ADAPTASI TANAMAN TERHADAP LAHAN DENGAN KETERSEDIAAN
3.4 Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap P Rendah
Mekanisme adaptasi tanaman terhadap kekahatan P dapat dikelompokkan ke dalam dua kelompok, yaitu (1) mekanisme internal yang berkaitan dengan efisiensi penggunaan P oleh jaringan dan (2) mekanisme eksternal yang memungkinkan eisiensi serapan P yang lebih tinggi oleh akar (Peng dan Ismail 2004). Mekanisme internal dicapai melalui kemampuan tanaman untuk (a) memanfaatkan P dengan eisien dan (b) memobilisasi P dari jaringan yang tidak lagi aktif bermetabolisme. Menurut Kochian et al. (2004), ketersediaan P tanah yang rendah akibat mudahnya P teriksasi oleh bahan organik menyebabkan mekanisme eksternal menjadi lebih penting di mana
36
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
tanaman mengembangkan berbagai mekanisme untuk membuat P menjadi tersedia dan juga meningkatkan kemampuan menyerap P.
Mekanisme eksternal dalam adaptasi terhadap kekahatan P meliputi: (1) kemampuan tanaman untuk membentuk perakaran yang lebih panjang, (2) kemampuan meningkatkan luas serapan dengan pertumbuhan rambut- rambut akar, (3) kemampuan melarutkan P tidak tersedia melalui perubahan pH atau sekresi senyawa pengkelat, (4) kemampuan menggunakan P organik melalui sekresi phosphatase, dan (5) kemampuan dalam bersimbiosis dengan mikorhiza (Peng dan Ismail 2004). Salah satu mekanisme eksternal penting dalam meningkatkan kemampuan menyerap P adalah dengan peningkatan kinetika serapan P (Kochian et al. 2004). Mekanisme adaptasi tanaman terhadap kekahatan P yang meliputi respons morfologi, isiologi, biokimia, dan molekuler dapat disimpulkan seperti yang ditampilkan pada Tabel 8. Tabel 8 Respons tanaman terhadap keadaan kahat P
Tingkatan respons
tanaman Respons Tanaman
Morfologi peningkatan nisbah akar: tajuk, perubahan morfologi dan arsitektur akar, peningkatan jumlah dan panjang rambut akar, akumulasi pigmen antosianin, pembentukan akar proteoid
Fisiologi peningkatan serapan P, penurunan eluks Pi, peningkatan eisiensi penggunaan P, mobilisasi Pi dari vakuola ke sitoplasma, translokasi antarjaringan, sekresi asam organik, proton, sekresi fosfatase dan RNase, perubahan metabolisme karbon, fotosintesis dan iksasi nitrogen Biokimia aktivasi enzim-enzim, peningkatan produksi fosfatase, RNase dan asam
organik, perubahan dalam fosforilasi protein
Molekuler aktivasi gen-gen yang mengendalikan sintesa RNase, fosfatase, fosfat transporter, Ca2+-ATPase, beta glukosidase, dan PEPCase
Sumber: Roghothama (1999)
Morfologi Akar. Berbeda dengan unsur hara N dan K, P diserap oleh akar melalui difusi yang berjalan lambat. Oleh sebab itu memperluas permukaan serap melalui perubahan arsitektur dan morfologi akar menjadi mekanisme yang efektif dalam meningkatkan kemampuan serap. Mobilitas P yang rendah pada tanah menyebabkan karakter morfologi akar seperti panjang akar dan luas permukaan ditemukan sangat memengaruhi serapan P pada beberapa spesies tanaman (Otani dan Ae 1996; Kirk dan Du 1997).
Dalam penelitian dengan beberapa kultivar padi ditemukan bahwa toleransi terhadap P rendah seluruhnya bergantung pada variasi genetik dalam serapan P, yang sangat bergantung kepada ukuran akar (Wissuwa dan Ae
III
Adaptasi Tanaman terhadap Lahan dengan Ketersediaan Fosfor Rendah
37
2001). Kochian et al (2004) menyatakan bahwa perubahan morfologi akar sebagai adaptasi terhadap P tanah yang rendahdicapai dengan meningkatnya percabangan akar dibarengi oleh pengurangan diameter akar, sehingga tercapai luas permukaan serap akar yang lebih besar. Selain panjang dan volume akar, rambut akar juga berperan dalam penyerapan P. Penyerapan per unit panjang akar meningkat dengan pembentukan rambut akar. Hal ini disebabkan rambut akar meningkatkan area permukaan akar sehingga volume eksplorasi tanah per panjang akar meningkat.
