2 KARAKTERISTIK DAN KERAGAMAN TAPAK, BENIH DAN BIBIT 11 POPULASI JABON
5 ADAPTASI BIBIT JABON TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN DAN GENANGAN AIR
5.3 Hasil dan Pembahasan
5.3.2.1 Respon morfofisiologi provenansi jabon
Perbedaan nyata ditemukan antar perlakuan kontrol, cekaman genangan air (GA), cekaman kapasitas lapang 50% (KL50%) dan kapasitas lapang 25% (KL25%) dalam hal laju pertumbuhan, akumulasi dan alokasi berat kering. Perlakuan cekaman menghasilkan penurunan pertumbuhan yang nyata pada parameter tinggi bibit, diameter pangkal akar, berat kering dan luas daun di bawah perlakuan cekaman kekeringan. Hasil yang sama dilaporkan juga pada beberapa penelitian sebelumnya pada jenis Eucalyptus sp. (Gindaba et al. 2005), poplar (Yang dan Miao 2010) dan Khaya senegalensis (Ky-Dembele et al. 2010). Respon yang sama juga terjadi pada
SRP SKR SOK JGS JNK JAP KKT KBL CPG CPK NBH PKK -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 PC -2 ( 1 6 .5 3 %) PC-1 (72.64%) Kontrol SRP SKR JGS SOK JNK JAP KKT KBL CPG CPK NBH PKK -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 PC -2 ( 1 5 .7 4 %) PC-1 (62.69%)
Cekaman genangan air
SRP SKR SOK JGS NBH JAP KKT KBL CPG CPK JNK PKK -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 PC -2 ( 1 5 .7 2 %) PC-1 (64.76%) Kekeringan KL-50% SRP SKR SOK JGS NBH JAP KKT KBL CPG CPK JNK PKK -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 -2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 PC -2 ( 1 4 .7 2 %) PC-1 (64.45%) Kekeringan KL-25%
perlakuan cekaman genangan air. Pertumbuhan tinggi dan akumulasi berat kering bibit jabon yang tergenang air mengalami penurunan dibandingkan dengan kontrol. Kondisi sebaliknya terjadi pada pertumbuhan awal diameter pangkal bibit yang justru mengalami peningkatan pada kondisi genangan air (Gambar 5.4). Menurut Kozlowski (1997), genangan air sering mempengaruhi xilem dan floem. Pada bibit Pinus halepensis, P. densiflora dan Cryptomeria japonica, tanah-tanah yang tergenang air dapat meningkatkan pertumbuhan diameter batang sebagai hasil dari meningkatnya ketebalan kulit dan hipertropi yang kemudian menyebabkan pertambahan ukuran xilem. Peningkatan ketebalan kulit berhubungan dengan proliferasi sel-sel parenkim floem dan jumlah ruang antar sel yang membesar dalam jaringan floem (Yamamoto dan Kozlowski 1987).
Alokasi berat kering menunjukkan kecenderungan yang sama seperti akumulasi berat kering. Suplai air yang meningkat menyebabkan penurunan nisbah akar pucuk pada sebagian besar provenansi jabon. Nisbah akar pucuk pada perlakuan genangan air lebih rendah daripada perlakuan lainnya (kontrol dan kekeringan). Hasil yang sama dilaporkan Lu (2011) pada jenis Carex lasiocarpa dan C. limosa yang mengalami penurunan nisbah akar pucuk secara nyata pada kondisi genangan. Penurunan nisbah akar pucuk disebabkan oleh kondisi oksigen yang rendah pada tanah-tanah tergenang air yang berpengaruh besar terhadap pertumbuhan akar daripada pertumbuhan bagian atas tanaman (Yamamoto et al., 1995; Kozlowski, 1997). Akar primer semua bibit jabon pada perlakuan genangan air menjadi hitam, beberapa di antaranya tidak tumbuh lagi atau mengalami kematian. Hal ini sejalan dengan yang dinyatakan Kozlowski (1997) bahwa genangan air akan meningkatkan kematian akar, berpengaruh terhadap percabangan dan formasi akar, dan berpengaruh terhadap pertumbuhan akar yang ada. Sebaliknya pada perlakuan kekeringan (KL50% dan KL25%), nisbah akar pucuk meningkat secara nyata. Akumulasi berat kering bagian atas tanaman (batang dan daun) tidak mampu tumbuh normal. Kekurangan air mengurangi jumlah daun per tanaman dan ukuran individu daun, dan umur daun dengan penurunan potensi air yang dimiliki tanah. Umumnya, ketika ketersediaan air terbatas, nisbah akar pucuk tanaman meningkat sebab akar kurang sensitif dibandingkan dengan pucuk terhadap penghambat pertumbuhan berupa potensial air yang rendah (Wu dan Cosgrove 2000; Li et al. 2011).
