lebih besar.
Benih jabon juga makin panjang dan memiliki vigor yang lebih baik dengan bertambahnya garis bujur ke arah Timur. Curah hujan yang tinggi pada tapak-tapak di bagian Barat diduga menyebabkan tingginya pencucian tanah pada tapak-tapak yang sebagian besar terdegradasi yang menjadi tempat tumbuh jabon sehingga berdampak pada pertumbuhan dan perkembangan benih yang lebih kecil pada populasi-populasi tersebut. Hal ini dapat diamati dari hasil analisis kesuburan tanah (Tabel 2.2) yang menunjukkan tapak-tapak populasi di bagian Barat (seperti populasi dari Pulau Sumatera) relatif mengandung unsur-unsur yang dibutuhkan tanaman lebih rendah, seperti N, P, K, Ca dan Mg. Pada jenis-jenis konifer, tingginya tingkat pencucian tanah akibat curah hujan yang tinggi dalam hubungannya dengan ukuran kerucut telah dilaporkan oleh Roy et al. (2004) pada Pinus roxburghii dan Rawat dan Bakshi (2011) pada Pinus wallichiana. Suhu rata-rata tahunan makin tinggi juga berpengaruh terhadap panjang benih jabon dan juga rata-rata waktu berkecambah benihnya yang semakin cepat. Hal yang sama juga dilaporkan oleh Luo et al. (2005) pada jenis Picea asperata yang menyatakan korelasi positif antara garis lintang dan suhu rata-rata tahunan dengan panjang benih. Suhu secara langsung berperan terhadap perkembangan benih, dimana peningkatan suhu pada batas optimal untuk perkembangan benih akan meningkatkan jumlah benih berisi dan laju produksi bahan kering pada benih (Kobata dan Uemuki 2004; Gao et al. 2012).
2.3.2.4 Keragaman, koefisien keragaman dan heritabilitas
Pada penelitian ini, koefisien keragaman genetik untuk semua karakter morfofisiologi buah, benih dan bibit jabon ditemukan lebih tinggi daripada koefisien keragaman lingkungan yang memberi indikasi bahwa komponen genetik berkontribusi sangat besar terhadap total keragaman untuk karakter-karakter tersebut. Beberapa penelitian sebelumnya juga menunjukkan bahwa sebagian besar karakter morfofisiologi buah, benih dan bibit jenis-jenis tanaman hutan
dikendalikan sangat kuat oleh faktor genetik (Khalil 1974; Jayasankar et al. 1999; Gera et al. 2000; Sivakumar et al. 2002). Faktor lingkungan, yang beragam antar lokasi dan populasi di dalam lokasi, hanya mempunyai pengaruh kecil (Khalil 1974).
Keragaman yang disebabkan oleh keragaman genetik memberi indikasi lingkup karakter yang dapat dipertimbangkan untuk seleksi. Pada penelitian ini, koefisien variasi genetik dan kemajuan genetik untuk karakter berat buah, tinggi bibit, diameter pangkal akar, indeks kekokohan, jumlah daun, panjang daun dan lebar daun menunjukkan nilai yang tinggi. Koefisien keragaman genetik yang lebih tinggi menunjukkan bahwa pemuliaan untuk karakter-karakter tersebut dapat dicapai melalui seleksi sederhana, sedangkan nilai kemajuan genetik yang lebih tinggi menunjukkan bahwa rata-rata populasi untuk tinggi bibit, indeks kekokohan dan berat buah dapat bertambah melalui pemilihan genetik superior dengan intensitas 5%.
Pendugaan heritabilitas ini berguna sebagai indikator awal kemungkinan untuk seleksi satu atau lebih karakter (Namkoong et al. 1966). Nilai heritabilitas yang tinggi yang berpasangan dengan kemajuan genetik yang tinggi dihasilkan oleh karakter berat buah, tinggi bibit, diameter pangkar akar, indeks kekokohan, jumlah daun, panjang daun dan lebar daun yang menunjukkan bahwa karakter- karakter tersebut mempunyai nilai genetik yang tinggi dengan jumlah komponen genetik aditif yang dapat diturunkan lebih tinggi. Johnson et al. (1995) melaporkan bahwa nilai heritabilitas yang tinggi yang diikuti dengan kemajuan genetik yang tinggi cukup memadai dan akurat untuk pemilihan populasi terbaik, sedangkan nilai heritabilitas yang tinggi yang berpasangan dengan kemajuan genetik rendah seperti yang ditunjukkan diameter buah, berat 1000 butir benih, daya dan kecepatan berkecambah, memberi indikasi bahwa karakter-karakter tersebut mempunyai lebih banyak komponen genetik non aditif daripada komponen aditifnya sehingga karakter tersebut tidak dapat digunakan sebagai kriteria seleksi yang baik (Rawat dan Bakshi 2011).
Biplot populasi jabon berdasarkan analisis komponen utama dan analisis klaster hirarkhi karakter morfofisiologi benih dan bibit (Gambar 2.5) mempunyai pola yang hampir sama dan menghasilkan kecenderungan klasifikasi genetik 11 populasi jabon dalam 4 kelompok (klaster). Kelompok I terdiri dari 2 populasi (Kapuas dan Batu Licin), kelompok II memiliki 2 anggota populasi (Gowa dan Pomalaa), kelompok III memiliki jumlah populasi terbesar, yaitu 6 populasi (Kampar, OKI, Garut, Alas Purwo dan Batu Hijau). Kelompok IV hanya memiliki 1 populasi (Rimbo Panti). Sebagian besar pengelompokan jarak populasi secara geografis ke dalam satu group menunjukkan bahwa populasi yang jaraknya berdekatan secara genetik memiliki kekerabatan yang lebih dekat, kecuali untuk populasi Rimbo Panti yang terisolasi dari populasi lainnya yang berasal dari satu pulau yang sama (Sumatera). Pengrusakan dan degradasi hutan yang sangat intensif pada wilayah tersebut menyebabkan populasi yang tersisa terisolasi dan mengalami penghanyutan genetik dan inbreeding yang menghasilkan keragaman genetik antar populasi yang tinggi.
2.4 Simpulan
Jabon dapat tumbuh pada kisaran kondisi tapak yang cukup beragam. Jenis ini dijumpai tumbuh baik pada ketinggian tempat 23 m dpl sampai 628 m dpl dengan tipe iklim A sampai dengan E dan tingkat kesuburan rendah hingga tinggi. Keragaman tempat tumbuh ini secara evolusi berhubungan dengan daya adaptasi dan keragaman genetik karakteristik morfofisiologi benih dan bibit. Karakteristik morfofisiologi benih dan bibit antar populasi juga sangat beragam. Sebagian besar karakter benih dan bibit yang diamati tidak berkorelasi dengan faktor-fartor geoklimat. Komponen genetik berkontribusi sangat besar terhadap total keragaman untuk karakter morfofisiologi buah, benih dan bibit jabon. Nilai heritabilitas pada semua karakter menunjukkan nilai yang tinggi. Karakter berat buah, daya berkecambah, kecepatan berkecambah, tinggi bibit dan indeks kekokohan bibit memiliki nilai heritabilitas tertinggi dan diikuti dengan nilai kemajuan genetik tinggi sehingga dapat dijadikan indikator penting untuk pemilihan populasi terbaik. Pengelompokan populasi dengan menggunakan analisis komponen utama dan analisis klaster dalam hubungannya dengan jarak geografis menunjukkan bahwa sebagian besar populasi yang berdekatan secara genetik mempunyai jarak geografis berdekatan, khususnya populasi-populasi yang berada pada pulau yang sama.