Peningkatan Kinetika Serapan. Perubahan isiologi akar juga merupakan mekanisme ketenggangan tanaman terhadap terbatasnya suplai P, seperti diperlihatkan oleh tanaman jagung dan kedelai (Junk et al. 1990). Pada kedua tanaman ini terlihat peningkatan daya serap akar maksimum akibat penurunan kadar P tanaman pada kondisi P rendah pada medium pertumbuhan. Nielsen dan Schjorring (1983) mendapatkan variasi kinetik serapan P akar pada genotipe barley dan kesesuaian antara serapan P tanaman di lapang dengan serapan berdasarkan dugaan menggunakan peubah kinetik serapan (I max, Km, Cmin).
Sebuah model yang menunjang peningkatan kinetika serapan P adalah modiikasi aktivitas transpor P pada membran plasma. Kinetika serapan P menunjukkan adanya: (1) high affinity transporter yang aktif pada konsentrasi P rendah dan (2) low affinity transporter yang aktif pada konsentrasi P tinggi. Rendahnya P di larutan tanah menunjukkan bahwa high affinity transporter lebih aktif dibandingkan dengan low affinity transporter. Gordon-Weeks et al. (2003) melaporkan adanya peningkatan ekspresi gen-gen dari kelompok Pht 1 yang menyandikan proton-Pi cotransporter pada akar tanaman kentang yang ditumbuhkan pada keadaan kahat P. Penyerapan P melalui transporter dimediasi oleh H+-Pi cotransport yang mendapat energi dari H+-ATPase.
Pada keadaan kahat P, beberapa spesies tanaman akan beradaptasi dengan meningkatkan aktivitas pemompaan proton dengan meningkatkan aktivitas H+-ATPase pada membran plasma. Aktivitas H+-ATPase yang meningkat
akan diikuti oleh peningkatan kinetika penyerapan P seperti yang diamati pada Lupin (Lupinus alba) pada keadaan kahat hara P (Yan et al. 2002).
Eksudasi Akar dan Mobilisasi P. Eksudasi asam organik (malat, sitrat, oksalat) adalah mekanisme lain tanaman untuk meningkatkan ketersediaan P dari tanah. Asam organik dapat meningkatkan ketersediaan P melalui mekanisme pelarutan senyawa P sukar larut (Al-P, Fe-P) dengan penurunan
38
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
pH atau desorbsi P dari tapak jerapan dengan pertukaran anion (Crowley dan Rengel 2000). Anion dari asam organik dapat membentuk kompleks dengan Al atau Fe sehingga dapat melepaskan ion fosfat atau mencegah ion fosfat bereaksi dengan ion Al atau Fe. Peningkatan eksudasi asam organik (sitrat) pada kondisi P rendah adalah terjadinya modiikasi metabolisme karbohidrat yakni peningkatan aktivitas sitrat sintase mitokondria yang mengakibatkan peningkatan produksi sitrat yang kemudian diseksresikan. Koyama et al. (2000) telah berhasil mengisolasi gen penyandi sitrat sintase mitokondria (CS) tanaman wortel dan mengintroduksikannya pada Arabidopsis thaliana. Tumbuhan A. thaliana transgenik memperlihatkan overekspresi CS pada tanah dengan ketersediaan P rendah dan pertumbuhan lebih baik dibandingkan dengan tumbuhan asal (nontransgenik). Eksudasi asam organik dan senyawa karbon lainnya tidak hanya berpengaruh langsung terhadap peningkatan ketersediaan hara bagi tanaman, tetapi memiliki pengaruh tidak langsung melalui pertumbuhan mikroorganisme tanah karena senyawa-senyawa tersebut merupakan substrat bagi pertumbuhan mikroorganisme tanah. Peningkatan pertumbuhan mikroorganisme dapat memengaruhi pH dan redoks tanah, serta mineralisasi bahan organik. Selanjutnya, mikroorganisme dapat meningkatkan eksudasi akar melalui pelepasan zat pengatur tumbuh yang dapat meningkatkan pertumbuhan akar.