Selama cekaman, total luas daun per tanaman menurun secara nyata. Luas daun sangat dipengaruhi oleh pertumbuhan tinggi dan diameter pangkal batang semua provenansi. Pengurangan luas daun di bawah cekaman air diduga berhubungan dengan penurunan pembesaran sel (Shao et al. 2008) dan merupakan penyebab penting berkurangnya pertumbuhan melalui pengurangan laju fotosintesis (Rucker et al. 1995). Sebaliknya pada tebal daun bibit jabon, baik pada cekaman kekeringan maupun genangan air, mempunyai daun yang lebih tebal daripada bibit yang tumbuh pada kondisi kontrol. Menurut Herrera et al. (2009), umumnya tanaman yang tergenang mempunyai ketebalan daun yang lebih tipis daripada tanaman yang tidak tergenang, namun pada beberapa jenis seperti Campsiandra laurifolia mempunyai daun yang lebih tebal. Ketebalan ini lebih disebabkan oleh ukuran ketebalan jaringan palisade dan spongi parenkim yang menggambarkan plastisitas yang tinggi terhadap respon lingkungan tergenang (Herrera et al. 2009). Pada cekaman kekeringan, ada
kecenderungan perubahan ketebalan daun dari perlakuan KL50% ke KL25%, ketebalan daun bibit jabon sedikit berkurang. Ukuran sel mesofil yang berkurang merupakan respon struktur utama terhadap peningkatan cekaman kekeringan. Pengurangan ukuran sel pada daun terjadi sebagai hasil turginitas yang diperlukan untuk pengembangan sel. Kondisi ini ditunjukkan dengan lebih rendahnya kadar air relatif (KAR) daun pada perlakuan KL25%. Hasil ini sesuai dengan yang dilaporkan Li et al. (2011) yang menyatakan tingkat kekeringan yang meningkat dapat menurunkan ketebalan daun. Pengurangan ukuran sel diintepretasikan sebagai mekanisme toleran daun jabon untuk memelihara turginitas jaringan selama cekaman.
Dalam hubungannya dengan status air, luas daun spesifik (LDS) bibit jabon meningkat pada kondisi cekaman genangan air, namun menurun pada cekaman kekeringan. Hasil ini sama dengan yang dilaporkan Li (1999) pada bibit Eucalyptus microtheca dan Possen et al. (2011) pada bibit Betula pendula. Hasil yang berlawanan terjadi pada penelitian Susiluoto dan Berninger (2007), LDS secara nyata lebih besar pada bibit-bibit tercekam dan meningkat sejalan dengan derajat cekaman. Sama halnya dengan LDS, kadar air relatif (KAR) bibit jabon meningkat pada kondisi cekaman genangan air, namun menurun pada kondisi kekeringan. KAR merupakan suatu ukuran status air tanaman, yang merefleksikan aktivitas metabolisme jaringan dan digunakan sebagai indeks yang sangat berarti untuk toleransi terhadap kekeringan. KAR berhubungan dengan pengambilan air oleh akar yang sejalan dengan kehilangan air akibat transpirasi (Anjum et al. 2011a).
Mekanisme pengendalian kehilangan air melalui stomata (transpirasi) nampaknya menjadi proses yang efisien untuk memelihara turgor daun di bawah cekaman kekeringan. Kerapatan stomata bibit jabon cenderung meningkat pada perlakuan cekaman genangan air dan pada beberapa provenansi meningkat pada cekaman kekeringan sedang (KL50%), kemudin menurun pada perlakuan cekaman kekeringan berat (KL25%). Kecenderungan tersebut juga dilaporkan Amini et al. (2013) pada jenis Lens culinaris di Iran. Penelitian ini juga memberikan kecenderungan yang sama untuk jumlah stomata terbuka yang cenderung meningkat pada cekaman genangan air dan menurun pada cekaman kekeringan. Menurut Sciutti dan Morini (1995) dalam hubungannya dengan kelembaban udara, peningkatan kelembaban akan meningkatkan kerapatan stomata. Stomata yang lebih banyak dapat mengambil lebih banyak CO2 dan mentranspirasikan lebih banyak air, namun ada kecenderungan sebagian besar stomata tidak berfungsi pada kondisi kelembaban air tinggi (Arve et al. 2011).
Di lain pihak, penutunan stomata selama cekaman kekeringan merupakan mekanisme utama tanaman untuk mengurangi kehilangan air melalui daun. Pengendalian kehilangan air oleh stomata diidentifikasi sebagai respon awal tanaman terhadap kekeringan (Cornic dan Massacci 1996). Selain responnya terhadap kelembaban udara yang rendah, stomata yang menutup merupakan respon terhadap penurunan turgor dan potensial air daun (Maroco et al. 1997). Menurut Davies dan Zang (1999), respon stomata lebih dekat hubungannya dengan kadar air tanah daripada status air daun dan berhubungan dengan asam absisik (ABA), sebagai signal kimia yang diproduksi oleh akar-akar yang mengalami kekeringan. Di bawah kondisi cekaman kekeringan, akar menginduksi suatu signal ke pucuk melalui xilem yang
menyebabkan perubahan fisiologi dan menentukan tingkat adaptasi terhadap cekaman. ABA mengatur pengiriman signal dari bagian akar ke pucuk. Signal dari akar ke pucuk pada kondisi cekaman yang meningkat melalui arus transpirasi menghasilkan penutunan stomata yang merupakan adaptasi penting terhadap suplai air yang terbatas.
Karakteristik akar, khususnya panjang akar, sangat penting bagi suatu tanaman untuk mempunyai pertumbuhan bagian pucuk yang baik dengan mengeksplor air yang tersedia di tanah. Panjang akar bibit jabon tidak berbeda nyata antar perlakuan cekaman meskipun cenderung menurun pada kondisi cekaman air. Sementara itu, jumlah akar adventif dan lentisel hanya dapat diamati pada bibit jabon yang tergenang air. Produksi akar adventif pada sistem perakaran bibit atau pada bagian batang yang terendam air digambarkan sebagai mekanisme adaftif terhadap genangan air (Kozlowski dan Pallardy, 2002; Glenz et al. 2006). Adaptasi morfologi akar terhadap genangan ini meningkatkan pengambilan O2 oleh jaringan dan mendorong pengangkutannya ke dalam sistem perakaran (Glens et al. 2006).
Perubahan kandungan klorofil, karoten dan anthosianin telah banyak digunakan untuk mengevalusi pengaruh cekaman lingkungan terhadap pertumbuhan tanaman, dan studi terdahulu membuktikan bahwa kandungan klorofil biasanya menurun di bawah cekaman kekeringan dan genangan air yang disebabkan oleh kerusakan kloroflas, foto-oksidasi pigmen dan degradasi klorofil sehinga proses sintesis menjadi lebih lambat (Singh dan Reddy 2011; Xiaoling et al. 2011; Anjum et al. 2011b; Amini et al. 2013; Sayyari et al. 2013). Pada penelitian ini, cekaman kekeringan dan genangan air menghasilkan penurunan dalam kandungan klorofil A, klorofil B, dan total klorofil per unit daun segar bibit jabon, sedangkan kandungan anthosianin pada sebagian besar populasi tidak berbeda nyata. Di lain pihak, kandungan karoten cenderung meningkat di bawah cekaman kekeringan dan genangan air. Hasil yang sama dilaporkan oleh Najla et al. (2012) pada Petroselinum crispum yang menunjukkan terjadinya peningkatan karoten sejalan dengan meningkatnya cekaman. Karoten mempunyai fungsi penting dalam fotosintesis dan fotoproteksi. Selain peran strukturalnya, karoten juga dikenal berperan dalam aktivitas antioksidan, penghambatan peroksidasi lipid dan stabilisasi membran.
Cekaman kekeringan dan genangan air menginduksi peningkatan kandungan prolina daun bibit jabon. Peningkatan prolina pada tanaman yang mangalami cekaman kekeringan dan genangan juga dilaporkan pada jenis Calotropis procera dan Suaeda aegyptiaca (Ibrahim 2013). Peningkatan prolina pada cekaman genangan diduga berhubungan dengan formasi aerenkima yang meningkatkan akumulasi prolina sebagai mekanisme adaptasi terhadap cekaman genangan (He at al. 2013). Pada cekaman kekeringan, banyak peneliti yang melaporkan hubungan nyata kandungan prolina dengan kekurangan air (Rao et al. 2008; Cordeiro et al. 2009; Singh dan Reddy 2011; Ibrahim 2013). Prolina mempunyai peranan penting dalam stabilisasi protein dan membran seluler tanaman dalam sel-sel yang mengandung tingkat osmotik tinggi, dan memainkan peran perlindungan relatif tinggi terhadap tanaman yang mengalami cekaman abiotik (Fedina et al. 2002; Farooq et al. 2009). Menurut Ajum et al. (2011b), kandungan prolina meningkat sejalan dengan peningkatan cekaman kekeringan hingga mencapai puncaknya, dan kemudian
kandungan prolina menurun di bawah kondisi cekaman berat. Hal ini terjadi pula pada penelitian ini, kandungan prolina cenderung menurun dari perlakuan cekaman kekeringan KL50% ke KL25%.