Di samping peningkatan eksudasi asam organik yang dapat memobilisasi P anorganik, beberapa tumbuhan juga meningkatkan ekskresi enzim fosfatase (Ozawa et al. 1995) atau itase (Li et al. 1997) yang dapat melarutkan P organik sehingga lebih tersedia untuk tumbuhan. Hasil penelitian Wasaki et al. (2003) pada tanaman white lupins (Lupinus albus L. cv. Kievskij mutant) yang diberi P cukup dan deisien P pada kultur hara di rumah kaca menunjukkan bahwa akar menyekresikan lebih banyak asam fosfatase (S-APase) saat ditumbuhkan pada kondisi cekaman P rendah dibandingkan dengan P yang cukup. Fosfor yang rendah juga menginduksi vigor pertumbuhan kelompok cluster akar, di mana fungsi cluster ditemukan ada kaitannya dengan sekresi S-APase. Selanjutnya dikemukakan juga bahwa ekpresi gen S-Apase juga paling tinggi di dalam akar yang tumbuh pada kondisi deisiensi P. Juga diketahui bahwa penurunan konsentrasi P internal menstimulir ekpresi S-Apase dan pembentukan cluster akar.
III
Adaptasi Tanaman terhadap Lahan dengan Ketersediaan Fosfor Rendah
39
Asam itase sangat penting dalam mobilisasi ketersediaan P pada pertumbuhan benih yang dapat menghidrolisis sodium itat dan perkecambahan polen. Hasil penelitian Li et al. (1997) menunjukkan bahwa deisiensi P meningkatkan sekresi asam itase pada akar beberapa jenis tanaman. Namun P rendah tidak hanya meningkatkan sekresi itase, tetapi juga meningkatkan asam fosfat. Sekresi itase dalam tanaman yang ditumbuhkan pada kondisi P rendah meningkat tinggi pada Brachiaria decumbens CIAT 606, Stylosanthes guianensis CIAT 184 dan tomat, sedangkan pada Brachiaria brizantha CIAT6780, Stylosanthes guianensis CIAT 2950, alfalfa, white clover dan orchard grass, tetapi lebih rendah pada Andropogon gayanus CIAT 621, Stylosanthes capitata CIAT 10280, padi gogo, timothy, redtop, alsike clover, red clover, dan white lupin.
Peningkatan Efisiensi Penggunaan. Mekanisme yang dapat meningkatkan eisiensi penggunaan P pada tumbuhan dapat dicapai melalui mekanisme partisi P di dalam tumbuhan dan eisiensi penggunaan pada level seluler. Partisi P dalam tumbuhan terdiri atas remobilisasi dalam tumbuhan dan kadar P pada organ yang dipanen. Eisiensi pada level seluler terdiri atas kompartementasi P intraseluler dan kebutuhan metabolis P. Remobilisasi P dalam tumbuhan merupakan salah satu mekanisme yang penting dalam meningkatkan eisiensi penggunaan P. Fosfor dari organ atau jaringan yang kurang atau tidak aktif dimobilisasi ke jaringan atau organ yang aktif sehingga P yang telah diserap tumbuhan dapat digunakan kembali dalam proses isiologi. Salah satu contoh remobilisasi P yang penting adalah mobilisasi P dari daun yang menua ke titik tumbuh (Chapin dan Kedrowski 1983).
Translokasi hara yang diserap dari akar ke tajuk juga menentukan eisiensi penggunaan P. Penyerapan hara yang tinggi belum tentu memecahkan masalah deisiensi P, bergantung pada apakah penyerapan yang tinggi tersebut disertai oleh translokasi ke tajuk. Pada Arabidopsis thaliana tipe liar misalnya ditemukan bahwa penyerapan yang tinggi tidak disertai oleh translokasi yang tinggi. Hanya 35% dari P yang diserap ditranslokasikan ke tajuk dibandingkan dengan 90% pada tipe mutannya. Hasil penelitian menunjukkan bahwa penyerapan dan translokasi ke tajuk diatur oleh mekanisme terpisah yang dikendalikan secara genetik (Poirer et al. 1991).
40
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
awal dari kekahatan P
Signal awal/ cekaman umum
¾
Ribo regulator¾
Faktor transkipsi¾
Tanggap umum Metabolisme¾
Perubahan/pengalihan metabolisme¾
Metabolisme sekunder Fisiologi¾
Penyerapan P meningkat¾
Modifikasi rizosfer¾
Mobilisasi P internal¾
Perubahan P internal¾
Daur ulang P internal Morfologi¾Perubahan hormonal
¾Nisbah akar/tajuk meningkat
¾Perbanyakan akar rambut
¾Pembentukan akar lateral
Taraf Kekahatan P
Gambar 11 Urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P secara hipotetik
Sumber: Hammond et al. (2004)
Kompartementasi P intraseluler juga dapat memengaruhi eisiensi penggunaan P tumbuhan. Penelitian Mimura et al. (1996) menunjukkan bahwa terjadi pergerakan P dari vakuola ke sitoplasma pada kondisi deisien P. Adanya pergerakan ini memungkinkan kadar P dalam sitoplasma dapat dipertahankan, sehingga proses isiologis tetap berjalan normal. Proporsi fraksi P anorganik yang lebih rendah pada perlakuan P rendah dibandingkan dengan perlakuan P tinggi pada tanaman padi (Swasti 2004) mengindikasikan adanya transfer P (anorganik) dari vakuola dan digunakan untuk sintesis bahan organik.
III
Adaptasi Tanaman terhadap Lahan dengan Ketersediaan Fosfor Rendah
41
Eisiensi metabolis adalah salah satu mekanisme adaptasi yang dikemukakan
oleh Gerlof dan Gabelman (Blum 1988). Indikasi adanya metabolisme yang eisien adalah produksi bahan kering yang lebih tinggi pada konsentrasi hara rendah. Bukti adanya metabolisme yang eisien P dikemukakan oleh Murley et al. (1998). Beberapa tanaman yang dapat bertenggang pada kondisi P rendah menunjukkan aktivitas PFP (Pyrophosphat-dependent phospho-fruktokinase) yang tinggi. Enzim ini mengatalisis reaksi yang memotong reaksi ATP- dependen fruktokinase (PFK). Modiikasi ini dapat mendaur ulang Pi dan menghemat penggunaan ATP (Murley et al. 1998).
Dari sejumlah mekanisme yang dikembangkan oleh tanaman sebagai bentuk adaptasi terhadap kekahatan P, mekanisme eksternal merupakan mekanisme yang terpenting. Mekanisme ini memungkinkan tanaman menghindarkan kandungan P jaringan yang rendah dengan meningkatkan penyerapan (Raghothama 1999). Dalam penelitian pada beberapa kultivar padi ditemukan bahwa toleransi terhadap P rendah seluruhnya bergantung pada variasi genetik dalam serapan P, yang sangat bergantung pada ukuran akar dan eisiensi akar (Wissuwa dan Ae 2001).
Analisis genetik telah dilakukan untuk memperdalam pemahaman tentang mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman kekahatan P, yaitu dengan mengidentiikasi dan melakukan karakterisasi terhadap mutan Arabidopsis thaliana dengan kemampuan menyerap dan menggunakan hara P yang berbeda atau dengan melakukan analisis Quantitative Trait Loci (Kochian et al. 2004).
Dengan berkembangnya teknik microarray, sejumlah gen yang berperan dalam eisiensi hara P dapat dikarakterisasi secara simultan. Hammond et al.
(2004) mengelompokkan gen-gen yang berperan dalam adaptasi terhadap kekahatan P menjadi kelompok gen-gen yang merespons paling awal dan umumnya tidak spesiik terhadap kahat P (early genes) dan gen-gen yang menyandikan perubahan morfologi, isiologi, dan biokimia (late genes) yang aktif ketika terjadi cekaman kahat P dalam waktu yang lama. Sampai saat ini belum diketahui kapan tepatnya ekspresi gen-gen ini mulai berubah dengan adanya kekahatan P. Secara hipotesis dapat digambarkan urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P (Gambar 11).